Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония - Dissimilatory nitrate reduction to ammonium

Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония (DNRA), также известная как нитратная / нитритная аммонификация, является результатом анаэробное дыхание к хемоорганогетеротрофный микробы, использующие нитрат (НЕТ3−) как акцептор электронов для дыхания.[1][2] В анаэробных условиях микробы, которые проводят DNRA, окисляют органическое вещество и используют нитрат (а не кислород) в качестве акцептора электронов, восстанавливая его до нитрит, тогда аммоний (НЕТ3−→ НЕТ2−→ NH4+).[1]

Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония чаще встречается у прокариоты но может также встречаться в эукариотический микроорганизмы.[3][4][5] DNRA является составной частью наземных и океанических азотный цикл. В отличие от денитрификация, он действует, чтобы сохранить биодоступный азот в системе, производя растворимые аммоний а не инертный газ диазот.[6]

Предпосылки и процесс

Клеточный процесс

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония - двухэтапный процесс, восстанавливающий NO3− к НЕТ2− Тогда нет2− в NH4+, хотя реакция может начаться с NO2− напрямую.[1] Каждый шаг опосредован разными фермент, первая стадия диссимиляционного восстановления нитрата до аммония обычно опосредуется периплазматический нитратредуктаза. Вторая ступень (дыхательная НЕТ2− сокращение до NH4+) опосредуется цитохром с нитритредуктаза, возникающие на поверхности периплазматической мембраны.[7] Несмотря на то, что DNRA не производит N2O как промежуточный продукт при восстановлении нитратов (как денитрификация делает) N2O может по-прежнему выделяться как побочный продукт,[2] таким образом, DNRA может также действовать как сток фиксированного биодоступного азота. Производство DNRA N2O может увеличиваться при более высоких уровнях pH.[8]

Денитрификация

Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония аналогично процессу денитрификация хотя НЕТ2− сокращается дальше до NH4+ а не к N2, передавая восемь электронов.[2] И денитрификаторы, и нитратные аммонификаторы конкурируют за NO.3− в окружающей среде. Несмотря на то, что окислительно-восстановительный потенциал диссимиляционного восстановления нитрата до аммония ниже денитрификация и производить меньше Свободная энергия Гиббса, выход энергии денитрификации не может эффективно сохраняться в серии ферментативных реакций, а нитратные аммонификаторы могут достигать более высоких скоростей роста и превосходить денитрификаторы.[9] Это может быть особенно ярко выражено, когда НЕТ3− является ограничивающим фактором по сравнению с органическим углеродом, поскольку органический углерод окисляется более «эффективно» на NO3− (поскольку каждая молекула NO3− уменьшается дальше).[10] Баланс денитрификации и DNRA важен для азотный цикл среды, поскольку оба используют NO3− но, в отличие от денитрификация, который производит газообразный небиодоступный N2 (поглотитель азота), DNRA производит биодоступный растворимый NH4+.[1]

Морской контекст

Морские микроорганизмы

Поскольку диссимиляционное восстановление нитрата до аммония является анаэробное дыхание процесс, морской микроорганизмы способные выполнять DNRA чаще всего встречаются в средах с низким содержанием O2, Такие как зоны минимума кислорода (ОМЗ) в толще воды или отложениях с крутым O2 градиенты.[11][12]

Круговорот азота в океане с ролью DNRA. Синяя линия представляет поверхность океана с атмосферой над ним. Обратите внимание, как NH4 производимые DNRA могут быть поглощены биотой и преобразованы в органический азот, в то время как N2 произведенный денитрификацией, удаляется из системы и может повторно поступать только через азотфиксация. Организмы, проводящие денитрификацию и DNRA, соревнуются за НЕТ3 а баланс этих двух процессов зависит от абиотических и биотических условий экосистемы (см. раздел «DNRA в морском контексте», подзаголовок «Экологическая роль»).

DNRA было задокументировано в прокариоты населяет верхний слой морских отложений. Например, бентосный серные бактерии в таких родах, как Beggiatoa и Тиоплока заселять аноксический осадки на континентальных шельфах и получают энергию путем окисления сульфидов через DNRA. Эти бактерии способны осуществлять DNRA, используя внутриклеточный нитрат, хранящийся в вакуолях.[4][13] Прямое восстановление нитрата до аммония посредством диссимиляционного восстановления нитрата в сочетании с прямым превращением аммония в диазот через Анаммокс, было связано со значительной потерей азота в некоторых частях океана; эта муфта DNRA-Anammox от DNRA и Анаммокс бактерии могут объяснять потерю нитратов в районах, где не обнаруживается денитрификации, например, в ОМЗ у побережья Чили, Перу и Намибии, а также в ОМЗ на шельфе Омана в арабское море.[14] Пока денитрификация является более энергетически выгодным, чем DNRA, существуют доказательства того, что бактерии, использующие DNRA, сохраняют больше энергии, чем денитрификаторы, что позволяет им расти быстрее.[14] Таким образом, посредством связывания DNRA-Anammox бактерии, использующие DNRA и Anammox, могут быть более сильными конкурентами для субстратов, чем денитрификаторы.[14]

В то время как диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще связано с прокариотами, недавние исследования обнаружили все больше доказательств наличия DNRA у различных эукариотический микроорганизмы. Из известных видов грибов, способных к DNRA, один встречается в морских экосистемах; изолят аскомицет Aspergillus terreus из ОМЗ в Аравийском море, как было установлено, может выполнять DNRA в бескислородных условиях.[5] Доказательства DNRA были также обнаружены в морских фораминиферы.[5]

Совсем недавно было обнаружено, что при использовании внутриклеточных запасов нитратов, диатомеи могут осуществлять диссимиляционное восстановление нитратов до аммония, вероятно, для кратковременного выживания или для перехода в стадии покоя, тем самым позволяя им сохраняться в темноте и в бескислородных условиях.[11][15] Однако их метаболизм, вероятно, не поддерживается DNRA для долгосрочного выживания во время стадий покоя, так как эти стадии покоя часто могут быть намного дольше, чем их внутриклеточное снабжение нитратами может длиться.[11] Использование DNRA диатомовыми водорослями является возможным объяснением того, как они могут выжить в темных, бескислородных слоях донных отложений на дне океана, не имея возможности проводить фотосинтез или же аэробного дыхания.[12] В настоящее время известно, что DNRA осуществляется бентосными диатомовыми водорослями. Амфора кофейная, а также пелагические диатомеи Thalassiosira weissflogii.[11][12] Поскольку диатомеи являются важным источником океанических основное производство, способность диатомовых водорослей выполнять DNRA имеет большое значение для их экологической роли, а также их роли в морских азотный цикл.[12]

Экологическая роль

В отличие от денитрификация, который удаляет реактивный азот из системы, диссимиляционное восстановление нитратов до аммония сохраняет азот в системе. Поскольку DNRA принимает нитрат и превращает его в аммоний, он не дает N2 или N2О. Следовательно, DNRA рециркулирует азот, а не вызывает потери азота, что приводит к более устойчивой основное производство и нитрификация.[6]

Внутри экосистемы денитрификация и DNRA могут происходить одновременно. Обычно DNRA составляет около 15% от общего уровня снижения содержания нитратов, который включает как DNRA, так и денитрификацию.[6] Однако относительная важность каждого процесса зависит от переменных окружающей среды. Например, обнаружено, что DNRA в отложениях под садками для рыбы в три-семь раз выше, чем в близлежащих отложениях из-за накопления органический углерод.[16]

Условия, при которых диссимиляционное восстановление нитратов до аммония предпочтительнее денитрификации в прибрежных экосистемах, включают следующее:[16][6]

  • Высокие углеродные нагрузки и высокие темпы восстановления сульфатов (например, районы прибрежного или речного стока)
  • Невегетированный сублиторальный осадок
  • Болота с высокими температурами и скоростями восстановления сульфатов (производящие высокие уровни сульфидов), например мангровые заросли
  • Высокое отложение органических веществ (например, в аквакультуре)
  • Экосистемы с высоким содержанием органических веществ. Соотношение C / N
  • Высоко донор электронов Соотношение (органический углерод) и акцептор (нитрат)
  • Высокие летние температуры и низкие NO3− концентрации

Высокая концентрация сульфидов может подавлять процессы нитрификации и денитрификации. Между тем, он также может усиливать диссимиляционное восстановление нитрата до аммония, поскольку высокая концентрация сульфида обеспечивает больше доноров электронов.[17]

Экосистемы, в которых доминирует DNRA, имеют меньшие потери азота, что приводит к более высоким уровням сохраненного азота в системе.[16] В отложениях общее диссимиляционное восстановление нитратов до аммония выше весной и летом по сравнению с осенью. Прокариоты вносят основной вклад в DNRA летом, в то время как эукариоты и прокариоты вносят аналогичный вклад в DNRA весной и осенью.[6]

Потенциальные преимущества использования диссимиляционного восстановления нитрата до аммония для отдельных организмов могут включать следующее:[18]

  • Детоксикация накопленных нитрит: если фермент использует нитраты как акцептор электронов и производит нитрит, это может привести к высоким уровням внутриклеточных концентраций нитритов, которые могут быть токсичными для клетки.[18] DNRA не накапливает нитриты в клетке, снижая уровень токсичности.[19]
  • DNRA производит приемник электронов, который можно использовать для повторного окисления NADH: необходимость в приемнике электронов более очевидна, когда окружающая среда ограничена нитратами.[18]

Изменения в расчете f-коэффициента

Баланс диссимиляционного восстановления нитрата до аммония и денитрификация изменяет точность f-соотношение расчеты. Коэффициент f используется для количественной оценки эффективности биологический насос, который отражает улавливание углерода из атмосферы в глубокое море.[20] Коэффициент f рассчитывается с использованием оценок «новой продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, поступающими в фотический зона из-за пределов фотической зоны, например, из глубин океана) и `` регенерированная продукция '' (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, уже находящимися в фотической зоне, высвобождаемая реминерализация ).[21] В расчетах коэффициента f используются виды азота, стимулирующие первичную продуктивность, в качестве косвенного показателя для типа производимой продукции; производительность, стимулированная NH4+ а не НЕТ3− это «регенерированное производство».[22] DNRA также производит NH4+ (в дополнение к реминерализации), но из органического вещества, вывезенного из фотической зоны; это может быть впоследствии повторно введено путем смешивания или апвеллинг глубокой воды обратно на поверхность, тем самым стимулируя первичная продуктивность; таким образом, в областях, где происходит большое количество DNRA, расчеты f-отношения не будут точными.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Лам, Филлис и Кайперс, Марсель М. М. (2011). «Микробные азотные процессы в зонах минимального содержания кислорода». Ежегодный обзор морской науки. 3: 317–345. Bibcode:2011 ОРУЖИЕ .... 3..317Л. Дои:10.1146 / annurev-marine-120709-142814. PMID  21329208.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ а б c Крафт, Б. Строус, М. и Тегетмейер, Х. Э. (2011). «Микробное нитратное дыхание - гены, ферменты и распространение в окружающей среде». Журнал биотехнологии. 155 (1): 104–117. Дои:10.1016 / j.jbiotec.2010.12.025. PMID  21219945.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ Кайперс, МММ; Маршан, Гонконг; Картал, Б (2011). "Сеть микробного цикла азота". Обзоры природы Микробиология. 1 (1): 1–14. Дои:10.1038 / nrmicro.2018.9. PMID  29398704.
  4. ^ а б Прейслер, Андре; де Бир, Дирк; Lichtschlag, Анна; Лавик, Гаут; Боэтиус, Антье; Йоргенсен, Бо Баркер (28 июня 2007 г.). «Биологическое и химическое окисление сульфидов в морских отложениях, обитающих в Беджиатоа». Журнал ISME. 1 (4): 341–353. Дои:10.1038 / ismej.2007.50. ISSN  1751-7362. PMID  18043645.
  5. ^ а б c Стиф, Питер; Фукс-Окленбург, Сильвия; Камп, Аня; Манохар, Катрин-Сумати; Houbraken, Джос; Бекхаут, Теун; де Бир, Дирк; Стоук, Торстен (01.01.2014). «Диссимиляционное восстановление нитратов с помощью Aspergillus terreus, изолированного из зоны сезонного минимума кислорода в Аравийском море». BMC Microbiology. 14: 35. Дои:10.1186/1471-2180-14-35. ISSN  1471-2180. ЧВК  3928326. PMID  24517718.
  6. ^ а б c d е Marchant, H.K .; Лавик, Г .; Holtappels, M .; Кайперс, М. М. М. (2014). «Судьба нитратов в проницаемых приливных отложениях». PLOS ONE. 9 (8): e104517. Bibcode:2014PLoSO ... 9j4517M. Дои:10.1371 / journal.pone.0104517. ЧВК  4134218. PMID  25127459.
  7. ^ Саймон, Дж. Гросс, Р. Эйнсле, О. Кронек, П. М. Х., Крюгер, А. и Климмек О. (2000). «Цитохром c NapC / NirT-типа (NrfH) является медиатором между пулом хинонов и нитритредуктазой цитохрома c сукциногенов Wolinella». Молекулярная микробиология. 35 (3): 686–696. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2000.01742.x. PMID  10672190.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ Стивенс, Р. Дж. Лафлин, Р. Дж. И Мэлоун, Дж. П. (1998). «PH почвы влияет на процессы восстановления нитратов до закиси азота и диазота». Биология и биохимия почвы. 30 (8–9): 1119–1126. Дои:10.1016 / S0038-0717 (97) 00227-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ Стром, Т. О. Гриффин, Б. Цумфт, В. Г. и Шинк, Б. (2007). «Урожайность при бактериальной денитрификации и нитратной аммонификации». Прикладная и экологическая микробиология. 73 (5): 1420–1424. Дои:10.1128 / AEM.02508-06. ЧВК  1828769. PMID  17209072.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Коул, Дж. А. и Браун, К. М. (1980). «Восстановление нитритов до аммиака ферментирующими бактериями - короткое замыкание в биологическом азотном цикле». Письма о микробиологии FEMS. 7 (2): 65–72. Дои:10.1111 / j.1574-6941.1980.tb01578.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  11. ^ а б c d Камп, Аня; Пиво, Дирк де; Nitsch, Jana L .; Лавик, Гаут; Стиф, Питер (2011-04-05). «Диатомовые водоросли дышат нитратами, чтобы выжить в темноте и бескислородных условиях». Труды Национальной академии наук. 108 (14): 5649–5654. Bibcode:2011PNAS..108.5649K. Дои:10.1073 / pnas.1015744108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3078364. PMID  21402908.
  12. ^ а б c d Камп, Аня; Стиф, Питер; Knappe, Ян; Пиво, Дирк де (2013-12-02). "Ответ повсеместной пелагической диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii к тьме и аноксии ». PLOS ONE. 8 (12): e82605. Bibcode:2013PLoSO ... 882605K. Дои:10.1371 / journal.pone.0082605. ISSN  1932-6203. ЧВК  3846789. PMID  24312664.
  13. ^ Отте, Сандра; Kuenen, J. Gijs; Nielsen, Lars P .; Paerl, Hans W .; Зопфи, Якоб; Schulz, Heide N .; Теске, Андреас; Стротманн, Беттина; Галлардо, Виктор А. (1999-07-01). «Метаболизм азота, углерода и серы в образцах природных тиоплоков». Прикладная и экологическая микробиология. 65 (7): 3148–3157. Дои:10.1128 / aem.65.7.3148-3157.1999. ISSN  0099-2240. ЧВК  91469. PMID  10388716.
  14. ^ а б c Дженсен, Марлен М; Лам, Филлис; Revsbech, Нильс Питер; Нагель, Биргит; Гей, Биргит; Джеттен, Майк С.М.; Кайперс, Марсель MM (26 февраля 2017 г.). «Интенсивные потери азота на оманском шельфе из-за анаммокса в сочетании с диссимиляционным восстановлением нитрита до аммония». Журнал ISME. 5 (10): 1660–1670. Дои:10.1038 / ismej.2011.44. ISSN  1751-7362. ЧВК  3176517. PMID  21509044.
  15. ^ Камп, Аня; Хогслунд, Сигне; Ризгаард-Петерсен, Нильс; Стиф, Питер (01.01.2015). «Накопление нитратов и диссимиляционное уменьшение нитратов эукариотическими микробами». Границы микробиологии. 6: 1492. Дои:10.3389 / fmicb.2015.01492. ЧВК  4686598. PMID  26734001.
  16. ^ а б c Гиблин, А.; Tobias, C.R .; Песня, B .; Weston, N .; Banta, G.T .; Ривера-Монрой, В. Х. (2013). «Важность диссимиляционного восстановления нитратов до аммония (DNRA) в азотном цикле прибрежных экосистем». Океанография. 26 (3): 124–131. Дои:10.5670 / oceanog.2013.54.
  17. ^ An, S .; Гарднер, В. С. (2002). «Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (DNRA) как азотного звена по сравнению с денитрификацией как сток в мелководном устье (Лагуна Мадре / Баффинова залив, Техас)». Серия "Прогресс морской экологии". 237: 41–50. Bibcode:2002MEPS..237 ... 41A. Дои:10,3354 / meps237041.
  18. ^ а б c Тидже, Дж. М. (1988). Экология денитрификации и диссимиляционного восстановления нитратов до аммония. п. 179-244. В А. Дж. Б. Зендере (ред.), Экологическая микробиология анаэробов. Джон Уайли и сыновья, штат Нью-Йорк.
  19. ^ Tiso, M .; Шехтер, А. Н. (2015). «Восстановление нитратов до нитритов, оксида азота и аммиака кишечными бактериями в физиологических условиях». PLOS ONE. 10 (3): e0119712. Дои:10.1371 / journal.pone.0119712. ЧВК  4372352. PMID  25803049.
  20. ^ Даклоу, Х. В., Стейнберг, Д. К. и Бюсселер, К. О. (2001). «Экспорт углерода из верхних слоев океана и биологический насос». Океанография. 14 (4): 50–58. Дои:10.5670 / oceanog.2001.06.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ «Определение светосилы» (PDF). Гавайский университет. 21 марта 2017.
  22. ^ У. Г. Харрисон, Платт, Т. и Марлон, Л. Р. (1987). «Коэффициент f и его связь с концентрацией нитратов в окружающей среде в прибрежных водах». Журнал исследований планктона. 9: 235–248. Дои:10.1093 / планкт / 9.1.235.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)