Асплениум платинейрон - Asplenium platyneuron

Черное дерево селезенки
Asplenium platyneuron-fronds.jpg
A. Platyneuron листья; меньший лист слева бесплоден, более длинный справа - плодородный.

Безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
A. Platyneuron
Биномиальное имя
Асплениум платинейрон
Синонимы

Acrostichum platyneuros Л.
Asplenium ebeneum Aiton
Асплениум полиподиоидный Sw.
Asplenium trichomanoides Michx. ном. незаконный.
Chamaefilix platyneuros (Л. ) Фарв.
Tarachia platyneura (Л. ) Момосе

Асплениум платинейрон (син. Asplenium ebeneum), широко известный как черное дерево селезенка или же коричневая селезенка, папоротник произрастает в Северной Америке к востоку от скалистые горы. Свое общее название он получил от темного, красновато-коричневого, глянцевого ножка и рахис (стебель и средняя жилка), поддерживающие некогда разделенную, перистый лист. Плодородный листья, которые зимой отмирают, имеют более темно-зеленый цвет и стоят вертикально, а стерильные листья вечнозеленый и лечь на землю. An ушная раковина у основания каждой ушной раковины указывает на кончик вайя. Диморфные листья и чередующиеся, а не противоположные, ушные раковины отличают его от подобных. селезенка на черной ножке.

Впервые вид был описан в 1753 г. Линней в качестве Acrostichum platyneuros, хотя тип Линнея также опирался на материал нескольких других видов. Его чаще называли Asplenium ebeneum, имя опубликовано Уильям Эйтон в 1789 году, до повторного открытия и возрождения эпитета Линнея в конце девятнадцатого века. Был описан ряд форм и разновидностей этого вида, но немногие из них известны сегодня; в частности, более крупные и плодородные экземпляры, экземпляры с более или менее зубчатыми листьями и экземпляры с разрастающимися почками считаются подпадающими под естественный диапазон изменчивости вида и не требуют таксономического различия. A. Platyneuron f.Hortonae, стерильная форма с ушными раковинами, срезанными до зубчатых, и f.Furcatum, с раздвоенными ветвями, все еще узнаваемы.

Формирование разрастающихся почек - одно из нескольких необычных приспособлений для размножения у этого вида. Почки образуются у основания ножки, и, когда они засыпаны почвой, могут вырасти в новые особи, так как ветвь, которая их несла, отмирает. Эбеновый селезенник также хорошо приспособлен к размножению споры: вертикальные стерильные листья помогают спорам попадать в воздушный поток для распространения на большие расстояния, а также генетическая нагрузка позволяет спорам, которые превратились в гаметофит для самоопыления с высокой степенью успеха. Эта способность к расселению, по-видимому, помогла этому виду быстро распространиться в Великие озера регион в конце 20 века. Распространение на большие расстояния может также объяснить его натурализованное появление в Южной Африке и существование изолированной популяции, обитающей в Словакия в 2009 г. - первое известное появление в Европе.

Чернокожая селезенка имеет широкие предпочтения в среде обитания, растет как на камнях, так и многие другие североамериканские. селезенки и в самых разных почвах. В отличие от многих других селезенок, он не особенно чувствителен к pH почвы. Он гибридизируется с несколькими другими селезенками, в частности с горная селезенка и ходячий папоротник; эти виды, их бесплодное гибридное потомство, плодородные аллотетраплоид гибриды и обратные кресты между аллотетраплоидами и родителями вместе известны как "Аппалачские Асплениум комплекс ». Два гибрида между A. Platyneuron и селезенки за пределами этого комплекса также известны.

Описание

Эбеновая селезенка - это небольшой папоротник с перистый листья, растущие пучками, с блестящим красновато-коричневым ножка и рахис. Листья диморфный, с длинными прямостоячими темно-зелеными плодородными листьями, которые лиственный, и более короткие, раскидистые, светло-зеленые стерильные листья, которые вечнозеленый.[2]

небольшой зеленый папоротник, некоторые листья плоские, а некоторые прямые и дугообразные
Асплениум платинейрон, показывая плодородные листья (длинные и прямостоячие) и стерильные листья (короткие и раскидистые)

Корни и корневища

Этот папоротник не распространяется и не образует новые растения через корни. В корневище диаметром от 1 до 2,5 миллиметров (от 0,04 до 0,1 дюйма),[3] несет несколько[2] узкие треугольные или линейные чешуйки, от черного до темно-коричневого цвета[4] и сильно клатратные (с решетчатым рисунком). Чешуйки имеют длину от 2 до 4 мм (0,08–0,2 дюйма) и ширину от 0,3 до 0,6 мм (0,01–0,02 дюйма) с зубчатыми краями.[4]

Листья

Ножка (стебель листа под пластиной) имеет длину от 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) и составляет от четверти до одной трети длины лезвия.[4] Не хватает крылья,[3] и блестящий красновато-коричневый по всей длине. Ближе к основанию у него несколько нитевидных чешуек, похожих по цвету на корневища.[4] Крахмал Гранулы хранятся в тканях у основания ножки и, в меньшей степени, в корневище, придавая основаниям увеличенный вид и плотную текстуру. Основания ножки долговечны и могут пережить распад остальной части ножки и лезвия.[5]

Листовая пластинка черного дерева селезенки имеет линейную форму, иногда немного шире в верхней половине лезвия, размером от 4 до 50 сантиметров (от 2 до 20 дюймов) в длину и от 2 до 5 сантиметров (от 0,8 до 2 дюймов) в ширину, иногда шириной 7 сантиметров (3 дюйма). На кончике он заканчивается, а у основания постепенно сужается. Лезвие блестящее, с редкими волосками или совсем без них. Ось (ось листа), как и ножка, красновато-коричневая или пурпурно-коричневая, блестящая и голая.[4]

Лезвие разрезано на ушные раковины по всей длине, от 15 до 45 пар на лист.[4] Ушные раковины отчетливо видны. чередовать вдоль рахиса.[2] Они имеют прямоугольную или четырехугольную форму, причем те, что находятся в середине листовой пластинки, имеют длину от 1 до 2,5 сантиметров (от 0,4 до 1 дюйма) и от 0,3 до 0,5 сантиметра (от 0,1 до 0,2 дюйма) в ширину. Каждая ушная раковина имеет очевидный ушная раковина у его основания, указывая на кончик лезвия и перекрывая рахис. Края ушных раковин имеют округлые или мелкие острые зубцы; в малых формах они более глубокие. Кончики ушных раковин могут резко или постепенно сужаться. На нижней стороне лезвия вены хорошо видны и свободны (не анастомозировать или воссоединиться друг с другом).[4]

Сори и споры

Ушки плодородных листьев несут от одной до двенадцати пар сори на их нижней стороне,[4] каждый длиной от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма).[3] Каждая пара сорусов образует шеврон, направленный к основанию ушной раковины вдоль центральной оси.[6][7] An индустрия покрывает каждый сорус; они беловатые и полупрозрачные[3] или серебристый[2] со слегка зубчатым или рваным (неравномерно зазубренным) краем,[3] скоро засыхает, чтобы обнажить сори.[2] Каждый спорангий в сорусе 64 споры. Диплоидный спорофит имеет число хромосом 72.[4]

Разрастающиеся бутоны

Черное дерево селезенки способно размножаться, образуя новые ростки из почек на позвоночнике у основания растения. Это позволяет новым особям формироваться на разных уровнях, когда распростертые листья зарываются в опавшие листья.[4] Wagner & Johnson обнаружила плодовитые почки почти на каждом участке в Великие озера популяции, которые они изучали; очень редко встречается более одной почки на растении. В среднем они встречались на 1 из 6 растений, как на стерильных, так и на плодородных листьях, и их расположение у основания самых нижних ушных раковин затрудняло их обнаружение среди скопления листьев. Бутоны похожи на пуговицы, бледного цвета и появляются на верхней стороне самых нижних ушных раковин. Каждый бутон содержит стрелять и один или иногда два листа примордия, покрытые клатратными чешуйками, иногда с корнями, если бутон начал развиваться. Контакт с почвой у основания растения стимулирует их развитие, а разрушение их связи с родительским листом приводит к развитию нового растения. О подобных бутонах также сообщалось у селезенки одинарного соруса, Асплениум монантес.[8]

Идентификация

Вид, наиболее похожий на Асплениум платинейрон это селезенка на черной ножке, А. resiliens. Однако эта ножка у этого вида более темная, а ушные раковины расположены напротив, а не чередуются вдоль рахиса.[9] Ни черноплодный, ни другие перистые американские селезенки не имеют диморфных плодородных и бесплодных листьев.[10] Его можно спутать с молодым рождественским папоротником, Polystichum acrostichoides, но этот вид обычно намного крупнее и имеет зеленые чешуйчатые ножки и позвоночник.[2] Он очень похож на селезенку Бойдстона, Асплениум × boydstoniae, а обратное скрещивание с селезенкой Тутвилера, Asplenium tutwilerae; тем не менее, селезенка Бойдстона имеет удлиненный острый кончик вайи, подобный таковому у селезенки Тутвиллера.[11] Путаница с селезенкой Бойдстона практически невозможна, поскольку селезенка Бойдстона растет в диком виде только в одном месте на Земле.

Таксономия

Этот вид широко известен как «эбеновая селезенка».[2] или "коричневатая селезенка" из-за темного цвета ножки и рахиса.[12]

В базионим для вида Acrostichum platyneuros, опубликовано Линней в Виды Plantarum в 1753 г. (официальная отправная точка современной ботанической номенклатуры).[13] Трактовка Линнея основана на диссертации 1745 года его ученика Дж. Б. Хейлигтага, которая, в свою очередь, опирается на описания нескольких более ранних авторитетов.[14] Первое перечисленное описание было описанием Ян Гроновиус, ботаник и наставник Линнея, в его Флора Вирджиния 1743 г., по образцу, собранному коллекционером Джон Клейтон.[13] Специфический эпитет плоскостопие («плоские нервы») по описанию ботаника. Леонард Плюкенет в его Альмагестум 1696 г.[а] К сожалению, только экземпляр Клейтона, теперь лектотип для вида, представляет вид, теперь известный как Асплениум платинейрон; образцы, на которых основаны другие описания, в том числе описание Plukenet, которое дало конкретный эпитет, представляют собой смесь Pleopeltis polypodioides и Polypodium virginianum Sensu lato.[15] В 1789 г. вид был независимо описан Уильям Эйтон в Hortus Kewensis, и дал имя Asplenium ebeneum,[16] ссылаясь на черное дерево цвет его стебля.[17] Вид был также независимо описан Олоф Шварц в 1801 г., как Асплениум полиподиоидный,[18] и по Андре Мишо в 1803 г. Asplenium trichomanoides;[19] оба эти имени были сведены к синонимии с Asplenium ebeneum к Карл Людвиг Вильденов.[20] Название Asplenium trichomanoides, однако, уже использовался Линнеем в 1767 году, что сделало имя Мишо nomen незаконный.[21]

Это был эпитет Айтона, Эбенеум, который использовался американскими ботаниками на протяжении большей части XIX века.[22] Передача специфического эпитета Линнея для образования имени Асплениум платинейрон был рассмотрен Д. К. Итон в 1878 году, который приписал эту комбинацию карандашной записи Уильяма Оукса на полях копии Флора Вирджиния.[23] Таким образом, комбинация исторически приписывалась Оуксу или Оуксу из округа Колумбия Итон. Однако в 1981 году Дэвид Б. Леллинджер указал, что Eaton на самом деле не принял комбинацию в 1878 году, предпочитая более описательный эпитет Эбенеум к менее точным через старших платинейрон. Поэтому использование Eaton должно было рассматриваться как предварительное, а не как опубликованная им комбинация.[22] Помимо Eaton, первая действующая публикация Асплениум платинейрон было то из Бриттон, Эмерсон Э. Стернс и Юстус Ф. Поггенбург в 1888 г., что косвенно ссылается на базионим Линнея.[24] Несмотря на возрождение эпитета Линнея, имя Asplenium ebeneum продолжал широко использоваться до 1896 г., когда Люсьен Андервуд, в Britton & Brown's Иллюстрированная Флора, использовал имя Асплениум платинейрон с явной ссылкой на базионим.[25]

Вид дважды помещался в роды, обособленные от Асплениум: в качестве Chamaefilix platyneuros к Оливер А. Фарвелл в 1931 г.,[26] и, как Tarachia platyneura Сизуо Момосе в 1960 году.[27] Ни одна из комбинаций не получила широкого признания, и нынешние власти не признают эти роды.[4]

Формы и разновидности

Карл Тейлор признал три разновидности и другие. в 1976 г. при обращении с видами: A. Platyneuron var.платинейрон, типичный сорт, A. Platyneuron var.инцизум, с более глубоко разрезанными ушными раковинами, и A. Platyneuron var.bacculum-rubrum, более крупные и плодородные, чем другие, с зубчатыми ушными раковинами. Однако они отмечают, что обе эти разновидности переходят друг в друга,[28] и Флора Северной Америки не признает никаких внутривидовых таксонов.[4][b] Помимо этих разновидностей, три формы были признаны Тейлором и другие.[28] A. Platyneuron f.пролиферум, обсуждаемый ниже, не распознается более поздними методами лечения.[29][4] A. Platyneuron f.Hortonae известен только по единичным стерильным образцам с черешчатыми, глубоко разрезанными и лопастными ушными раковинами. В A. Platyneuron f.Furcatum, рахис имеет множество разветвлений возле кончика, но в остальном форма выглядит нормальной.[30]

Asplenium ebeneum var.bacculum-rubrum был впервые описан в 1871 году Америкусом Фезерманом. Его эпитет относится к Батон-Руж, Луизиана, где он обнаружил, что это растет на краю возделываемых полей и трость. Он описал его как стоящее от 1 до 2 футов (от 0,3 до 0,6 м) в высоту, с двадцатью-тридцатью «удлиненными» сори на каждой ушной раковине.[31] Большое разнообразие Асплениум платинейрон найденный на юго-востоке Соединенных Штатов, с отчетливыми, а не сливными сори, был описан М. Л. Фернальд в 1935 году как Асплениум платинейрон var.евроостринум, который тогда не знал о публикации Фезермана.[32] Впоследствии он счел их идентичными и перенес разновидность Фезермана на A. Platyneuron, так как A. Platyneuron var.bacculum-rubrum, в 1936 г.[33] По словам Тейлора и другие., этот сорт можно узнать по самой длинной ушной раковине, превышающей 3,5 см (1,4 дюйма), и почти повсеместному присутствию сори на прямостоячих листьях.[28] Они описали его как плодородные листья размером до 70 сантиметров (28 дюймов), с семьюдесятью ушными раковинами и грубым внешним видом с грубо зазубренными краями листьев, переходящими друг в друга. A. Platyneuron var.инцизум.[34] Херб Вагнер и Дэвид М. Джонсон, собравший аналогичный материал в Касс Каунти, штат Мичиган (значительно северо-западнее предполагаемого ареала сорта) не учитывали морфологические изменения у var.bacculum-rubrum отличаться от типичного материала, за исключением его размера, и рекомендуется дать ему таксономический статус не выше, чем у формы, если он вообще распознается.[35]

Asplenium ebeneum var.инцизум был собран Эллиот С. Хау в Поэстенкилл, Нью-Йорк и описан в 1869 г. Чарльз Х. Пек. Хотя описывается как имеющий ушные раковины в основном «надрезанные перистые»,[36] большинство ушных раковин в типовом материале двояко-зубчатые (зубчатые) или зубчато-надрезанные.[37] В 1873 году Элиу С. Миллер собирал листья с Уэдинг-Ривер, Нью-Йорк которые были шире обычных и остро зазубренных. Это он назвал Asplenium ebeneum var.серрат, по предложению Аса Грей.[38][c] Хотя типовой материал Миллера не был обнаружен, образцы, определенные как var.серрат Грей были найдены Тейлором и другие. быть неотличимым от var.инцизум.[37] Однако какое-то время авторы продолжали признавать оба эпитета. Бриттон, Стернс и Поггенбург передали var.серрат в качестве A. Platyneuron var.серрат в 1888 г .;[24] Уиллард Клют понизил свой рейтинг, чтобы стать A. ebeneum f.серрат в 1901 г.,[39] и комбинация этого ранга была переведена в A. Platyneuron к Ральф Хоффманн в 1922 г.[40] Бенджамин Линкольн Робинсон перенес вар.инцизум к A. Platyneuron в 1908 г.,[41] и Фарвелл признал var.серрат когда он отделился Chamaefilix из Асплениум в 1931 г.[42] Эдгар Т. Уэрри, в 1940 г. синонимизировали не только вар.серрат с вар.инцизум, но включил вар.bacculum-rubrum и вар.евроостринум под этим эпитетом. Он также создал эпитет вар.typicum для нормальной формы селезенки черного дерева.[43] Тейлор и другие., рассматривая эти методы лечения, выделил var.инцизум у ушных раковин с двумя зубцами, срезанными менее чем на 80% пути к косте, с нормальной плодовитостью (в отличие от стерильных A. Platyneuron f.Hortonae).[37] Поскольку эти растения встречаются повсюду в пределах ареала видов, смешиваясь с типичными образцами и смешиваясь с ними морфологически, Вагнер и Джонсон не считали их достойными таксономического признания.[29]

Другой таксон, характеризующийся глубоко врезанными краями, был описан в 1901 г. Джордж Э. Давенпорт в качестве Asplenium ebeneum var.Hortonae. Эти экземпляры были найдены в 1900 г. при выращивании на известняк в Брэттлборо, Вермонт Фрэнсис Б. Хортон, в честь которой Давенпорт назвал сорт. У этой разновидности все ушные раковины (включая более редуцированные базальные ушные раковины) имеют косые зубцы или почти полностью разделены на отдельные зубчатые перышки. Прямостоячие листья бесплодны.[44] Уиллард Клют рассматривал это как форму, A. ebeneum f.Hortonae в 1906 г.[45] Б. Л. Робинсон в 1908 г. заявил A. ebeneum var.Hortonae синоним A. Platyneuron var.инцизум.[46] Clute перенес эпитет на уровне разновидностей, чтобы сформировать A. Platyneuron var.Hortonae в 1909 г., но он также приравнял это к вар.инцизум.[47] Лайман Б. Смит продолжал узнавать это в Массачусетс, рассматривая его как форму A. Platyneuron f.Hortonae в 1928 г.[48] В 1937 году Артур Лидс четко различил его на уровне разновидностей, отметив, что фотография типа A. ebeneum var.инцизум не совсем соответствовал A. ebeneum var.Hortonae, имея просто зубцы, а не глубоко разрезанные и перекрывающиеся ушные раковины.[49] Эдгар Уэрри также явно выделил A. Platyneuron var.Hortonae из A. Platyneuron var.инцизум, ошибочно копируя комбинацию Клюта 1909 года.[43] Материал собран из Округ Сент-Мэри, Мэриленд был описан Джеймсом Бенедиктом-младшим в 1947 году как A. Platyneuron f.диссектум, отметив, что пока аналогичный f.Hortonae, некоторые из ушных раковин в его материале были полностью разрезаны на пиннулы, которые сами были глубоко лопастными.[50] Тейлор и другие. отметил, что большая часть материала Бенедикта, однако, напоминала типичную ф.Hortonae, хотя приближается вар.bacculum-rubrum по размеру. Они приравняли f.диссектум с ф.Hortonae, и отметил, что экземпляры последнего могут приближаться к var.инцизум и вар.bacculum-rubrum.[51] Хотя Вагнер и Джонсон отказались выделять большинство внутривидовых таксонов внутри A. Platyneuron, они признали f.Hortonae как «редкая стерильная форма».[29]

Форма с раздвоенными листьями была известна примерно в конце девятнадцатого века и была официально описана в 1909 году Уиллардом Клютом как A. Platyneuron f.Furcatum. Форма отличается от обычной A. Platyneuron только в развилке у вершины лезвия.[52] Роберт М. Тетрик II обнаружил похожие растения в Западная Виргиния, который он описал как имеющий «сильно разветвленные листья, последние части гребневые» и назвал A. Platyneuron f.мультифидум.[53] Тейлор и другие. сравнил тип этой формы с иллюстрацией Клюта f.Furcatum и считал их одинаковыми.[54] Вагнер и Джонсон отметили, что такие формы были частой ошибкой в ​​развитии многих видов североамериканских папоротников.[29]

Формирование пролиферирующих почек у селезенки черного дерева также привело к таксономическим различиям. Формирование бутонов впервые наблюдал питомник Конрад. Loddiges в 1817 г. в образцах, выращиваемых в Великобритания.[55] Однако это явление было упущено из виду.[56] до 1879 г., когда Д. К. Итон обнаружил его в образцах из Флорида. Он принял это за отклонение от нормы разнообразие, который он назвал A. ebeneum var.пролиферум.[57] Уиллард Клют снизил свой статус с разнообразия до форма, A. ebeneum f.пролиферум, в 1906 г.[45] Впоследствии аналогичные образцы были обнаружены в Мэриленде, Пенсильвании и Коннектикуте; бутоны появлялись на рахисе стерильных листьев и часто обнаруживались только при посадке образца.[58][59][60] В 1924 году Фредерик Г. Флойд утверждал, что образование этих разрастаний было нормальной характеристикой вида, который появлялся регулярно, если не повсеместно, и не требовал обозначения сорта. Он также наблюдал образование разрастающихся почек на плодородном позвоночнике A. ebeneum var.серрат.[61] Позиция Флойда не была общепринятой: Луиза Танжер создала новую комбинацию формы: A. Platyneuron f.пролиферум в 1933 г.,[62] и Тейлор и другие. признали это при обсуждении внутривидовых таксонов этого вида в 1976 г. Однако эти авторы отметили, что экземпляры A. Platyneuron f.пролиферум были бы отнесены к различным другим разновидностям, если бы они не были плодовитыми.[63] В 1981 году компания Wagner & Johnson отказалась признать этот таксон по причинам, аналогичным утверждениям Флойда.[29] и лечение Вагнера в Флора Северной Америки не упоминает форму.[4]

Гибриды

В рамках проекта «Аппалач Асплениум комплекс », было обнаружено, что селезенка черного дерева образует гибриды с рядом других селезенков. Гибрид с горным селезенником (A. montanum ) собирали очень редко, но несколько раз этот гибрид подвергался удвоению хромосом, чтобы дать начало фертильному виду, известному как селезенка Брэдли (A. bradleyi ).[64][65] Обратная связь между A. bradleyi и A. Platyneuron считается, что собирали дважды, с ныне разрушенного места в Пенсильвании,[66] и в предварительном отчете от Округ Секватчи, Теннесси.[67] Гибрид с ходячим папоротником (A. rhizophyllum ), известный как селезенка Скотта (A. × ebenoides ), регулярно появляется там, где два родительских вида растут вместе. В одном месте, в Гавана-Глен, штат Алабама, A. × ebenoides подвергся удвоению хромосом, чтобы произвести плодородный вид, селезенку Тутвилера (A. tutwilerae ).[64] Обратная связь между A. Platyneuron и A. tutwilerae известен как селезенка Бойдстона (A. × boydstoniae ), встречающиеся в природе только с A. tutwilerae в Гаване Глен.[68] A. Platyneuron также известен как гибрид с лопастным селезенкой (A. pinnatifidum ), потомок горного селезенки и степного папоротника, чтобы произвести редкую селезенку Кентукки (A. × kentuckiense ).[69] Доказательства этих гибридизаций были получены с помощью цитологических исследований,[64] хроматография,[70] и аллозим электрофорез.[65]

За пределами "Аппалачей" Асплениум сложный", A. Platyneuron также может скрещиваться с wall-rue (А. рута-мурария ), образуя селезенку Моргана (A. × morganii ), и с девичьей шерстью (A. trichomanes ) с образованием вирджинии селезенки (A. × virginicum ). A. × morganii известен по одному экземпляру, собранному на известняковой скале над Река Потомак в Мэриленде,[71] пока A. × virginicum был собран трижды из Пенсильвании,[72] Вирджиния,[73] и Северная Каролина. Гибрид с азиатским ходячим папоротником, A. ruprechtii, был выращен и неофициально известен как A. × crucibuli в садоводстве. Это похоже на A. × ebenoides, но вайя имеет линейную форму, а не шире у основания.[74]

Распространение и среда обитания

В Северной Америке A. Platyneuron является родным по всей восточной части Соединенных Штатов от южного Мэна до юго-восточного угла Висконсина, на юге до Флориды и на западе до восточной Небраски, Канзаса, Оклахомы и Техаса, а также на крайнем юго-востоке Канады. Он также встречается в районе пересечения Колорадо, Нью-Мексико и Оклахомы, а также в изолированных небольших популяциях в Нью-Мексико, Аризоне и других странах. Вест-Индии.[75] За пределами Северной Америки, A. Platyneuron Встречается в тропических и субтропических южных районах Африки, а распространение не известно ни одному другому североамериканскому папоротнику.[4] Изолированная популяция была обнаружена на змеевидная почва в дуб лесной массив в Словакия в 2009.[76] С 1960-х гг. A. Platyneuron быстро и агрессивно распространилась в Великие озера регион, где раньше было редко.[77]

Асплениум платинейрон могут быть найдены в самых разных средах обитания, на высоте от 0 до 1300 метров (от 0 до 4300 футов).[4] Хорошо переносит почвы от среднекислых (pH 3,5–4,0) до субщелочного (pH 8,0–8,5),[78] хотя он предпочитает слабокислые почвы (pH 4,5–5,0) среднекислотным.[79] В отличие от многих других североамериканских селезенок, он может расти как на почве, так и на камнях.[80] При выращивании в почве его можно найти в лесах и редколесьях,[81] в том числе песчаные сосновые земли,[82] а также старые поля[81] и другие нарушенные сайты. Он может колонизировать самые разные породы,[4] в частности (но не ограничиваясь)[80] известковый единицы, и также будет расти миномет стены.[81] В Южной Африке он обычно встречается на высоте более 600 метров (2000 футов) в местах обитания, аналогичных тем, которые он предпочитает в Северной Америке (под небольшими кустами и на каменистых берегах).[83]

Экология и охрана

Белковые экстракты из A. Platyneuron было показано, что они предотвращают нападение насекомых на соевые бобы в значительной степени,[84] и Ботанический сад Миссури описывает это как отсутствие «серьезных проблем с насекомыми или болезнями».[85] Однако, по сообщениям, популяция в несколько сотен особей во Флориде была почти полностью уничтожена насекомыми.[86] Восприимчив к слизням.[85] Черная папоротниковая тля (Idiopterus nephrelepidis ), как сообщается, питается им.[87]

Спорофиты достаточно устойчивы к засухе, но требуют хорошо дренированных почв.[82][85] В проталлия (гаметофиты ) из A. Platyneuron может пережить периоды засухи до месяца. Есть некоторые свидетельства того, что проталлии могут подвергаться клональному размножению и делению, что было вызвано в лаборатории изменениями интенсивности света.[88]

Разнообразные приспособления делают A. Platyneuron агрессивный колонизатор, даже сорняк, по сравнению с другими селезенками, хотя потепление климата и увеличение второй рост среды обитания, возможно, также сыграли роль в его расширении в районе Великих озер. Хорошо переносит широкий диапазон почвенных условий, в том числе pH, и будет расти как на солнце, так и в тени.[80] Крахмалистые основы стеблей дают энергию для быстрого роста весной, позволяя листьям опережать конкурирующую растительность. Прямостоячие плодородные листья, несвойственные Асплениум, помогают выпускать споры в ветер для распространения на большие расстояния, в то время как пролиферативные почки позволяют клонам размножаться во влажных, плодородных местах обитания.[29] Вид также имеет очень низкую генетическая нагрузка, так что жизнеспособные спорофиты могут развиваться в результате внутригаметофитного самооплодотворения с успехом 83–89%. Это означает, что новые спорофиты обычно могут вырасти из гаметофита, образованного из единственной споры. Это позволило черному дереву селезенку стать одним из первых колонизаторов из отдаленных мест недавно нарушенных местообитаний, таких как уголь на юге Айова.[89] Появление A. Platyneuron в нарушенной среде обитания в Словакии, в 6500 км (4000 миль) от ближайших известных мест в восточной части Северной Америки, вероятно, является результатом распространения на большие расстояния, которое также могло позволить ему колонизировать и натурализоваться в Южной Африке.[90]

Несмотря на глобальную безопасность, селезенка из черного дерева считается вымирающие виды в некоторых состояния и провинции на северном и западном краях его североамериканского ареала. Природа считает, что ей угрожает критическая опасность в Аризоне и Колорадо, она находится под угрозой в Небраске, Мэне, Род-Айленде и Квебеке и уязвима в Миннесоте.[1]

Выращивание

Черное дерево иногда выращивают как террариум или же сад растение. Можно выращивать в песчаных торф,[55] слабокислая садовая почва,[91] другие гравийные, песчаные[82] или песчаные почвы,[85] или же почвенная смесь во влажных или сухих условиях.[92] Допустимы как кислые, так и щелочные почвы.[82] Хороший дренаж необходим, и этот вид будет расти даже в сухой почве.[82][85] Частичное солнце[91] рекомендуется от слабого до сильного света,[92] хотя полная тень допускается.[85] Считается, что растения легко поддерживать после того, как они прижились,[92] но он был описан как "довольно трудный" для выращивания в Германия.[93] Конрад Лоддигс счел необходимым использовать искусственное тепло для выращивания эбенового селезенки в Великобритании.[55]

Смотрите также

Примечания и ссылки

Примечания

  1. ^ Описание гласило: «Filix Polypodium dicta minima virginiana platyneuros».
  2. ^ A. Platyneuron var.bacculum-rubrum (Featherm.) Фернальда ошибочно называют A. Platyneuron f.bacculum-rubrum (Фернальд) Фернальд в Флора Северной Америки синонимия.
  3. ^ В более ранней литературе этот эпитет часто приписывается Грею, а не Миллеру.

Рекомендации

  1. ^ а б NatureServe 2015.
  2. ^ а б c d е ж грамм Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 70.
  3. ^ а б c d е Леллингер 1985, п. 240.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Вагнер, Моран и Верт 1993.
  5. ^ Вагнер и Джонсон 1981 С. 159–160.
  6. ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 71.
  7. ^ Леллингер 1985, Пл. 366.
  8. ^ Вагнер и Джонсон 1981 С. 160–161.
  9. ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 72.
  10. ^ Леллингер 1985, п. 231.
  11. ^ Вагнер 1956 С. 80–81.
  12. ^ Снайдер и Брюс 1986, п. 86.
  13. ^ а б Линней 1753 г. С. 1069–1070.
  14. ^ Фернальд 1935 С. 382–383.
  15. ^ Фернальд 1935, п. 383.
  16. ^ Эйтон 1789, п. 462.
  17. ^ Лоу 1869, п. 169.
  18. ^ Шварц 1801, п. 53.
  19. ^ Мишо 1803, п. 265.
  20. ^ Willdenow 1810, п. 329.
  21. ^ Тропикос 2013.
  22. ^ а б Леллингер 1981, п. 90.
  23. ^ Итон 1878, п. 21.
  24. ^ а б Бриттон, Стернс и Поггенбург 1888 г., п. 73.
  25. ^ Бриттон и Браун 1896, п. 23.
  26. ^ Фарвелл 1931, п. 269.
  27. ^ Момосе 1960.
  28. ^ а б c Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976 г., п. 63.
  29. ^ а б c d е ж Вагнер и Джонсон 1981, п. 164.
  30. ^ Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976 г..
  31. ^ Featherman 1871 г., п. 75.
  32. ^ Фернальд 1935, п. 382.
  33. ^ Фернальд 1936.
  34. ^ Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976 г., п. 67.
  35. ^ Вагнер и Джонсон 1981 С. 164–165.
  36. ^ Пек 1869, п. 104.
  37. ^ а б c Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976 г., п. 65.
  38. ^ Миллер 1873, п. 41.
  39. ^ Clute 1901, п. 314.
  40. ^ Гофман 1922, п. 193.
  41. ^ Робинсон 1908, п. 29.
  42. ^ Фарвелл 1931, п. 270.
  43. ^ а б Уэрри 1940, п. 14.
  44. ^ Давенпорт 1901.
  45. ^ а б Clute 1906, п. 86.
  46. ^ Робинсон 1908, п. 30.
  47. ^ Clute 1909, п. 21.
  48. ^ Смит 1928, п. 14.
  49. ^ Лидс 1937.
  50. ^ Бенедикт 1947.
  51. ^ Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976 С. 66–67.
  52. ^ Clute 1909b.
  53. ^ Тетрик 1949.
  54. ^ Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976 г. С. 67–68.
  55. ^ а б c Лоддиж 1817, Пл. 5.
  56. ^ Уэтерби 1924.
  57. ^ Итон 1879, п. 307.
  58. ^ Уотерс 1903.
  59. ^ Уотерс 1904.
  60. ^ Маршалл 1923.
  61. ^ Флойд 1924.
  62. ^ Танжер 1933, п. 16.
  63. ^ Тейлор, Моленброк и Бертон, 1976, п. 68.
  64. ^ а б c Вагнер 1954.
  65. ^ а б Верт, Гутман и Эшбо, 1985 г..
  66. ^ Уэрри 1940, п. 24.
  67. ^ Эванс 1989, п. 105.
  68. ^ Вальтер, Вагнер и Вагнер 1982, п. 73.
  69. ^ Смит, Брайант и Тейт, 1961 г..
  70. ^ Смит и Левин 1963.
  71. ^ Вагнер и Вагнер 1990, п. 44.
  72. ^ Коррелл 1939, п. 102.
  73. ^ Максон 1938 С. 141–142.
  74. ^ Хошизаки и Моран 2001, п. 197.
  75. ^ Kartesz 2014.
  76. ^ Экрт и Гривнак 2010, п. 358.
  77. ^ Вагнер и Джонсон 1981, п. 156.
  78. ^ Wherry 1920b, п. 259.
  79. ^ Wherry 1920 С. 45–46.
  80. ^ а б c Вагнер и Джонсон 1981, п. 158.
  81. ^ а б c Уикли 2015, п. 87.
  82. ^ а б c d е Центр полевых цветов леди Берд Джонсон.
  83. ^ Sim 1915, п. 141.
  84. ^ Маркхэм, Мел и Стюарт 2006, п. 116.
  85. ^ а б c d е ж Ботанический сад Миссури.
  86. ^ Сатчвелл 1916, п. 41.
  87. ^ Робинсон 1966.
  88. ^ Пикетт 1931 С. 54–55.
  89. ^ Крист и Фаррар 1983.
  90. ^ Экрт и Гривнак 2010, п. 361.
  91. ^ а б Леллингер 1985, п. 241.
  92. ^ а б c Хошизаки и Моран 2001, п. 202.
  93. ^ Экрт и Гривнак 2010, п. 362.

Процитированные работы

внешняя ссылка