Aspergillus terreus - Aspergillus terreus

Aspergillus terreus
Aspergillus terreus.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Класс:Евротиомицеты
Заказ:Евротиалы
Семья:Trichocomaceae
Род:Аспергиллы
Разновидность:
A. terreus
Биномиальное имя
Aspergillus terreus
Том (1918)[1]

Aspergillus terreus, также известный как Aspergillus terrestris, это грибок (плесень) встречается во всем мире в почве. Хотя до недавнего времени считалось строго асексуальным, A. terreus теперь известно, что он способен к половому размножению.[2] Этот сапротрофный грибок распространен в более теплом климате, например в тропических и субтропических регионах.[3] Помимо того, что он находится в почве, A. terreus также был обнаружен в таких средах обитания, как разлагающаяся растительность и пыль.[4] A. terreus обычно используется в промышленности для производства важных органических кислот, таких как итаконовая кислота и СНГ-аконитовая кислота, а также ферменты, такие как ксиланаза.[3] Он также был исходным источником препарата мевинолин (ловастатин ), препарат для понижения сыворотки холестерин.

Aspergillus terreus может вызвать оппортунистическая инфекция у людей с недостаточной иммунной системой. Относительно устойчив к амфотерицин B, распространенный противогрибковый препарат.[5] Aspergillus terreus также производит асперриновую кислоту и 6-гидроксимеллеин, ингибиторы пыльца развитие в Arabidopsis thaliana.[6]

Внешность

Конидиальные головки
Алевриоконидии
Aspergillus terreus конидиальный головки (слева) и алевриоконидии (справа), выращенные на модифицированном агаре Леониана

Aspergillus terreus имеет коричневатый цвет и темнеет с возрастом на питательной среде.[3][7] На Чапек или агаровой среде с солодовым экстрактом (MEA) при 25 ° C (77 ° F), колонии имеют условия для быстрого роста и имеют гладкие стенки. В некоторых случаях они могут превращаться в хлопья, образуя мягкие пучки, похожие на волосы.[8] Колонии на агаре с солодовым экстрактом растут быстрее и образуют более плотные споры, чем на многих других средах.[7]

Aspergillus terreus Конидиальные головки компактные, двоякопрядные, густо столбчатые, достигают в диаметре 500 × 30–50 мкм. Конидиеносцы A. terreus гладкие и гиалиновый до 100–250 × 4–6 мкм в диаметре. Конидии A. terreus маленькие, около 2 мкм в диаметре, шаровидные, с гладкими стенками и могут варьироваться от светло-желтого до гиалинового.[9] Уникальным для этого вида является образование алевриоконидий, бесполых спор, образующихся непосредственно на гифах, которые больше, чем фиалоконидии (например, 6–7 мкм в диаметре). Эта структура может влиять на A. terreus проявляется клинически, поскольку может вызывать повышенные воспалительные реакции.[4][10][11]

Этот гриб легко отличить от других видов Аспергиллы корично-коричневой окраской колоний и образованием алевриоконидий. A. terreus является термотолерантным видом, поскольку он имеет оптимальный рост при температурах между 35–40 ° C (95–104 ° F) и максимальный рост в пределах 45–48 ° C (113–118 ° F).[12]

Экология

Aspergillus terreus, как и другие виды Аспергиллы, производит споры, которые эффективно рассеиваются в воздухе на различных расстояниях.[13][14] Морфология этого гриба обеспечивает доступный способ глобального распространения спор в воздушном потоке.[15] Поднятие спорулирующей головки на длинном стебле над поверхностью роста может способствовать распространению спор по воздуху.[16] Обычно споры грибов выбрасываются в неподвижный воздух, но в A. terreus, он решает эту проблему с помощью длинного стебля и позволяет спорам разноситься в воздушные потоки, как ветер.[17] В очереди, A. terreus имеет больше шансов распространить свои споры на обширной территории, что впоследствии объясняет распространенность гриба во всем мире.

Несмотря на A. terreus найденный во всем мире в теплой пахотной почве, он был обнаружен во многих различных средах обитания, таких как компост и пыль.[3] В конце концов, диспергированные споры грибов вступают в контакт с жидким или твердым материалом и оседают на нем, но только при подходящих условиях споры прорастают. Одним из важных условий для грибка является уровень влажности материала. Нижайший активность воды (Аш), способного поддерживать рост грибка, составляет 0,78.[4] Допуск относительно низкого Aш Условия могут частично объяснять повсеместное распространение этого вида, учитывая его способность расти в самых разных местах.[14] Почва для горшечных растений - это обычная среда обитания, поддерживающая рост A. terreus, а колонизированные почвы могут быть важными резервуарами нозокомиальный инфекция.[18] Другие среды обитания включают хлопок, зерно и разлагающуюся растительность.[4]

Геном

Инициатива по широкому геному грибов, финансируемая Национальный институт аллергии и инфекционных заболеваний провели секвенирование A. terreus в 2006 году. Результат был 11,05 × покрытие последовательности генома. A. terreus содержит 30-35 Мбит / с и примерно 10 000 генов, кодирующих белок.[11][19] Идентификация детерминант вирулентности в геноме A. terreus может способствовать разработке новых подходов к лечению A. terreus-связанные заболевания. Кроме того, поскольку A. terreus устойчив к обычному противогрибковому препарату амфотерицину B, механизмы, лежащие в основе его устойчивости, могут быть лучше поняты при исследовании на уровне генома.[11][20]

Инфекция

Aspergillus terreus не так распространен, как другие Аспергиллы виды, вызывающие оппортунистические инфекции у животных и людей. Однако заболеваемость A. terreus инфекция распространяется быстрее, чем любая другая Аспергиллы и по этой причине он считается новым возбудителем инфекции.[21]

Как условно-патогенный микроорганизм он может вызывать как системные, так и поверхностные инфекции.[22] Вдыхание спор грибов, которые распространяются по дыхательным путям, вызывают типичную респираторную инфекцию. Могут возникнуть и другие инфекции, например: онихомикоз и отомикоз.[22][23] A. terreus обладает способностью вызывать серьезные последствия в с ослабленным иммунитетом пациенты, у которых отсутствуют специфические иммунные клетки. В частности, длительный нейтропения предрасполагает людей и животных к этому грибковому заболеванию.[16][21]

Aspergillus terreus не имеет адаптации в плане изменения своей физической структуры при заражении человека или животного-хозяина. Гриб продолжает расти в виде характерных нитей гиф. Другие патогенные грибы обычно переходят на другую стадию роста, конверсию мицелия в дрожжи, чтобы лучше соответствовать их новой среде. Этот процесс не происходит в A. terreus.[16]

Растения

В течение многих десятилетий, A. terreus используется в сельском хозяйстве как средство борьбы с патогенными грибами, разрушающими посевы. Однако в конце 1980-х исследователи описали A. terreus как грибковый возбудитель растений. Такие культуры как пшеница и райграс было показано, что они заболевают после A. terreus инфекция. Совсем недавно исследователи обнаружили, что этот вид также может вызывать бактериальный ожог картофеля. Впервые это было описано в Индии.[24] A. terreus инфекция может иметь важные последствия, поскольку картофель считается третьей по значимости продовольственной культурой в мире.[25]

Aspergillus terreus также было показано, что нарушает мужской половой репродуктивный цикл в модельном растительном организме. Arabidopsis thaliana. это вторичные метаболиты, асперриновая кислота и 6-гидроксимеллеин, выделяемые грибом, подавляют производство пыльцы, мужской гаметы растений. С Arabidopsis thaliana не может воспроизводиться, бесплоден и не может дать потомство следующему поколению. В конечном итоге это влияет на генетическое разнообразие видов растений.[6]

Животные

Aspergillus terreus может вызвать инфекцию у животных, но он ограничен некоторыми видами, такими как собаки и крупный рогатый скот. Широко, A. terreus вызывает грибковые аборты у крупного рогатого скота.[8][9][16] У собак, особенно в Немецкая овчарка породы, этот гриб также отвечает за синусит.[16] Это может еще больше повлиять на собак из-за его распространения. Это может повлиять на другие части тела, включая такие органы, как селезенка и почки.[8] Также кость может быть поражена A. terreus что может привести к позвоночнику остеомиелит.[11]

Очень немногие модели животных демонстрируют A. terreus инфекции. Некоторые успешные модели животных включают мышь и кролик, где A. terreus образовался легочный аспергиллез. Эти исследования важны, поскольку они доказывают, что грибковая инфекция может вызывать заболевание.[26]

Люди

В людях, A. terreus реже встречается в качестве патогена, чем другие виды, в первую очередь А. фумигатус, A. flavus и A. niger.[21][23] Хотя в клинических образцах наблюдается реже, A. terreus демонстрирует доказательства устойчивости к амфотерицину B, которая коррелирует с высокой скоростью распространения и общим плохим прогнозом.[21][27]

Aspergillus terreus вызывает оппортунистические инфекции в основном у людей с ослабленным иммунитетом, таких как пациенты с ХОБЛ, которые принимают кортикостероиды, больные раком, получающие химиотерапевтическое лечение, или пациенты с ВИЧ / СПИДом.[16] В иммунокомпетентный человека, вдыхание спор вызывает немедленное высвобождение макрофагов и нейтрофилов. У индивидуума с ослабленным иммунитетом этот ответ менее выражен. Большинство этих людей страдают нейтропенией, что снижает их способность защищаться. К тому же, A. terreus высвобождает токсичные метаболиты, которые атакуют иммунные клетки, такие как нейтрофилы, которые создают подходящие условия для роста грибка.[23]

Aspergillus terreus инфекция может привести к поверхностным инфекциям у людей. Они влияют на внешний слой тела. Обычно его выделяют от онихомикоза, который представляет собой инфекцию кожи и ногтей человека.[8][9] Заболеваемость онихомикозом в результате A. terreus (не общий агент дерматофит ) растет. Это самая часто встречающаяся поверхностная инфекция в клиниках и больницах.[22] Другая распространенная поверхностная инфекция, вызванная A. terreus включает в себя отомикоз (инфекция уха), которая чаще всего выделяется у пациентов, перенесших недавно хирургические операции.[4][9]

К тому же, A. terreus инфекция также может привести к четырем основным системным исходам заболевания:[3]

Хотя все четыре исхода болезней могут представлять большой риск для здоровья человека; инвазивный аспергиллез обычно приводит к самым высоким показателям смертности и заболеваемости среди людей.[11] Эпидемиологические исследования показали частоту возникновения A. terreus в причинении инвазивного аспергиллеза увеличилось по сравнению с другими видами этого рода.[28] A. terreus инфекция вызывает 100% -ную смертность людей, заболевших инвазивным аспергиллезом. По сравнению с 20 другими Аспергиллы виды A. terreus инфекция связана с наихудшим прогнозом и высокой смертностью. Фактически, инвазивный аспергиллез был назван ведущей причиной смерти в лейкемия и трансплантация стволовых клеток пациенты.[11]

Лечение и профилактика

Лечение A. terreus клинически сложно из-за его почти полной устойчивости к амфотерицин B, запасной препарат при серьезных грибковых инфекциях.[11][21] Однако некоторые новые препараты, такие как вориконазол, позаконазол, и каспофунгин, показали перспективу в лечении этого агента.[29]

Лабораторная идентификация A. terreus из клинических образцов также может быть затруднено. В настоящее время для этого вида недоступны быстрые иммунологические тесты, и его правильная идентификация зависит от культуры. A. terreus Штаммы имеют тенденцию к мутации в организме животного-хозяина, что приводит к значительному уменьшению или потере характерных головок спор в первичной культуре. Такие штаммы продолжают производить мелкие алевроконидии, похожие по внешнему виду на алевриоконидии Blastomyces dermatitidis.

В одном исследовании почти треть A. terreus Было обнаружено, что инфекции в больницах связаны с присутствием горшечных растений.[21] Устранение горшечных растений в палатах пациентов с иммунодефицитом может сыграть роль в профилактике заболеваний. A. terreus во многих исследованиях также описывался как обычный для больниц из-за строительства и ремонта за пределами больниц. Количество почвы и мусора, повторно попавших в воздух, способно перемещаться по воздуху и заражать пациентов с ослабленным иммунитетом.[30] Простой способ принять профилактические меры - обеспечить хорошую фильтрацию и вентиляцию воздуха в палатах больницы. Удаление инокулята является ключом к профилактике внутрибольничной инфекции путем A. terreus.[31]

Промышленное использование

Aspergillus terreus производит ряд вторичных метаболитов и микотоксины, в том числе теритрем А, цитреовиридин, цитринин, глиотоксин, патулин, террейн, террейная кислота и терретонин.[11] Грибок также производит вторичный метаболит, называемый ловастатином, мощным лекарством для снижения уровня холестерина в крови у людей и животных. Это ингибитор одного из ферментов, ответственных за катализирующие стадии биосинтеза холестерина. Ловастатин обычно производится в условиях ферментации гриба. Быстрый рост нитчатых гиф у вида A. terreus может привести к низкому производству ловастатина. Для увеличения выработки этого метаболита A. terreus требует важных питательных веществ во время брожения. В этом случае углерод и азот очень важны для продуктивности ферментации, которая, в свою очередь, также увеличивает биомассу метаболита ловастатина.[32] A. terreus штаммы используют глицерин и глюкоза как их лучшие источники углерода для производства ловастатина.[33]Он также используется для производства препарата. симвастатин это химически связано с ловастатин и используется для снижения холестерина.[34]

Рекомендации

  1. ^ Том С, Черч МБ. (1918). "Aspergillus fumigatus, А. нидуланс, A. terreus п. sp. и их союзники ". Американский журнал ботаники. 5 (2): 84–104. Дои:10.2307/2435130. JSTOR  2435130.
  2. ^ Арабатзис М, Велеграки А (2013). «Половое размножение у условно-патогенного микроорганизма человека Aspergillus terreus». Микология. 105 (1): 71–9. Дои:10.3852/11-426. PMID  23074177.
  3. ^ а б c d е «Грибковые инфекции Aspergillus terreus». Ведущее международное образование по грибам. Получено 13 октября 2013.
  4. ^ а б c d е "Aspergilus terreus". Университет Миннесоты. Архивировано из оригинал 23 сентября 2015 г.. Получено 13 октября 2013.
  5. ^ "Aspergillus terreus". Доктор грибов. Архивировано из оригинал 3 декабря 2013 г.. Получено 14 октября 2013.
  6. ^ а б Шимада, А; Кусано, М; Такеучи, S; Fujioka, S; Инокучи, Т; Кимура, Y (2002). «Асптерриновая кислота и 6-гидроксимеллеин, ингибиторы развития пыльцы Arabidopsis thaliana, продуцируемые Aspergillus terreus». Журнал биологических наук. 57 (5–6): 459–464. Дои:10.1515 / znc-2002-5-610. PMID  12132685.
  7. ^ а б Samson, R.A .; Hoekstra, E.S .; Фрисвад, Дж. К. (2004). «Введение в пищевые и воздушно-капельные грибы». Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  8. ^ а б c d "АСПЕРГИЛЛ ТЕРРЕУС" (PDF). IMI Описание грибов и бактерий № 1253. Получено 14 октября 2013.
  9. ^ а б c d "АСПЕРГИЛЛ ТЕРРЕУС" (PDF). C.M.I. Описание патогенных грибов и бактерий № 95. Получено 13 октября 2013.
  10. ^ Ласс-Флорл, Корнелия (2012). «Aspergillus terreus: Как размер инокулята и характеристики хозяина влияют на его вирулентность». Журнал инфекционных болезней. 205 (8): 1192–1194. Дои:10.1093 / infdis / jis185. PMID  22438395.
  11. ^ а б c d е ж грамм час «Сравнительный анализ появляющегося грибкового патогена Aspergillus terreus» (PDF). 2006. Архивировано с оригинал (PDF) 15 августа 2006 г.
  12. ^ Андерсон, К. Домш; В. Гамс; Трауте-Хайди (1980). Компендиум почвенных грибов (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Academic Press. ISBN  9780122204029.
  13. ^ Hedayati, M.T .; Паскуалотто, Предупредить; Бойер, Деннинг (2007). «Aspergillus flavus: возбудитель, аллерген и продуцент микотоксинов человека». Журнал медицинской микробиологии. 153 (6): 1677–1692. Дои:10.1099 / mic.0.2007 / 007641-0. PMID  17526826. Получено 9 ноября 2013.
  14. ^ а б «Аспергиллы». Получено 9 ноября 2013.
  15. ^ «ГРИБЫ, ВОСПРОИЗВЛЯЮЩИЕСЯ БЕЗУПРЕЧНО С ПОМОЩЬЮ КОНИДИИ». Музей Нью-Брансуика. Архивировано из оригинал 13 ноября 2013 г.. Получено 10 ноября 2013.
  16. ^ а б c d е ж Саммербелл, Ричард. «Лекция 9 - Оппортунистические микозы I: аспергиллез, споротрихоз, зигомикоз и риноспоридиоз» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-12-02.
  17. ^ Фогель, Роберт. «Распространение спор: большая авантюра». Архивировано из оригинал 18 января 2004 г.. Получено 10 ноября 2013.
  18. ^ Hedayati, M.T .; Мохсени-Бандпи, Моради (2004). «Исследование патогенных грибов в образцах почвы горшечных растений из больниц Сари, Иран». Журнал госпитальной инфекции. 58 (1): 59–62. Дои:10.1016 / j.jhin.2004.04.011. PMID  15350715.
  19. ^ «Геномы». КАДРЕ. Архивировано из оригинал 27 июля 2012 г.. Получено 15 октября 2013.
  20. ^ «Описания». ШИРОКИЙ институт. Получено 15 октября 2013.
  21. ^ а б c d е ж Ласс-Флорл, Корнелия; Грифф К .; Mayr A .; Petzer A .; Gastl G .; Bonatti H .; Freund M .; Kropshofer G .; Диерих М .; Nachbaur D (2005). «Эпидемиология и исходы инфекций, вызванных Aspergillus terreus: 10-летний опыт работы в одном центре». Британский журнал гематологии. 131 (2): 20–207. Дои:10.1111 / j.1365-2141.2005.05763.x. PMID  16197450.
  22. ^ а б c Фернандес, Мариана; Рохас Ф .; Cattana M .; Sosa M .; Mangiaterra M .; Джузиано Дж. (2013). «Комплекс Aspergillus terreus: эмерджентный условно-патогенный агент онихомикоза». Микозы. 56 (4): 477–481. Дои:10.1111 / myc.12061. PMID  23448599.
  23. ^ а б c «Аспергиллез». Получено 10 ноября 2013.
  24. ^ Луи, B; Рой П .; Саяника Д .; Талукдар Н. (2013). «Aspergillus terreus Thom - новый патоген, вызывающий некорневую болезнь картофеля» (PDF). Патология растений и карантин. 3: 29–33. Дои:10,5943 / ppq / 3/1/5.
  25. ^ Молина, штат Луизиана. "Факты и цифры". Международный центр картофеля. Получено 12 ноября 2013.
  26. ^ Ласс-Флорл, Корнелия (20 марта 2012 г.). «Aspergillus terreus: Как размер инокулята и характеристики хозяина влияют на его вирулентность». Журнал инфекционных болезней. 205 (8): 1192–1194. Дои:10.1093 / infdis / jis185. PMID  22438395.
  27. ^ Slesiona, S .; Ибрагим-Гранет, О .; Олиас, П .; Brock, M .; Якобсен, И. Д. (20 марта 2012 г.). «Модели инфекции у мышей для Aspergillus terreus легочного аспергиллеза выявляют долгосрочное сохранение конидий и дегенерацию печени». Журнал инфекционных болезней. 205 (8): 1268–1277. Дои:10.1093 / infdis / jis193. PMID  22438397.
  28. ^ Baddley, J. W .; Папас, П.Г .; Smith, A.C .; Мозер, С. А. (8 декабря 2003 г.). «Эпидемиология Aspergillus terreus в университетской больнице». Журнал клинической микробиологии. 41 (12): 5525–5529. Дои:10.1128 / JCM.41.12.5525-5529.2003. ЧВК  308992. PMID  14662934.
  29. ^ Goldberg, S.L .; Geha, D. J .; Marshall, W. F .; Inwards, D. J .; Хоугланд, Х.С. (1 июня 1993 г.). «Успешное лечение одновременного заражения легочной Pseudallescheria boydii и Aspergillus terreus пероральным итраконазолом». Клинические инфекционные болезни. 16 (6): 803–805. Дои:10.1093 / clind / 16.6.803.
  30. ^ Флинн, Патрисия; Williams B .; Hetherington S .; Williams B .; Giannini M .; Пирсон Т. (1993). «Aspergillus terreus во время ремонта больницы». Инфекционный контроль и больничная эпидемиология. 14 (7): 363–365. Дои:10.1086/646761. JSTOR  30148315.
  31. ^ Хуг, Г.С. «Патогенность». Микобанк. Получено 4 ноября 2013.
  32. ^ Lopez, J.L; Perez J.L .; Севилья J.M .; Фернандес Ф.Г .; Grima E .; Чисти Ы (2003). «Производство ловастатина Aspergillus terreus: влияние соотношения C: N и основных питательных веществ на рост и производство метаболитов» (PDF). Ферментные и микробные технологии. 33 (2–3): 270–277. CiteSeerX  10.1.1.562.5554. Дои:10.1016 / s0141-0229 (03) 00130-3.
  33. ^ Szakacs, G; Моровян Г .; Тенгерды Р. (1998). «Производство ловастатина диким штаммом Aspergillus terreus». Письма о биотехнологии. 20 (4): 411–415. Дои:10.1023 / А: 1005391716830.
  34. ^ Чехинель-Филью, Валдир (2012). Биоактивные вещества растений и открытие лекарств: принципы, практика и перспективы. Хобокен, штат Нью-Джерси: John Wiley & Sons. п. 104. ISBN  9780470582268. В архиве из оригинала от 05.03.2016.