Обогащение окружающей среды - Environmental enrichment

Не путать с Поведенческое обогащение.

Грызунов не стимулирует окружающая среда в проволочной клетке, и это отрицательно влияет на его мозг, особенно на сложность его синаптических связей.

Обогащение окружающей среды это стимуляция мозг своим физическим и социальным окружением. Мозг в более богатой и стимулирующей среде имеет более высокие показатели синаптогенез и более сложные дендритные беседки, что приводит к повышенной мозговой активности. Этот эффект проявляется в основном во время развитие нервной системы, но и во взрослом возрасте в меньшей степени. С дополнительным синапсы также повышается активность синапсов, что приводит к увеличению размера и количества глиальный энергообеспечивающие клетки. Обогащение окружающей среды также увеличивает капилляр васкуляция, обеспечивающая нейроны и глиальные клетки дополнительной энергией. В нейропиль (нейроны, глиальные клетки, капилляры, объединенные вместе) расширяется, утолщая кору. Исследования мозга грызунов показывают, что обогащение окружающей среды может также приводить к увеличению скорости нейрогенез.

Исследования на животных показывают, что обогащение окружающей среды может помочь в лечении и восстановлении многочисленных нарушений функций мозга, в том числе Болезнь Альцгеймера и те, кто связан с старение, в то время как отсутствие стимуляции может ухудшить когнитивное развитие. Более того, это исследование также предполагает, что обогащение окружающей среды приводит к более высокому уровню когнитивный резерв, устойчивость мозга к воздействию таких условий, как старение и слабоумие.

Исследования на людях показывают, что отсутствие стимуляции задерживает и ухудшает когнитивное развитие. Исследования также показывают, что получение и участие в более высоких уровнях образования, в среде, в которой люди участвуют в более сложных когнитивно-стимулирующих действиях, приводит к большему когнитивному резерву.

Раннее исследование

Дональд О. Хебб в 1947 году обнаружили, что крысы, выращенные в качестве домашних животных, лучше справляются с тестами на решение задач, чем крысы, выращенные в клетках.^[1] Однако его исследования не изучали мозг и не использовали стандартизированные обедненные и обогащенные среды. Впервые это исследование было начато в 1960 г. Калифорнийский университет в Беркли к Марк Розенцвейг, которые сравнили крыс-одиночек в обычных клетках и крыс, помещенных в группы с игрушками, лестницами, туннелями, беговыми колесами. Было обнаружено, что выращивание в обогащенной среде влияет на ферменты. холинэстераза Мероприятия.^[2] Эта работа привела в 1962 году к открытию, что обогащение окружающей среды увеличивается. кора головного мозга объем.^[3] В 1964 году было обнаружено, что это было связано с увеличением толщины коры головного мозга и большей синапс и глиальный числа.^[4][5]

Также примерно с 1960 г. Гарри Харлоу изучал эффекты материнская и социальная депривация на макака резус младенцы (форма лишения стимулов окружающей среды). Это установило важность социальной стимуляции для нормального познавательный и эмоциональное развитие.^[6]

Синапсы

Синаптогенез

Крысы, выращенные с обогащением окружающей среды, имеют более толстую корку головного мозга (3,3–7%), которая содержит на 25% больше синапсы.^[5][7] Этот эффект богатства окружающей среды на мозг проявляется, если он ощущается сразу после рождения,^[8] после отлучения от груди,^[5][7][9] или во время погашения.^[10] Когда количество синапсов увеличивается у взрослых, их количество может оставаться высоким, даже если взрослые возвращаются в обедневшую среду на 30 дней.^[10] предполагая, что такое увеличение числа синапсов не обязательно является временным. Однако увеличение числа синапсов обычно снижается с созреванием.^[11][12] Стимуляция влияет не только на синапсы, пирамидные нейроны (главные проецирующие нейроны в коре головного мозга), но также звездчатый те (которые обычно интернейроны ).^[13] Это также может повлиять на нейроны за пределами мозга, например, в сетчатка.^[14]

Сложность дендрита

Обогащение окружающей среды влияет на сложность и длину дендрит беседки (на которых образуются синапсы). Сложность ветвей дендритов более высокого порядка увеличивается в обогащенных средах,^[13][15] как и длина дистальных ветвей у молодых животных.^[16]

Активность и потребление энергии

Животные в обогащенной среде демонстрируют признаки повышенной активации синапсов.^[17] Синапсы также имеют тенденцию быть намного больше.^[18] Гамма-колебания становятся больше по амплитуде в гиппокампе.^[19] Это повышенное потребление энергии отражается в глиальной и локальной капиллярной васкуляции, которая обеспечивает синапсы дополнительной энергией.

• Число глиальных клеток на нейрон увеличивается на 12–14%.^[5][7]
• Площадь прямого соприкосновения глиальных клеток с синапсами увеличивается на 19%.^[20]
• Объем ядер глиальных клеток для каждого синапса выше на 37,5%.^[17]
• Средний объем митохондрий на нейрон на 20% больше^[17]
• Объем ядер глиальных клеток для каждого нейрона на 63% больше^[17]
• Плотность капилляров увеличена.^[21]
• Капилляры шире (4,35 мкм по сравнению с 4,15 мкм в контроле)^[17]
• Более короткие расстояния существуют между любой частью нейропиль и капилляр (27,6 мкм по сравнению с 34,6 мкм)^[17]

Эти связанные с энергией изменения нейропиль несут ответственность за увеличение объема коры головного мозга (увеличение числа синапсов само по себе вряд ли вносит дополнительный объем).

Стимуляция моторного обучения

Частично эффект обогащения окружающей среды предоставляет возможности для приобретения двигательные навыки. Исследования крыс, обучающихся «акробатическим» навыкам, показывают, что такая учебная деятельность приводит к увеличению количества синапсов.^[22][23]

Передача от матери

Обогащение окружающей среды во время беременность оказывает влияние на плод, например, ускорение развития сетчатки глаза.^[24]

Нейрогенез

Обогащение окружающей среды также может привести к формирование нейронов (по крайней мере, у крыс)^[25] и обратить вспять потерю нейронов в гиппокамп и ухудшение памяти из-за хронического стресса.^[26] Однако его актуальность подвергалась сомнению в отношении поведенческих эффектов обогащенной среды.^[27]

Механизмы

Обогащенная среда влияет на выражение гены которые определяют структуру нейронов в коре головного мозга и гиппокампе.^[28] На молекулярном уровне это происходит за счет увеличения концентрации нейротрофины NGF, NT-3,^[29][30] и изменения в BDNF.^[14][31] Это изменяет активацию холинергический нейроны,^[30] 5-HT,^[32] и бета-адренолин.^[33] Другой эффект - увеличение количества белков, таких как синаптофизин и PSD-95 в синапсах.^[34] Изменения в Wnt сигнализация также было обнаружено, что они имитируют у взрослых мышей эффекты обогащения окружающей среды на синапсы в гиппокампе.^[35] Увеличение числа нейронов может быть связано с изменениями в VEGF.^[36]

Реабилитация и устойчивость

Исследования на животных показывают, что обогащение окружающей среды помогает вылечиться от некоторых неврологических расстройств и когнитивных нарушений. Есть два основных направления: неврологическая реабилитация и когнитивный резерв, устойчивость мозга к воздействию физических, природных и социальных угроз. Хотя в большинстве этих экспериментов использовались животные, в основном грызуны, исследователи указали на пораженные участки мозга животных, на которые человеческий мозг наиболее похож, и использовали свои результаты в качестве доказательства, чтобы показать, что люди будут иметь сопоставимые реакции на обогащенную среду. Таким образом, тесты, проводимые на животных, представляют собой моделирование человека для следующего списка условий.

Неврологическая реабилитация

Аутизм

Исследование, проведенное в 2011 году, привело к выводу, что обогащение окружающей среды значительно улучшает когнитивные способности детей с аутизм. Исследование показало, что аутичные дети, получающие обонятельный и тактильная стимуляция вместе с упражнения это стимулировало другие парные сенсорные методы, клиническое улучшение улучшилось на 42 процента, в то время как у аутичных детей, не получавших этого лечения, клиническое улучшение улучшилось всего на 7 процентов.^[37] То же исследование также показало, что у аутичных детей, подвергшихся воздействию обогащенной сенсомоторной среды, наблюдалось значительное клиническое улучшение, и подавляющее большинство родителей сообщили, что качество жизни их детей стало намного лучше после лечения.^[37] Второе исследование подтвердило его эффективность. Второе исследование также показало, что после 6 месяцев терапии, обогащающей сенсорные ощущения, 21% детей, которым изначально была дана классификация аутизма с использованием Таблицы диагностики аутизма, улучшились до такой степени, что, хотя они остались в спектре аутизма, они не больше соответствовал критериям классического аутизма. Ни один из стандартных средств контроля не достиг эквивалентного уровня улучшения.^[38] Терапия по методикам называется Сенсорная обогащающая терапия.^[39][40]

Болезнь Альцгеймера

Благодаря обогащению окружающей среды исследователи смогли улучшить и частично исправить дефицит памяти у мышей в возрасте от 2 до 7 месяцев с характеристиками Болезнь Альцгеймера. Мыши в обогащенной среде значительно лучше справились с тестами на распознавание объектов и Водный лабиринт Морриса чем они были в стандартных условиях. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение окружающей среды улучшает зрительную и обучающую память у людей с болезнью Альцгеймера.^[41] Кроме того, было обнаружено, что мышиные модели болезни Альцгеймера, которые подвергались воздействию обогащенной среды до появления амилоида (в возрасте 3 месяцев), а затем возвращались в свою домашнюю клетку более чем на 7 месяцев, показали сохраненную пространственную память и снижение отложения амилоида в 13 лет. месяцев, когда у них должен быть заметный дефицит памяти и накопление амилоидных бляшек. Эти результаты показывают профилактическое и долгосрочное воздействие опыта стимулирования ранней жизни на патологию, подобную болезни Альцгеймера у мышей, и, вероятно, отражают способность обогащенной среды эффективно стимулировать когнитивный резерв.^[42]

болезнь Хантингтона

Исследования показали, что обогащение окружающей среды может помочь облегчить двигательные и психические расстройства, вызванные: болезнь Хантингтона. Он также улучшает уровень потерянного белка у людей с этим заболеванием и предотвращает дефицит полосатого тела и гиппокампа в BDNF, расположенный в гиппокампе.^[43] Эти результаты привели исследователей к предположению, что обогащение окружающей среды потенциально может стать возможной формой терапии для людей с болезнью Хантингтона.^[43]

болезнь Паркинсона

В многочисленных исследованиях сообщалось, что обогащение окружающей среды для взрослых мышей помогает уменьшить гибель нейронов, что особенно полезно для людей с болезнь Паркинсона.^[44] Более недавнее исследование показывает, что обогащение окружающей среды особенно влияет на нигростриальный путь, что важно для управления дофамин и уровни ацетилхолина, критические для двигательной недостаточности.^[45] Более того, было обнаружено, что обогащение окружающей среды благотворно влияет на социальные последствия болезни Паркинсона.^[45]

Гладить

Исследования, проведенные на животных, показали, что субъекты, выздоравливающие в обогащенной среде через 15 дней после Инсульт значительно улучшила нейроповеденческую функцию. Вдобавок эти же субъекты продемонстрировали большую способность к обучению и больший объем пост-вмешательства после инфаркта, чем те, кто не находился в обогащенной среде. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение окружающей среды оказывает значительное положительное влияние на обучаемость и сенсомоторные функции у животных после инсульта.^[46] Исследование 2013 года также показало, что обогащение окружающей среды приносит пользу пациентам, выздоравливающим после инсульта. Исследователи в этом исследовании пришли к выводу, что пациенты с инсультом в улучшенной среде в учреждениях вспомогательной помощи с гораздо большей вероятностью будут общаться с другими пациентами в обычные часы общения, вместо того, чтобы оставаться одни или спать.^[47]

Синдром Ретта

Исследование 2008 года показало, что обогащение окружающей среды было значительным в содействии восстановлению координации движений и некоторому восстановлению уровня BDNF у самок мышей в условиях, аналогичных условиям Синдром Ретта. В течение 30 недель самки мышей в обогащенной среде показали превосходную способность к координации движений по сравнению с таковыми в стандартных условиях.^[48] Хотя у них не было полной двигательной способности, они смогли предотвратить более серьезный моторный дефицит, живя в обогащенной среде. Эти результаты в сочетании с повышенными уровнями BDNF в мозжечке привели исследователей к выводу, что обогащенная среда, которая стимулирует области моторной коры и области мозжечка, имеющие отношение к двигательному обучению, полезна для мышей с синдромом Ретта.^[48]

Амблиопия

Недавнее исследование показало, что взрослые крысы с амблиопия улучшение остроты зрения через две недели после помещения в обогащенную среду.^[49] То же исследование показало, что еще через две недели после прекращения обогащения окружающей среды крысы сохранили улучшение остроты зрения. Напротив, у крыс в стандартной среде не наблюдалось улучшения остроты зрения. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение окружающей среды снижает ингибирование ГАМК и увеличивает экспрессию BDNF в зрительной коре. В результате рост и развитие нейронов и синапсов в зрительной коре значительно улучшились благодаря обогащенной среде.^[49]

Сенсорная депривация

Исследования показали, что с помощью обогащения окружающей среды эффекты сенсорная депривация можно исправить. Например, можно предотвратить и реабилитировать нарушение зрения, известное как «темное пятно» в зрительной коре. В целом, обогащенная среда улучшит, если не восстановит, сенсорные системы животных.^[50]

Отравление свинцом

Во время разработки беременность - один из самых критических периодов для воздействия свинца. Воздействие высокого уровня свинца в это время может привести к снижению эффективности пространственного обучения. Исследования показали, что обогащение окружающей среды может отменить повреждение гиппокампа, вызванное воздействие свинца.^[51] Обучение и пространственная память, зависящие от долгосрочного потенцирования гиппокампа, значительно улучшаются, поскольку у субъектов в обогащенной среде были более низкие уровни концентрации свинца в гиппокампе. Результаты также показали, что обогащенная среда приводит к некоторой естественной защите от дефицита свинца в мозге.^[51]

Хронические травмы спинного мозга

Исследования показали, что животные, страдающие от травмы спинного мозга показали значительное улучшение двигательных возможностей даже при длительной отсрочке лечения после травмы при воздействии обогащения окружающей среды.^[52] Социальное взаимодействие, упражнения и новизна - все это играет важную роль в восстановлении травмированного субъекта. Это привело к некоторым предположениям о том, что спинной мозг обладает постоянной пластичностью, и необходимо приложить все усилия для обогащения окружающей среды, чтобы стимулировать эту пластичность, чтобы способствовать восстановлению.^[52]

Стресс материнской депривации

Материнская депривация может быть вызвано отказом со стороны заботливого родителя в молодом возрасте. У грызунов или нечеловеческих приматов это приводит к более высокой уязвимости к заболеваниям, связанным со стрессом.^[53] Исследования показывают, что обогащение окружающей среды может обратить вспять эффекты разлучения с матерью на стресс-реактивность, возможно, за счет воздействия на гиппокамп и префронтальную кору.^[53]

Безнадзорность

У всех детей материнская забота является одним из важных факторов, влияющих на развитие гиппокампа, обеспечивая основу для стабильного и индивидуального обучения и памяти. Однако это не относится к тем, кто испытал безнадзорность. Исследователи определили, что через обогащение окружающей среды заброшенный ребенок может частично получить такое же развитие и стабильность гиппокампа, хотя и не на том же уровне, что и присутствие родителя или опекуна.^[54] Результаты были сопоставимы с результатами программ вмешательства в отношении детей, что сделало обогащение окружающей среды полезным методом борьбы с безнадзорностью детей.^{[54][неудачная проверка ]}

Когнитивный резерв

Старение

Снижение нейрогенеза гиппокампа является характеристикой старение. Обогащение окружающей среды увеличивает нейрогенез у старых грызунов за счет усиления дифференцировки нейронов и выживания новых клеток.^[55] В результате субъекты, подвергавшиеся обогащению окружающей среды, стареют лучше из-за превосходной способности сохранять свой уровень пространственной и обучающей памяти.^[55]

Пренатальное и перинатальное воздействие кокаина

Исследования показали, что мыши, подвергшиеся обогащению окружающей среды, меньше страдают от последствий воздействие кокаина по сравнению с таковыми в стандартных условиях. Хотя уровни дофамина в мозге обеих групп мышей были относительно схожими, когда оба субъекта подвергались инъекции кокаина, мыши в обогащенной среде были значительно менее восприимчивы, чем в стандартной среде.^[56] Таким образом, был сделан вывод, что как активирующий, так и стимулирующий эффекты подавляются обогащением окружающей среды, и раннее воздействие обогащения окружающей среды может помочь предотвратить наркотическая зависимость.^[56]

Люди

Хотя исследования по обогащению окружающей среды в основном проводились на грызунах, аналогичные эффекты наблюдаются и у приматов,^[57] и могут повлиять на человеческий мозг. Однако прямые исследования человеческих синапсов и их количества ограничены, так как это требует гистологический исследование мозга. Однако была обнаружена связь между уровнем образования и большей сложностью дендритных ветвей после извлечения мозга при вскрытии.^[58]

Локальные изменения коры головного мозга

МРТ обнаруживает локализованные кора головного мозга расширение после того, как люди выучат сложные задачи, такие как чтение в зеркале (в данном случае затылочная кора ),^[59] жонглирование тремя мячами (двустороннее средне-временный область и левый задний внутрипариетальная борозда ),^[60] и когда студенты-медики интенсивно повторяют экзамены (с обеих сторон в задней и боковой теменная кора ).^[61] Можно ожидать, что такие изменения в объеме серого вещества будут связаны с изменениями в количестве синапсов из-за увеличения количества глиальных клеток и расширенной васкуляризации капилляров, необходимой для поддержания их повышенного потребления энергии.

Институциональная депривация

Дети, которые получают недостаточную стимуляцию из-за того, что прикованы к кроватке без социального взаимодействия или надежных опекунов низкого качества детские дома показывают серьезные задержки в когнитивном и социальном развитии.^[62] У 12% из них, если они усыновлены после 6 месяцев, аутичные или умеренно аутичные черты проявляются позже, в возрасте четырех лет.^[63] Некоторые дети в таких бедных детских домах в возрасте двух с половиной лет все еще не могут произносить внятные слова, хотя год воспитания в приемных семьях позволил таким детям наверстать упущенное в своем родном языке во многих отношениях.^[64] Восстановление других когнитивных функций также происходит после усыновления, хотя у многих детей проблемы сохраняются, если это происходит после 6 месяцев.^[65]

У таких детей наблюдаются заметные различия в мозгу, что согласуется с исследованиями на экспериментальных животных, по сравнению с детьми из обычно стимулирующей среды. У них снизилась мозговая активность в орбитальная префронтальная кора, миндалина, гиппокамп, височная кора, и мозговой ствол.^[66] Они также показали менее развитые белое вещество связи между различными областями коры головного мозга, особенно крючковидный пучок.^[67]

И наоборот, обогащая опыт недоношенные дети с массаж ускоряет созревание их электроэнцефалографический деятельность и их Острота зрения. Более того, как и в случае обогащения у экспериментальных животных, это связано с увеличением IGF-1.^[68]

Когнитивный резерв и стойкость

Еще один источник доказательств воздействия стимуляции окружающей среды на мозг человека: когнитивный резерв (мера устойчивости мозга к когнитивным нарушениям) и уровень образования человека. Мало того, что высшее образование связано с более требовательным к познанию образовательным опытом, оно также коррелирует с общей вовлеченностью человека в познавательно требовательную деятельность.^[69] Чем больше образования получил человек, тем меньше эффекты старения,^[70][71] деменция,^[72] гиперинтенсивность белого вещества,^[73] Инфаркты головного мозга, определяемые МРТ,^[74] Болезнь Альцгеймера,^[75][76] и черепно-мозговая травма.^[77] Кроме того, старение и деменция меньше у тех, кто выполняет сложные когнитивные задачи.^[78] На снижение когнитивных способностей у людей с эпилепсией также может влиять уровень образования человека.^[79]

Смотрите также

• Поведенческое обогащение
• Нейронное развитие
• Нейропластичность
• Восприятие обучения
• Фенотипическая пластичность
• Крысиный парк
• Стимуляция
• Синаптогенез

Примечания

1. Хебб Д.О. (1947). «Влияние раннего опыта на решение проблем в зрелости». Американский психолог. 2 (8): 306–7. Дои:10,1037 / ч0063667.
2. Крех Д., Розенцвейг М.Р., Беннетт Е.Л. (декабрь 1960 г.). «Влияние сложности окружающей среды и тренировки на химию мозга». J Comp Physiol Psychol. 53 (6): 509–19. Дои:10,1037 / ч0045402. PMID  13754181.
3. Розенцвейг М.Р., Крех Д., Беннетт Е.Л., Даймонд М.С. (август 1962 г.). «Влияние сложности окружающей среды и тренировок на химию и анатомию мозга: повторение и расширение». J Comp Physiol Psychol. 55 (4): 429–37. Дои:10,1037 / ч0041137. PMID  14494091.
4. Альтман Дж., Дас Г.Д. (декабрь 1964 г.). «Авторадиографические исследования влияния обогащенной среды на скорость размножения глии в мозге взрослых крыс». Природа. 204 (4964): 1161–3. Bibcode:1964Натура.204.1161А. Дои:10.1038 / 2041161a0. PMID  14264369. S2CID  29794121.
5. Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (август 1964). «Влияние обогащенной среды на гистологию коры головного мозга крысы». J. Comp. Neurol. 123: 111–20. Дои:10.1002 / cne.901230110. PMID  14199261. S2CID  30997263.
6. Харлоу Х. Ф., Роуленд Г. Л., Гриффин Г. А. (декабрь 1964 г.). «Влияние тотальной социальной депривации на развитие поведения обезьян». Psychiatr Res Rep Am Psychiatr Assoc. 19: 116–35. PMID  14232649.
7. Diamond MC, Law F, Rhodes H, et al. (Сентябрь 1966 г.). «Увеличение глубины коры и количества глии у крыс, подвергшихся воздействию обогащенной среды». J. Comp. Neurol. 128 (1): 117–26. Дои:10.1002 / cne.901280110. PMID  4165855. S2CID  32351844.
8. Шапиро С., Вукович К.Р. (январь 1970 г.). «Влияние раннего опыта на корковые дендриты: предлагаемая модель развития». Наука. 167 (3916): 292–4. Bibcode:1970Sci ... 167..292S. Дои:10.1126 / science.167.3916.292. PMID  4188192. S2CID  10057164.
9. Беннетт EL, Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (октябрь 1964). «Химическая и анатомическая пластичность мозга». Наука. 146 (3644): 610–9. Bibcode:1964Научный ... 146..610Б. Дои:10.1126 / science.146.3644.610. PMID  14191699.
10. Брионес Т.Л., Клинцова А.Ю., Гриноу В.Т. (август 2004 г.). «Стабильность синаптической пластичности в зрительной коре головного мозга взрослых крыс, индуцированная комплексным воздействием окружающей среды». Brain Res. 1018 (1): 130–5. Дои:10.1016 / j.brainres.2004.06.001. PMID  15262214. S2CID  22709746.
11. Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L, et al. (Январь 2005 г.). «Временные и стойкие дендритные шипы в неокортексе in vivo». Нейрон. 45 (2): 279–91. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.01.003. PMID  15664179. S2CID  13320649.
12. Цзо Ю., Линь А., Чанг П., Гань В.Б. (апрель 2005 г.). «Развитие долговременной дендритной стабильности мозга в различных областях коры головного мозга». Нейрон. 46 (2): 181–9. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.04.001. PMID  15848798. S2CID  16232150.
13. Гриноу В. Т., Фолькмар FR (август 1973 г.). «Образец ветвления дендритов в затылочной коре крыс, выращенных в сложных условиях». Exp. Neurol. 40 (2): 491–504. Дои:10.1016/0014-4886(73)90090-3. PMID  4730268.
14. Landi S, Sale A, Berardi N, Viegi A, Maffei L, Cenni MC (январь 2007 г.). «Функциональное развитие сетчатки чувствительно к обогащению окружающей среды: роль BDNF». FASEB J. 21 (1): 130–9. Дои:10.1096 / fj.06-6083com. PMID  17135370. S2CID  8897589.
15. Volkmar FR, Greenough W.T. (июнь 1972 г.). «Сложность выращивания влияет на разветвление дендритов в зрительной коре головного мозга крысы». Наука. 176 (4042): 1445–7. Bibcode:1972Научный ... 176.1445V. Дои:10.1126 / science.176.4042.1445. PMID  5033647. S2CID  35027584.
16. Уоллес К.С., Килман В.Л., Уизерс Г.С., Гриноу В.Т. (июль 1992 г.). «Увеличение длины дендритов в затылочной коре после 4 дней дифференциального содержания у крыс-отъемышей». Behav. Neural Biol. 58 (1): 64–8. Дои:10.1016 / 0163-1047 (92) 90937-У. PMID  1417672.
17. Сиревааг А.М., Гриноу В.Т. (октябрь 1987 г.). «Дифференциальное воздействие на синапсы зрительной коры крыс. III. Нейронные и глиальные ядра, бутоны, дендриты и капилляры». Brain Res. 424 (2): 320–32. Дои:10.1016/0006-8993(87)91477-6. PMID  3676831. S2CID  20782513.
18. Сиревааг А.М., Гриноу В.Т. (апрель 1985 г.). «Дифференциальные эффекты подъема на синапсы зрительной коры крыс. II. Синаптическая морфометрия». Brain Res. 351 (2): 215–26. Дои:10.1016/0165-3806(85)90193-2. PMID  3995348.
19. Шинохара Ю., Хосоя А., Хирасе Х. (апрель 2013 г.). «Опыт усиливает гамма-колебания и межполушарную асимметрию в гиппокампе». Nat Commun. 4 (4): 1652. Bibcode:2013НатКо ... 4.1652S. Дои:10.1038 / ncomms2658. ЧВК  3644069. PMID  23552067.
20. Джонс Т.А., Гриноу В.Т. (январь 1996 г.). «Ультраструктурные доказательства увеличения контакта между астроцитами и синапсами у крыс, выращиваемых в сложной среде». Neurobiol Learn Mem. 65 (1): 48–56. Дои:10.1006 / nlme.1996.0005. PMID  8673406. S2CID  45890185.
21. Боровски И. В., Коллинз Р. К. (октябрь 1989 г.). «Метаболическая анатомия головного мозга: сравнение региональной плотности капилляров, метаболизма глюкозы и активности ферментов». J. Comp. Neurol. 288 (3): 401–13. Дои:10.1002 / cne.902880304. PMID  2551935. S2CID  37188261.
22. Блэк Дж. Э., Айзекс К. Р., Андерсон Б. Дж., Алькантара А. А., Гриноу В. Т. (июль 1990 г.). «Обучение вызывает синаптогенез, тогда как двигательная активность вызывает ангиогенез в коре мозжечка взрослых крыс». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 87 (14): 5568–72. Bibcode:1990PNAS ... 87.5568B. Дои:10.1073 / pnas.87.14.5568. ЧВК  54366. PMID  1695380.
23. Kleim JA, Hogg TM, VandenBerg PM, Cooper NR, Bruneau R, Remple M (январь 2004 г.). «Кортикальный синаптогенез и реорганизация моторной карты происходят во время поздней, но не ранней фазы обучения моторным навыкам». J. Neurosci. 24 (3): 628–33. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3440-03.2004. ЧВК  6729261. PMID  14736848.
24. Продажа A, Cenni MC, Ciucci F, Putignano E, Chierzi S, Maffei L (2007). Рех Т. (ред.). «Материнское обогащение во время беременности ускоряет развитие сетчатки плода». PLOS ONE. 2 (11): e1160. Bibcode:2007PLoSO ... 2.1160S. Дои:10.1371 / journal.pone.0001160. ЧВК  2063464. PMID  18000533.
25. Фан Y, Лю З., Вайнштейн PR, Фике-младший, Лю Дж. (Январь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды усиливает нейрогенез и улучшает функциональный результат после краниального облучения». Евро. J. Neurosci. 25 (1): 38–46. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2006.05269.x. PMID  17241265. S2CID  43259184.
26. Вина Дж., Шрикумар Б.Н., Махати К., Бхагья В., Раджу Т.Р., Шанкаранараяна Рао Б.С. (март 2009 г.). «Обогащенная среда восстанавливает пролиферацию клеток гиппокампа и улучшает когнитивные нарушения у крыс, находящихся в хроническом стрессе». J. Neurosci. Res. 87 (4): 831–43. Дои:10.1002 / jnr.21907. PMID  19006089. S2CID  21765537.
27. Меши Д., Дрю М.Р., Сакси М. и др. (Июнь 2006 г.). «Нейрогенез гиппокампа не требуется для поведенческих эффектов обогащения окружающей среды». Nat. Неврологи. 9 (6): 729–31. Дои:10.1038 / nn1696. PMID  16648847. S2CID  11043203.
28. Рэмпон Ч., Цзян Ч., Донг Х. и др. (Ноябрь 2000 г.). «Влияние обогащения окружающей среды на экспрессию генов в головном мозге». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 97 (23): 12880–4. Bibcode:2000PNAS ... 9712880R. Дои:10.1073 / пнас.97.23.12880. ЧВК  18858. PMID  11070096.
29. Икес Б.Р., Фам TM, Сандерс Л.А., Олбек Д.С., Мохаммед А.Х., Гранхольм А.С. (июль 2000 г.). «Долгосрочное обогащение окружающей среды приводит к региональному увеличению уровней нейротрофинов в мозге крысы». Exp. Neurol. 164 (1): 45–52. Дои:10.1006 / exnr.2000.7415. PMID  10877914. S2CID  24876134.
30. Торасдоттер М., Метсис М., Хенрикссон Б.Г., Винблад Б., Мохаммед А.Х. (июнь 1998 г.). «Обогащение окружающей среды приводит к более высокому уровню мРНК фактора роста нервов в зрительной коре головного мозга и гиппокампе крыс». Behav. Brain Res. 93 (1–2): 83–90. Дои:10.1016 / S0166-4328 (97) 00142-3. PMID  9659990. S2CID  4022222.
31. Жу С.В., Кодита А., Богданович Н. и др. (Февраль 2009 г.). «Влияние экологических манипуляций на исследовательское поведение у самцов мышей с нокаутом BDNF». Behav. Brain Res. 197 (2): 339–46. Дои:10.1016 / j.bbr.2008.09.032. PMID  18951926. S2CID  46218238.
32. Расмусон С., Олссон Т., Хенрикссон Б.Г. и др. (Январь 1998 г.). «Обогащение окружающей среды избирательно увеличивает экспрессию и связывание мРНК рецептора 5-HT1A в гиппокампе крысы». Brain Res. Мол. Brain Res. 53 (1–2): 285–90. Дои:10.1016 / S0169-328X (97) 00317-3. PMID  9473697.
33. Escorihuela RM, Fernández-Teruel A, Tobeña A, et al. (Июль 1995 г.). «Ранняя стимуляция окружающей среды вызывает длительные изменения в системе трансдукции бета-адренорецепторов». Neurobiol Learn Mem. 64 (1): 49–57. Дои:10.1006 / nlme.1995.1043. PMID  7582812. S2CID  26095038.
34. Nithianantharajah J, Levis H, Murphy M (май 2004 г.). «Обогащение окружающей среды приводит к кортикальным и подкорковым изменениям в уровнях синаптофизина и белков PSD-95». Neurobiol Learn Mem. 81 (3): 200–10. Дои:10.1016 / j.nlm.2004.02.002. PMID  15082021. S2CID  27246269.
35. Гоголла Н., Галимберти И., Дегучи Ю., Карони П. (май 2009 г.). «Передача сигналов Wnt опосредует связанную с опытом регуляцию числа синапсов и соединений мшистых волокон в гиппокампе взрослых». Нейрон. 62 (4): 510–25. Дои:10.1016 / j.neuron.2009.04.022. PMID  19477153. S2CID  17085834.
36. Во время MJ, Cao L (февраль 2006 г.). «VEGF, медиатор влияния опыта на нейрогенез гиппокампа». Curr Alzheimer Res. 3 (1): 29–33. Дои:10.2174/156720506775697133. PMID  16472200. Архивировано из оригинал на 2012-07-22.
37. Woo CC, Леон М. (март 2011 г.). «Обогащение окружающей среды как эффективное лечение аутизма: рандомизированное контролируемое исследование». Behav Neurosci. 127 (4): 487–97. Дои:10.1037 / a0033010. PMID  23688137.
38. Ву, Синтия К .; Доннелли, Джозеф Н .; Стейнберг-Эпштейн, Робин; Леон, Майкл (август 2015 г.). «Обогащение окружающей среды как терапия аутизма: повторение и расширение клинических испытаний». Поведенческая неврология. 129 (4): 412–422. Дои:10.1037 / bne0000068. ЧВК  4682896. PMID  26052790.
39. Мэри Брофи Маркус (5 июня 2013 г.). "'Сенсорно-ориентированная терапия аутизма дает первые надежды ». webmd.com.
40. Нкойо Иямба (9 октября 2014 г.). «Лечение аутизма дает надежду семье в Юте». ksl.com. Архивировано из оригинал 25 сентября 2015 г.
41. Берарди Н., Браски С., Капсони С., Каттанео А., Маффей Л. (июнь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды задерживает начало дефицита памяти и уменьшает нейропатологические признаки в мышиной модели нейродегенерации, подобной болезни Альцгеймера». Дж. Альцгеймерс Дис. 11 (3): 359–70. Дои:10.3233 / JAD-2007-11312. PMID  17851186. Архивировано из оригинал на 2012-07-20.
42. Веррет Л., Крезимон А., Халлей Х, Труш С., Зервас М., Лазурет М., Лассаль Дж. М., Рэмпон С. (январь 2013 г.). «Временное обогащенное жилище до начала амилоидоза поддерживает когнитивные улучшения у мышей Tg2576». Нейробиология старения. 34 (1): 211–25. Дои:10.1016 / j.neurobiolaging.2012.05.013. PMID  22727275. S2CID  28453351.
43. Спайерс Т.Л., Гроте Х.Э., Варшней Н.К. и др. (Март 2004 г.). «Обогащение окружающей среды устраняет дефицит белка в мышиной модели болезни Хантингтона, указывая на возможный механизм заболевания». J. Neurosci. 24 (9): 2270–6. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1658-03.2004. ЧВК  6730435. PMID  14999077.
44. Фахерти С.Дж., Рави Шеперд К., Герасимчук А., Смейн Р.Дж. (март 2005 г.). «Обогащение окружающей среды в зрелом возрасте устраняет гибель нейронов при экспериментальном паркинсонизме». Brain Res. Мол. Brain Res. 134 (1): 170–9. Дои:10.1016 / j.molbrainres.2004.08.008. PMID  15790541.
45. Голдберг, Н.Р .; Поля, В; Pflibsen, L; Сальваторе, М.Ф .; Мешул, СК (март 2012 г.). «Социальное обогащение ослабляет нигростриатное поражение и обращает вспять моторные нарушения в прогрессивной модели болезни Паркинсона на мышах с 1-метил-2-фенил-1,2,3,6-тетрагидропиридином (МРТР)». Нейробиология болезней. 45 (3): 1051–67. Дои:10.1016 / j.nbd.2011.12.024. PMID  22198503. S2CID  32701524.
46. Янссен Х., Бернхардт Дж., Коллиер Дж. М., Сена Э. С., Макэлдафф П., Аттия Дж., Поллак М., Хауэллс Д. В., Нильссон М., Калфорд МБ, Спратт, штат Нью-Джерси (12 сентября 2010 г.). «Обогащенная среда улучшает сенсомоторную функцию после ишемического инсульта» (PDF). Нейрореабилитация и нейроремонт. 24 (9): 802–813. Дои:10.1177/1545968310372092. PMID  20834046. S2CID  12755512.
47. Янссен, Хайди; Ада, Луиза; Бернхардт, Джули; Макэлдафф, Патрик; Поллак, Майкл; Нильссон, Майкл; Спратт, Нил Дж. (29 апреля 2013 г.). «Обогащенная среда увеличивает активность пациентов с инсультом, проходящих реабилитацию в смешанном реабилитационном отделении: пилотное нерандомизированное контролируемое исследование». Инвалидность и реабилитация. 36 (3): 255–262. Дои:10.3109/09638288.2013.788218. PMID  23627534. S2CID  40609997.
48. Кондо М., Грей Л.Дж., Пелка Г.Дж., Христодулу Дж., Там П.П., Ханнан А.Дж. (июнь 2008 г.). «Обогащение окружающей среды улучшает дефицит координации движений в мышиной модели синдрома Ретта - эффекты дозировки гена Mecp2 и экспрессия BDNF». Евро. J. Neurosci. 27 (12): 3342–50. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2008.06305.x. PMID  18557922. S2CID  15401209.
49. Сейл А, Майя Ветенкур Дж. Ф., Медини П. и др. (Июнь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды во взрослом возрасте способствует восстановлению амблиопии за счет уменьшения внутрикортикального торможения». Nat. Неврологи. 10 (6): 679–81. Дои:10.1038 / nn1899. PMID  17468749. S2CID  37390442.
50. Аргандона Э.Г., Бенгоэткса Х., Лафуэнте СП (2009). «Физические упражнения необходимы для обогащения окружающей среды, чтобы компенсировать количественное влияние темноты на астроцитарную плотность S-100β в зрительной коре головного мозга крыс». Журнал анатомии. 215 (2): 132–140. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2009.01103.x. ЧВК  2740960. PMID  19500177.
51. Цао, Сюцзин; Хуан, Шэнхай; Руан, Диюн (апрель 2008 г.). «Обогащенная среда восстанавливает нарушенную долгосрочную потенциацию гиппокампа и производительность водного лабиринта, вызванную воздействием свинца на развитие у крыс». Психобиология развития. 50 (3): 307–313. Дои:10.1002 / dev.20287. PMID  18335502.
52. Фишер Ф. Р., Педуцци Д. Д. (2007). «Функциональное восстановление у крыс с хроническими повреждениями спинного мозга после воздействия обогащенной среды». J Spinal Cord Med. 30 (2): 147–55. Дои:10.1080/10790268.2007.11753926. ЧВК  2031947. PMID  17591227.
53. Фрэнсис Д.Д., Диорио Дж., Плоцкий П.М., Мини MJ (сентябрь 2002 г.). «Обогащение окружающей среды обращает вспять эффекты разлучения с матерью на стрессовую реакцию». J. Neurosci. 22 (18): 7840–3. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-18-07840.2002. ЧВК  6758090. PMID  12223535.
54. Бреди Т.В., Хампарцумян Р.А., Каин Д.П., Мини MJ (2003). «Частичное обращение влияния материнской заботы на когнитивные функции через обогащение окружающей среды». Неврология. 118 (2): 571–6. Дои:10.1016 / S0306-4522 (02) 00918-1. PMID  12699791. S2CID  46611492.
55. Спейсман, РБ; Кумар, А; Рани, А; Пасториза, JM; Северанс, Дж. Э .; Фостер, ТС; Ормерод, Б.К. (январь 2013 г.). «Обогащение окружающей среды восстанавливает нейрогенез и быстрое приобретение у старых крыс». Нейробиология старения. 34 (1): 263–74. Дои:10.1016 / j.neurobiolaging.2012.05.023. ЧВК  3480541. PMID  22795793.
56. Солинас М., Тириет Н., Эль-Равас Р., Лардо В., Джабер М. (апрель 2009 г.). «Обогащение окружающей среды на ранних этапах жизни снижает поведенческие, нейрохимические и молекулярные эффекты кокаина». Нейропсихофармакология. 34 (5): 1102–11. Дои:10.1038 / npp.2008.51. PMID  18463628.
57. Козоровицкий Ю., Гросс К.Г., Копиль С. и др. (Ноябрь 2005 г.). «Опыт вызывает структурные и биохимические изменения в мозге взрослых приматов». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 102 (48): 17478–82. Bibcode:2005PNAS..10217478K. Дои:10.1073 / pnas.0508817102. ЧВК  1297690. PMID  16299105.
58. Джейкобс Б., Шалл М., Шайбель А.Б. (январь 1993 г.). «Количественный дендритный анализ области Вернике у людей. II. Гендерные, полушарные и экологические факторы». J. Comp. Neurol. 327 (1): 97–111. Дои:10.1002 / cne.903270108. PMID  8432910. S2CID  2084006.
59. Ilg R, Wohlschläger AM, Gaser C, et al. (Апрель 2008 г.). «Увеличение серого вещества, вызванное практикой, коррелирует с активацией конкретной задачи: комбинированное функциональное и морфометрическое магнитно-резонансное исследование». J. Neurosci. 28 (16): 4210–5. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5722-07.2008. ЧВК  6670304. PMID  18417700.
60. Драганский Б., Газер С., Буш В., Шуерер Г., Богдан Ю., Май А (январь 2004 г.). «Нейропластичность: изменения серого вещества, вызванные тренировкой». Природа. 427 (6972): 311–2. Bibcode:2004Натура.427..311D. Дои:10.1038 / 427311a. PMID  14737157. S2CID  4421248.
61. Драганский Б., Газер С., Кемперманн Г. и др. (Июнь 2006 г.). «Временная и пространственная динамика изменений структуры мозга при экстенсивном обучении». J. Neurosci. 26 (23): 6314–7. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4628-05.2006. ЧВК  6675198. PMID  16763039.
62. Калер С.Р., Фриман Б.Дж. (май 1994 г.). «Анализ экологической депривации: когнитивное и социальное развитие румынских сирот». J Детская психическая психиатрия. 35 (4): 769–81. Дои:10.1111 / j.1469-7610.1994.tb01220.x. PMID  7518826.
63. Раттер М., Андерсен-Вуд Л., Беккет С. и др. (Май 1999 г.). «Квазиаутичные паттерны после тяжелой ранней глобальной депривации. Группа изучения английских и румынских приемных детей (ERA)». J Детская психическая психиатрия. 40 (4): 537–49. Дои:10.1017 / S0021963099003935. PMID  10357161.
64. Виндзор Дж., Глейз Л. Е., Кога С. Ф. (октябрь 2007 г.). «Изучение языка с ограниченным участием: румынские учреждения и патронатные семьи». J. Speech Lang. Слышать. Res. 50 (5): 1365–81. Дои:10.1044/1092-4388(2007/095). PMID  17905917.
65. Беккет С., Моган Б., Раттер М. и др. (2006). «Сохраняется ли влияние ранней тяжелой депривации на познавательные способности в раннем подростковом возрасте? Результаты исследования усыновленных в Англии и Румынии». Детский разработчик. 77 (3): 696–711. Дои:10.1111 / j.1467-8624.2006.00898.x. PMID  16686796.
66. Chugani HT, Behen ME, Muzik O, Juhász C, Nagy F, Chugani DC (декабрь 2001 г.). «Функциональная активность местного мозга после ранней депривации: исследование румынских сирот, находящихся в постинституциональном периоде». NeuroImage. 14 (6): 1290–301. Дои:10.1006 / nimg.2001.0917. PMID  11707085. S2CID  30892.
67. Eluvathingal TJ, Chugani HT, Behen ME и др. (Июнь 2006 г.). «Аномальные связи мозга у детей после ранней тяжелой социально-эмоциональной депривации: исследование визуализации тензора диффузии». Педиатрия. 117 (6): 2093–100. Дои:10.1542 / пед.2005-1727. PMID  16740852. S2CID  30359252.
68. Guzzetta A, Baldini S, Bancale A и др. (Май 2009 г.). «Массаж ускоряет развитие мозга и созревание зрительной функции». J. Neurosci. 29 (18): 6042–51. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5548-08.2009. ЧВК  6665233. PMID  19420271.
69. Уилсон Р., Барнс Л., Беннет Д. (август 2003 г.). «Оценка участия в течение всей жизни в когнитивно-стимулирующей деятельности». J Clin Exp Neuropsychol. 25 (5): 634–42. Дои:10.1076 / jcen.25.5.634.14572. PMID  12815501. S2CID  11877167.
70. Корраль М., Родригес М., Аменедо Э., Санчес Дж. Л., Диас Ф (2006). «Когнитивный резерв, возраст и нейропсихологические показатели у здоровых участников». Dev Neuropsychol. 29 (3): 479–91. Дои:10.1207 / s15326942dn2903_6. PMID  16671863. S2CID  27689165.
71. Фрич Т., МакКлендон М.Дж., Смит К.А., Лернер А.Дж., Фридланд Р.П., Ларсен Д.Д. (июнь 2007 г.). «Когнитивное функционирование в здоровом старении: роль резервов и факторов образа жизни в раннем возрасте». Геронтолог. 47 (3): 307–22. Дои:10.1093 / geront / 47.3.307. PMID  17565095.
72. Hall CB, Derby C, LeValley A, Katz MJ, Verghese J, Lipton RB (октябрь 2007 г.). «Задержки с обучением ускорили снижение результатов теста памяти у людей, у которых развивается деменция». Неврология. 69 (17): 1657–64. Дои:10.1212 / 01.wnl.0000278163.82636.30. PMID  17954781. S2CID  33173284.
73. Небес Р.Д., Мельцер С.К., Уайт Е.М. и др. (2006). «Связь гиперинтенсивности белого вещества с когнитивными способностями у нормального пожилого человека: образование имеет значение». Neuropsychol Dev Cogn B Старение Neuropsychol Cogn. 13 (3–4): 326–40. Дои:10.1080/138255890969294. PMID  16887777. S2CID  20341312.
74. Элкинс Дж. С., Лонгстрет В. Т., Манолио Т. А., Ньюман А. Б., Бхаделия Р. А., Джонстон СК (август 2006 г.). «Образование и снижение когнитивных способностей, связанных с инфарктом мозга, определенным с помощью МРТ». Неврология. 67 (3): 435–40. Дои:10.1212 / 01.wnl.0000228246.89109.98. PMID  16894104. S2CID  44570701.
75. Koepsell TD, Kurland BF, Harel O, Johnson EA, Zhou XH, Kukull WA (май 2008 г.). «Образование, когнитивные функции и тяжесть невропатологии при болезни Альцгеймера». Неврология. 70 (19, п. 2): 1732–9. Дои:10.1212 / 01.wnl.0000284603.85621.aa. PMID  18160675. S2CID  31439417.
76. Роу С.М., Минтун М.А., Д'Анджело Дж., Сюн С., Грант Е.А., Моррис Дж. К. (ноябрь 2008 г.). «Болезнь Альцгеймера и когнитивный резерв: эффект образования зависит от использования 11CPIB». Arch. Neurol. 65 (11): 1467–71. Дои:10.1001 / archneur.65.11.1467. ЧВК  2752218. PMID  19001165.
77. Кеслер С.Р., Адамс Х.Ф., Блейси С.М., Биглер Э.Д. (2003). «Преморбидное интеллектуальное функционирование, образование и размер мозга при черепно-мозговой травме: исследование гипотезы когнитивного резерва». Appl Neuropsychol. 10 (3): 153–62. Дои:10.1207 / S15324826AN1003_04. PMID  12890641. S2CID  23635493.
78. Fratiglioni L, Paillard-Borg S, Winblad B (июнь 2004 г.). «Активный и социально интегрированный образ жизни в пожилом возрасте может защитить от деменции». Ланцет Нейрол. 3 (6): 343–53. Дои:10.1016 / S1474-4422 (04) 00767-7. PMID  15157849. S2CID  8818506.
79. Пай MC, Цай JJ (2005). «Применим ли когнитивный резерв к эпилепсии? Влияние уровня образования на снижение когнитивных функций после начала эпилепсии». Эпилепсия. 46 (Дополнение 1): 7–10. Дои:10.1111 / j.0013-9580.2005.461003.x. PMID  15816971. S2CID  24313873.

Библиография

• Даймонд, Мэриан Кливз (1988). Обогащающая наследственность: влияние окружающей среды на анатомию мозга. Нью-Йорк: Свободная пресса. ISBN  978-0-02-907431-2.
• Дженсен, Эрик (2006). Обогащение мозга: как максимально раскрыть потенциал каждого учащегося. Сан-Франциско: Джосси-Басс, отпечаток John Wiley & Sons. ISBN  978-0-7879-7547-0.
• Реннер MJ, Розенцвейг MR (1987). Обогащенная и обедненная среда: влияние на мозг и поведение. Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-96523-7.

внешняя ссылка

• Значение обогащения