Кокколитовирус - Coccolithovirus

Кокколитовирус
Вирус cocco 2.jpg
Гигантский кокколитовирус, Вирус Эмилиании Хаксли 86 (отмечен стрелкой), заражая Эмилиания Хаксли кокколитофора
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Область:Вариднавирия
Королевство:Bamfordvirae
Тип:Nucleocytoviricota
Учебный класс:Megaviricetes
Заказ:Альгавиралес
Семья:Phycodnaviridae
Род:Кокколитовирус
Типовые виды / сорта
  • Вирус Эмилиании Хаксли 86
  • ЭХВ-84 (1999 г.)
  • EhV-88 (1999 г.)
  • EhV-201 (2001 EC)
  • EhV-202 (2001 EC)
  • EhV-203 (2001 EC)
  • EhV-207 (2001 EC)
  • EhV-208 (2001 EC)
  • EhV-18 (2008 г.)
  • EhV-156 (2009 г.)
  • EhV-164 (2008 г., Шотландия)
  • EhV-145 (2008 г., Шотландия)
  • EhV-99B1 (1999 Норвегия)
  • EhV-163 (2000 Норвегия)

Кокколитовирус это род гигантских двунитевых ДНК-вирус, в семье Phycodnaviridae. Водоросли, в частности Эмилиания Хаксли, разновидность кокколитофора[1], служат естественными хозяевами. В настоящее время в этом роде есть только один вид: Вирус Эмилиании Хаксли 86.[1][2]

Таксономия

Группа: dsDNA

  • Заказ: Альгавиралес
    • Род: Coccolithovirus
      • Вирус Эмилиании Хаксли 86

Структура

Кокколитовирусы имеют оболочку, икосаэдрическую форму и диаметр от 100 до 220 нм. Их геномы линейны, длиной от 410 до 415 килобайт и, по прогнозам, кодируют примерно 472 белка.[1]

РодСтруктураСимметрияКапсидГеномное расположениеГеномная сегментация
КокколитовирусИкосаэдрТ = 169ОкутанныйЛинейныйОдночастный

Жизненный цикл

Кокколитовирусы являются частью семейства Phycodnaviridae, одно из пяти семейств, которые принадлежат к большой и филогенетически разнообразной группе вирусов, известных как нуклеоцитоплазматические вирусы большой дцДНК (NCLDV ). Эти вирусы либо размножаются исключительно в цитоплазма клетки-хозяина или начинают свой жизненный цикл в хозяине ядро но завершите его в цитоплазме. В случае EhV-86 стратегия заражения до конца не изучена, но Mackinder et al. (2009)[3] предложили следующую модель: вирус попадает в клетку-хозяин через эндоцитоз с последующим слиянием его липидной мембраны с хозяином вакуоль мембрана и высвобождение ее нуклеопротеин ядро в цитоплазму. В качестве альтернативы вирусная мембрана может непосредственно сливаться с плазматической мембраной хозяина. Вирус геном затем освобождается от капсид в ядро, где он реплицируется вирусным ДНК-полимераза. Реплицированный геном упакован в собранные капсиды в цитоплазме, и считается, что вновь образованные (до 400–1000) вирионы транспортируются к плазматической мембране и высвобождаются с помощью контролируемого механизма почкования, что приводит к клеточному разрушению клетки-хозяина. .

На стадиях G2 и M жизненного цикла коккосфера является неполным, и воздействие вируса на плазматическую мембрану увеличивается. Даже при интактной коккосфере инфекция может возникнуть из-за естественных промежутков между кокколитами.[4]

Э. хаксли известен сезонным цветением водорослей, которое может достигать 250 000 км2, при этом плотность клеток в верхних 200 м увеличивается с 103 до 105 клеток на мл морской воды.[5] Цветение этих водорослей разрушается обычно через 5–8 дней, и несколько исследований показали, что прекращение цветения неразрывно связано с заражением кокколитовирусами.[6] Передача вирусов между водорослями-хозяевами происходит путем пассивной диффузии. Кроме того, ДНК EhV также была обнаружена в копеподы, что приводит к предположению, что вирусы распространяются через вирусоносители зоопланктон.[7]

Геном

На сегодняшний день в период с 1999 по 2008 год было выделено 14 штаммов EhV в основном из Английский канал (EC), но также с побережья Норвегии и Шотландии.[8][9][10][11][12] Хотя частичные последовательности всех этих 14 штаммов доступны из-за очень повторяющейся природы генома, EhV-86 является единственным штаммом, который был полностью секвенирован.[13] Секвенирование EhV-86 выявило круговой геном длиной 407339 п.н. с 472 предсказанными кодирующими последовательностями (CDS ). Примечательно, что 80% этих предполагаемых генов на сегодняшний день не имеют гомологов в базе данных. Те, которым может быть назначена функция из-за сходства последовательностей или совпадений белковых доменов, включают ДНК и РНК-полимераза субъединицы, восемь протеаз, а также по крайней мере четыре гена, которые кодируют белки, участвующие в биосинтезе сфинголипидов. Было показано, что они были получены от хоста через горизонтальный перенос генов.[14]

Кроме того, геном EhV-86 выявил три различных семейства (A, B, C) повторяющихся областей в геноме.[15] Семейство C состоит из AT-богатых повторов, которые не являются кодирующими и которые, вероятно, являются частью ориджина репликации (ORF ). Семейство B представляет собой GC-богатые повторы, которые обнаруживаются в белковых продуктах восьми предсказанных CDS. Гомологичные области семейства А варьируются по размеру от 30 до 300 п.н. и находятся в участке генома размером 104 т.п.н. (200-304 кб), который не содержит гомологов генов с известной функцией в текущих базах данных. Повторяющиеся единицы семейства A не кодируют и характеризуются наномером (GTTCCC (T / C) AA), который в общей сложности появляется в 106 местах в этой области. Эта последовательность находится непосредственно перед 86 CDS и, вероятно, играет роль в контроле экспрессии ассоциированных CDS.

Во время инфицирования был описан отчетливый паттерн экспрессии вирусных генов, который можно разделить на три фазы в соответствии с экспрессией CDS.[16] Через час после заражения было транскрибировано 39 вирусных генов, затем еще 194 гена через 2 часа и 71 ген через 4 часа. Все 39 генов, которые экспрессируются через 1 час после инфицирования, расположены в области 104 т.п.н. и имеют наномер непосредственно перед стартовым кодоном. Поскольку экспрессия вирусной РНК-полимеразы не была обнаружена через 1 час после заражения, еще предстоит установить, распознается ли промотор упакованной вирусной РНК-полимеразой или РНК-полимеразой хозяина. Однако протеомный анализ вириона EhV-86 не смог обнаружить какие-либо основные субъединицы РНК-полимеразы.[17]

История

Уилсон и его команда в Морская биологическая ассоциация (MBA), Университет Восточной Англии и Плимутская морская лаборатория (PML), впервые наблюдали вирус в 1999 году. Позднее летом 2005 года исследователи из Плимутская морская лаборатория (Вилли Уилсон и др.) И в Институт Сэнгера (Holden et al.) Секвенировали геном штамма EhV-86, обнаружив, что он содержит 472 гена, кодирующих белок, что делает его "гигант-вирус ", и крупнейший известный морской вирус по геному[2].

Из первоначального расследования Кокколитовирусы геном, последовательность генов, ответственных за производство керамид был открыт[3]. Церамид является контролирующим фактором гибели клеток, и в настоящее время считается, что Кокколитовирус использует это, чтобы продлить жизнь Эмилиания Хаксли в то время как он использует клетку-хозяин для репликации. Это уникальная способность, невиданная на сегодняшний день ни в одном другом вирусном геноме.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Гигантские вирусы в океанах: 4-й семинар по водорослевым вирусам Журнал вирусологии 2005
  2. ^ Институт Сангера дом для Эмилиания Хаксли вирус 86
  3. ^ Giantviruses.org - лучшие вирусы по размеру генома.
  4. ^ Пресс-релиз морской лаборатории Плимута.

Рекомендации

  1. ^ а б «Вирусная зона». ExPASy. Получено 15 июн 2015.
  2. ^ ICTV. «Таксономия вирусов: выпуск 2014 г.». Получено 15 июн 2015.
  3. ^ Маккиндер LCM, Уорти Калифорния, Бигги Дж., Холл М, Райан К.П., Варсани А., Харпер Дж. (2009) Вирус одноклеточных водорослей Emilienia huxleyi virus 86 использует стратегию заражения, подобную животной. Журнал общей вирусологии 90: 2306–2316.
  4. ^ Пааше Э. (2001) Обзор кокколитофорид Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) с особым упором на рост, образование кокколитов и взаимодействия кальцификации и фотосинтеза. Phycologia 40 (6): 503–52.
  5. ^ Шредер, округ Колумбия, Оке Дж, Холл М, Малин Дж, Уилсон WH. (2003) Последовательность вирусов наблюдалась во время цветения Emilinaia huxleyi. Прикладная и экологическая микробиология 69: 2484–2490.
  6. ^ Wilson WH, Tarran GA, Schroeder D, Cox M, Oke J, Malin G. (2002) Выделение вирусов, ответственных за гибель цветения Emiliania huxleyi в Ла-Манше. Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства 82: 369–377.
  7. ^ Frada MJ, Schatz D, Farstey V, Ossolinski JE, Sabanay H, Ben-Dor S, Koren I., Vardi A. (2014) Зоопланктон может служить переносчиками вирусов, заражающих цветение водорослей в океане. Current Biology 24: 2592–2597.
  8. ^ Нисимов JI, Napierb JA, Kimmance SA, Allen MJ. (2014) Постоянные черновики геномов четырех новых кокколитовирусов: EhV-18, EhV-145, EhV-156 и EhV-164. Морская геномика 15: 7–8.
  9. ^ Ниссимов Ю.И., Уорти К.А., Грачи П., Напье Дж.А., Кимманс С.А., Хенн М.Р., Огата Х., Аллен М.Дж. (2011) Проект последовательности генома кокколитовируса EhV-84. Стандарты геномной науки 5: 1–11.
  10. ^ Ниссимов Ю.И., Уорти К.А., Грачи П., Напье Дж.А., Кимманс С.А., Хенн М.Р., Огата Х., Аллен М.Дж. (2012) Проект геномной последовательности четырех кокколитопвирусов: вируса Emiliania huxleyi EhV-88, EhV-201, EhV-207 и EhV-208. Журнал вирусологии 86 (5): 2896–2897.
  11. ^ Pagarete et al. 2012 г., Аллен и др. 2006d, Ниссимов Д.И., Уорти К.А., Рукс П., Напье Дж.А., Кимманс С.А., Хенн М.Р., Огата Х., Аллен М.Дж. (2012) Проект геномной последовательности вируса кокколитопвируса Emiliania huxleyi 202. Журнал вирусологии 86 (4): 380–2381.
  12. ^ Ниссимов Ю.И., Уорти К.А., Грачи П., Напье Дж.А., Кимманс С.А., Хенн М.Р., Огата Х., Аллен М.Дж. (2011) Проект геномной последовательности вируса Coccolithovirus Emiliania huxleyi 203. Журнал вирусологии 85 (24): 13468–13469.
  13. ^ Уилсон У.Х., Шредер Д.К., Аллен М.Дж., Холден М.Т.Г., Паркхилл Дж., Баррелл Б.Г., Черчер С., Хэмлин Н., Мунгалл К., Норбертчак Х., Перепел М.А., Прайс С, Раббинович Э., Уокер Д., Крейгон М., Рой Д., Газаль П. . (2005) Полная последовательность генома и профиль литической фазы транскрипции кокколитовируса. Science 309: 1090–1092
  14. ^ Monier A, Pagarete A, De Vargas C, Allen MJ, Read B, Claverie J, Ogata H, De Vargas C. (2009) Горизонтальный перенос генов всего метаболического пути между эукариотической водорослью и ее ДНК-вирусом. Исследование генома 19: 1441–1449.
  15. ^ Аллен MJ, Шредер округ Колумбия, Уилсон WH. (2006) Предварительная характеристика повторяющихся семейств в геноме EhV-86, гигантского вируса водорослей, инфицирующего морскую микроводоросль Emiliania huxleyi. Архив вирусологии 151: 525–535.
  16. ^ Аллен М.Дж., Форстер Т., Шредер, округ Колумбия, Холл М., Рой Д., Газаль П., Уилсон У. (2006) Локус-специфический паттерн экспрессии гена предполагает уникальную стратегию распространения гигантского вируса водорослей. Журнал вирусологии 80: 7699–7705.
  17. ^ Аллен MJ, Ховард JA, Лилли KS, Уилсон WH. (2008) Протеомный анализ вириона EhV-86. Proteome Science 6 (11).

дальнейшее чтение

внешняя ссылка