Диапазон слуха - Hearing range

Логарифмическая диаграмма диапазона слуха некоторых животных[1][2][3][4][5][6]

Диапазон слуха описывает диапазон частоты это может быть слышал людьми или другими животными, хотя он также может относиться к диапазон уровней. Человеческий диапазон обычно составляет от 20 до 20 000 человек.Гц, хотя между людьми существуют значительные различия, особенно на высоких частотах, и постепенная потеря чувствительности к более высоким частотам с возрастом считается нормой. Чувствительность также зависит от частоты, как показано контуры равной громкости. Обычное обследование потери слуха обычно включает аудиограмма который показывает пороговые уровни относительно нормального.

Некоторые виды животных способны слышать частоты, выходящие за пределы диапазона человеческого слуха. Например, некоторые дельфины и летучие мыши могут слышать частоты до 100 000 Гц. Слоны могут слышать звуки с частотой 14–16 Гц, а некоторые киты могут слышать инфразвуковые звуки с частотой до 7 Гц.

Измерение

Основным критерием слуха является аудиограмма, график абсолютный порог слышимости (минимальный различимый уровень звука) на различных частотах во всем номинальном диапазоне слышимости организма.[7]

Поведенческие тесты на слух или физиологические тесты могут использоваться для определения порога слышимости людей и других животных. Для людей тест включает воспроизведение тонов с определенной частотой (подача ) и интенсивности (громкость ). Когда испытуемый слышит звук, они указывают на это, поднимая руку или нажимая кнопку. Записывается самая низкая интенсивность, которую они могут слышать. Тест различается для детей; их реакцию на звук можно обозначить поворотом головы или игрушкой. Ребенок узнает, что делать, услышав звук, например, посадить игрушечного человечка в лодку. Подобный метод можно использовать при тестировании животных, когда еда используется в качестве награды за реакцию на звук. Информация о слухе различных млекопитающих была получена в основном с помощью поведенческих тестов слуха.

Физиологические тесты не требуют от пациента сознательной реакции.[8]

Люди

Смотрите также: Частота звука и Слуховая система

В людях, звуковые волны проникают в ухо через наружный слуховой проход и достичь барабанная перепонка (барабанная перепонка). В сжатие и разрежение Эти волны приводят в движение эту тонкую мембрану, вызывая симпатическую вибрацию через кости среднего уха ( косточки: молоток, наковальня и стремечко), базилярная жидкость в улитке и волосы внутри нее, называемые стереоцилии. Эти волоски выстилают улитку от основания до вершины, а стимулируемая часть и интенсивность стимуляции указывают на природу звука. Информация, собранная из волосковых клеток, отправляется через слуховой нерв для обработки в головном мозге.

Обычно говорят о диапазоне человеческого слуха от 20 до 20 000 Гц.[9][10][примечание 1] В идеальных лабораторных условиях люди могут слышать звук до 12 Гц.[11] и достигает 28 кГц, хотя порог резко возрастает на 15 кГц у взрослых, что соответствует последнему слуховому каналу улитка.[12] Слуховая система человека наиболее чувствительна к частотам от 2000 до 5000 Гц.[13] Индивидуальный диапазон слышимости варьируется в зависимости от общего состояния ушей и нервной системы человека. Диапазон сужается в течение жизни,[14] обычно начинается примерно в возрасте восьми лет с уменьшением верхнего предела частоты. Женщины обычно страдают меньшей степенью потери слуха, чем мужчины, с более поздним началом. У мужчин к 40 годам потери на верхних частотах примерно на 5-10 дБ выше.[15][16]

Аудиограмма, показывающая типичное отклонение слуха от стандартной нормы.

Аудиограммы человеческого слуха производятся с использованием аудиометр, который представляет различные частоты для объекта, обычно через откалиброванные наушники, на определенных уровнях. Уровни взвешенный с частотой относительно стандартного графика, известного как кривая минимальной слышимости, который предназначен для представления "нормального" слуха. Порог слышимости установлен на отметке 0телефон на контурах равной громкости (т.е. 20 микропаскали, примерно самый тихий звук, который может уловить молодой здоровый человек),[17] но стандартизирован в ANSI стандарт до 1 кГц.[18] Стандарты, использующие разные референтные уровни, вызывают различия в аудиограммах. Стандарт ASA-1951, например, использовал уровень 16,5.дБ SPL (уровень звукового давления) на частоте 1 кГц, тогда как более поздний стандарт ANSI-1969 / ISO-1963 использует 6.5 дБ SPL, с поправкой на 10 дБ для пожилых людей.

Другие приматы

Несколько приматы, особенно маленькие, могут слышать частоты далеко в ультразвуковой классифицировать. Измерено с 60 дБ SPL сигнал, диапазон слышимости для Сенегал кустарник составляет 92 Гц – 65 кГц и 67 Гц – 58 кГц для кошачий лемур. Из 19 протестированных приматов Японская макака имел самый широкий диапазон, 28 Гц – 34,5 кГц, по сравнению с 31 Гц – 17,6 кГц для людей.[19]

Кошки

Наружное ухо (ушные раковины ) кота

Кошки обладают отличным слухом и могут обнаруживать чрезвычайно широкий диапазон частот. Они могут слышать более высокие звуки, чем люди или большинство собак, обнаруживая частоты от 55Гц до 79кГц.[20][21] Кошки не используют эту способность слышать УЗИ для общения, но это, вероятно, важно на охоте,[22] поскольку многие виды грызунов звонят ультразвуком.[23] Кошачий слух также чрезвычайно чувствителен и является одним из лучших среди всех млекопитающих.[20] наиболее остро проявляется в диапазоне от 500 Гц до 32 кГц.[24] Эта чувствительность еще более усиливается большими подвижными ушами кошки (их ушные раковины ), которые одновременно усиливают звуки и помогают кошке почувствовать направление, откуда исходит шум.[22]

Собаки

Слуховая способность собака зависит от породы и возраста, хотя диапазон слышимости обычно составляет от 67 Гц до 45 кГц.[25][26] Как и у людей, у некоторых пород собак слух сужается с возрастом.[27] такой как немецкая овчарка и миниатюрный пудель. Когда собаки слышат звук, они направляют к нему уши, чтобы усилить прием. Для этого уши собаки контролируются по крайней мере 18 мускулами, которые позволяют ушам наклоняться и вращаться. Форма уха также позволяет более точно слышать звук. У многих пород часто есть прямые и изогнутые уши, которые направляют и усиливают звуки.

Поскольку собаки слышат звуки более высокой частоты, чем люди, у них другое акустическое восприятие мира.[27] Звуки, которые кажутся людям громкими, часто излучают высокочастотные тона, которые могут отпугнуть собак. Свистки которые излучают ультразвуковой звук, называемый собачий свист, используются в дрессировке собак, поскольку собака намного лучше реагирует на такие уровни. В дикой природе собаки используют свой слух, чтобы охотиться и находить пищу. Домашние породы часто используются для охраны имущества из-за их повышенной слуховой способности.[26] Так называемый «Нельсон» собачий свист генерировать звуки на частотах выше, чем те, которые слышны человеку, но в пределах диапазона слышимости собаки.

Летучие мыши

Летучие мыши развили очень чувствительный слух, чтобы справляться с их ночной деятельностью. Их диапазон слуха зависит от вида; на самом низком уровне он может составлять 1 кГц для некоторых видов, а для других видов самый высокий достигает до 200 кГц. Летучие мыши, которые могут распознавать 200 кГц, плохо слышат ниже 10 кГц.[28] В любом случае наиболее чувствительный диапазон слуха летучих мышей уже: примерно от 15 кГц до 90 кГц.[28]

Летучие мыши перемещаются вокруг объектов и обнаруживают свою добычу с помощью эхолокация. Летучая мышь издает очень громкий короткий звук и оценивает эхо, когда оно отскакивает. Летучие мыши охотятся на летающих насекомых; Эти насекомые возвращают слабое эхо на зов летучей мыши. Тип насекомого, его размер и расстояние можно определить по качеству эха и времени, которое требуется для отражения эха. Есть два типа звонков постоянная частота (CF), и частотно-модулированный (FM), которые спускаются по высоте.[29] Каждый тип раскрывает разную информацию; CF используется для обнаружения объекта, а FM используется для оценки расстояния до него. Звуковые импульсы, издаваемые летучей мышью, длятся всего несколько тысячных долей секунды; паузы между вызовами дают время прислушаться к информации, возвращающейся в виде эха. Данные свидетельствуют о том, что летучие мыши используют изменение высоты звука, производимое Эффект Допплера для оценки скорости их полета относительно объектов вокруг них.[30] Информация о размере, форме и текстуре формируется для формирования картины их окружения и местоположения их добычи. Используя эти факторы, летучая мышь может успешно отслеживать изменения в движениях и, следовательно, выслеживать свою добычу.

мышей

мышей имеют большие уши по сравнению с их телом. Они слышат более высокие частоты, чем люди; их частотный диапазон составляет от 1 кГц до 70 кГц. Они не слышат более низкие частоты, которые могут слышать люди; они общаются с помощью высокочастотных шумов, некоторые из которых не слышны людям. Сигнал бедствия молодой мыши может быть произведен на частоте 40 кГц. Мыши используют свою способность издавать звуки из частотных диапазонов хищников, чтобы предупредить других мышей об опасности, не подвергая себя опасности, хотя, что особенно важно, диапазон слуха кошек охватывает весь голосовой диапазон мыши. Писки, которые слышат люди, имеют меньшую частоту и используются мышью для звонков на большие расстояния, поскольку низкочастотные звуки могут распространяться дальше, чем высокочастотные звуки.[31]

Птицы

Слух - второе по важности чувство птиц, и их уши имеют форму воронки, чтобы фокусировать звук. Уши расположены немного позади и ниже глаз и для защиты покрыты мягкими перьями - ушными раковинами. Форма головы птицы также может влиять на ее слух, например у совы, чьи лицевые диски помогают направлять звук в их уши.

Диапазон слышимости птиц наиболее чувствителен между 1 кГц и 4 кГц, но их полный диапазон примерно такой же, как у человека, с более высокими или более низкими пределами в зависимости от вида птиц. Никакие птицы не реагируют на ультразвуковые звуки, но некоторые виды птиц могут слышать инфразвуковые звуки.[32] "Птицы особенно чувствительны к изменениям высоты тона, тона и ритма и используют эти вариации для распознавания других птиц, даже в шумной стае. Птицы также используют разные звуки, песни и крики в разных ситуациях, и распознавание разных шумов важно для определения если звонок предупреждает о хищнике, рекламирует территориальные претензии или предлагает разделить еду ".[33]

«Некоторые птицы, в первую очередь масляные птицы, также используют эхолокацию, как и летучие мыши. Эти птицы живут в пещерах и используют свои быстрые щебетания и щелчки, чтобы перемещаться по темным пещерам, где даже чувствительное зрение может быть недостаточно полезным».[33]

Рыбы

У рыб узкий диапазон слуха по сравнению с большинством млекопитающих. Золотая рыбка и сом действительно обладают Веберовский аппарат и имеют более широкий диапазон слышимости, чем тунец.[1][2]

морские млекопитающие

Дельфины

Поскольку водная среда имеет очень разные физические свойства, чем наземная среда, есть различия в том, как морские млекопитающие слышат по сравнению с наземными млекопитающими. Различия в слуховые системы привели к обширным исследованиям водных млекопитающих, в частности дельфинов.

Исследователи обычно делят морских млекопитающих на пять слуховых групп в зависимости от их наилучшего подводного слуха. (Ketten, 1998): низкочастотные усатые киты, такие как синие киты (от 7 Гц до 35 кГц); Среднечастотные зубчатые киты, такие как большинство дельфинов и кашалотов (от 150 Гц до 160 кГц); Высокочастотные зубчатые киты, такие как некоторые дельфины и морские свиньи (от 275 Гц до 160 кГц); Уплотнения (от 50 Гц до 86 кГц); Морские котики и морские львы (от 60 Гц до 39 кГц).[34]

Слуховая система наземных млекопитающих обычно работает за счет передачи звуковых волн через слуховые проходы. Ушные каналы в уплотнения, морские львы, и моржи похожи на таковые у наземных млекопитающих и могут функционировать таким же образом. У китов и дельфинов не совсем ясно, как звук передается в ухо, но некоторые исследования убедительно показывают, что звук передается в ухо тканями в области нижней челюсти. Одна группа китов, Odontocetes (зубатые киты), используйте эхолокацию для определения положения объектов, например, добычи. Зубчатые киты также необычны тем, что уши отделены от черепа и расположены достаточно широко, что помогает им локализовать звуки, что является важным элементом эхолокации.

Исследования[35] обнаружили, что в популяции дельфинов существует два разных типа улитки. Тип I был обнаружен в Дельфин реки амазонки и морские свиньи. Эти типы дельфинов используют для эхолокации сигналы чрезвычайно высокой частоты. Морские свиньи издают звуки в двух диапазонах, один на 2 кГц, а другой выше 110 кГц. Улитка этих дельфинов приспособлена для восприятия чрезвычайно высокочастотных звуков и очень узкая у основания.

Улитка типа II встречается в основном у видов китов, обитающих в открытом море и в открытом море, таких как бутылконосый Дельфин. Звуки, издаваемые афалинами, имеют более низкую частоту и обычно находятся в диапазоне от 75 до 150 000 Гц. Более высокие частоты в этом диапазоне также используются для эхолокации, а более низкие частоты обычно связаны с социальным взаимодействием, поскольку сигналы распространяются на гораздо большие расстояния.

Морские млекопитающие используют вокализацию по-разному. Дельфины общаются с помощью щелчков и свистов, а киты используют низкочастотные стоны или импульсные сигналы. Каждый сигнал различается по частоте, и разные сигналы используются для передачи различных аспектов. У дельфинов эхолокация используется для обнаружения и характеристики объектов, а свистки используются в общительных стадах в качестве устройств идентификации и связи.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ От 20 до 20000 Гц соответствует звуковым волнам в воздухе при 20 ° C с длины волн от 17 метров до 1,7 см (от 56 футов до 0,7 дюйма).

Рекомендации

  1. ^ а б Фэй, Р.Р. (1988). Слух у позвоночных: справочник по психофизике. Виннетка, Иллинойс: Hill-Fay Associates. ISBN  9780961855901. LCCN  88091030.
  2. ^ а б Д. Варфилд. 1973. Изучение слуха у животных. В: W Gay, ed., Methods of Animal Experimentation, IV. Academic Press, Лондон, стр. 43-143.
  3. ^ Р. Р. Фэй и А. Н. Поппер, ред. 1994. Сравнительный слух: млекопитающие. Справочник Springer серии слуховых исследований. Спрингер-Верлаг, штат Нью-Йорк.
  4. ^ CD West. 1985. Связь витков спирали кохелы и длины базилярной мембраны с диапазоном слышимых частот у наземных млекопитающих. Журнал Акустического общества Америки 77: 1091-1101.
  5. ^ Е. А. Липман и Дж. Р. Грасси. 1942. Сравнительная слуховая чувствительность человека и собаки. Амер Дж. Психол 55: 84-89.
  6. ^ Хеффнер. 1983. Слух у больших и маленьких собак: Абсолютные пороги и размер барабанной перепонки. Behav Neurosci 97: 310-318.
  7. ^ Марлер, Питер (2004). Музыка природы: наука о пении птиц. Academic Press Inc. стр. 207. ISBN  978-0124730700.
  8. ^ Кац, Джек (2002). Справочник по клинической аудиологии (5-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  9780683307658.
  9. ^ Розен, Стюарт (2011). Сигналы и системы для речи и слуха (2-е изд.). БРИЛЛ. п. 163. Для слуховых сигналов и людей-слушателей допустимый диапазон составляет от 20 Гц до 20 кГц, пределы человеческого слуха.
  10. ^ Россинг, Томас (2007). Справочник Springer по акустике. Springer. стр.747, 748. ISBN  978-0387304465.
  11. ^ Олсон, Гарри Ф. (1967). Музыка, физика и инженерия. Dover Publications. п. 249. ISBN  0-486-21769-8. При очень благоприятных условиях большинство людей может получить тональные характеристики всего за 12 циклов.
  12. ^ Ашихара, Каору (1 сентября 2007 г.). «Пороги слышимости для чистых тонов выше 16 кГц». Журнал акустического общества Америки. 122 (3): EL52 – EL57. Bibcode:2007ASAJ..122L..52A. Дои:10.1121/1.2761883. ISSN  0001-4966. PMID  17927307. Абсолютный порог обычно начинает резко увеличиваться, когда частота сигнала превышает примерно 15 кГц. ... Настоящие результаты показывают, что некоторые люди могут воспринимать тона до 28 кГц, когда их уровень превышает примерно 100 дБ SPL.
  13. ^ Гельфанд, Стэнли (2011). Основы аудиологии. Тиме. п. 87. ISBN  978-1604061550. слух наиболее чувствителен (т.е. для достижения порога требуется наименьшая интенсивность) в диапазоне от 2000 до 5000 Гц.
  14. ^ Родригес Валиенте А., Тринидад А., Гарсия Беррокаль-младший, Горрис С., Рамирес Камачо Р. (апрель 2014 г.). «Обзор: Расширенные эталонные пороги высокочастотной (9–20 кГц) аудиометрии у здоровых субъектов». Int J Audiol. 53 (8): 531–545. Дои:10.3109/14992027.2014.893375. PMID  24749665.
  15. ^ Диттмар, Тим (2011). Аудиотехника 101: Руководство по производству музыки для новичков. Тейлор и Фрэнсис. п. 17. ISBN  9780240819150.
  16. ^ Моллер, Оге Р. (2006). Слух: анатомия, физиология и нарушения слуховой системы (2-е изд.). Академическая пресса. п. 217. ISBN  9780080463841.
  17. ^ Гельфанд С.А., 1990. Слух: введение в психологическую и физиологическую акустику.. 2-е издание. Нью-Йорк и Базель: Marcel Dekker, Inc.
  18. ^ Саталофф, Роберт Тайер; Саталофф, Джозеф (17 февраля 1993 г.). Потеря слуха (3-е изд.). Деккер. ISBN  9780824790417.
  19. ^ Рики С. Хеффнер (2004), Слушание приматов с точки зрения млекопитающих (PDF)
  20. ^ а б Хеффнер, Рики С. (ноябрь 2004 г.). "Слух приматов с точки зрения млекопитающих" (PDF). Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии. 281 (1): 1111–1122. Дои:10.1002 / ar.a.20117. PMID  15472899. Архивировано из оригинал (PDF) 19 сентября 2006 г.. Получено 20 августа 2009.
  21. ^ Хеффнер, Генри Э. (май 1998 г.). «Слуховая осведомленность». Прикладная наука о поведении животных. 57 (3–4): 259–268. Дои:10.1016 / S0168-1591 (98) 00101-4.
  22. ^ а б Sunquist, Melvin E .; Санквист, Фиона (2002). Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета. п.10. ISBN  0-226-77999-8.
  23. ^ Блумберг, М. С. (1992). «Короткие ультразвуковые сигналы грызунов: передвижение, биомеханика, общение». Журнал сравнительной психологии. 106 (4): 360–365. Дои:10.1037/0735-7036.106.4.360. PMID  1451418.
  24. ^ Хеффнер, Рики С. (1985). «Диапазон слуха домашней кошки» (PDF). Слуховые исследования. 19 (1): 85–88. Дои:10.1016/0378-5955(85)90100-5. PMID  4066516. Получено 20 августа 2009.
  25. ^ «Диапазоны частот слуха у собак и других видов». www.lsu.edu. Архивировано из оригинал на 2017-08-10.
  26. ^ а б Кондон, Тимоти (2003). Элерт, Гленн (ред.). «Диапазон частот собачьего слуха». Книга фактов по физике. Получено 2008-10-22.
  27. ^ а б Хангерфорд, Лаура. "Собачий слух". НЬЮТОН, спроси ученого. Университет Небраски. Архивировано из оригинал на 2008-10-19. Получено 2008-10-22.
  28. ^ а б Адамс, Рик А .; Педерсен, Скотт С. (2000). Онтогенез, функциональная экология и эволюция летучих мышей. Издательство Кембриджского университета. стр.139 –140. ISBN  0521626323.
  29. ^ Бенну, Девора А. Н. (2001-10-10). «Ночь жива с эхом». Архивировано из оригинал 21.09.2007. Получено 2012-02-04.
  30. ^ Ричардсон, Фил. "Тайная жизнь летучих мышей". Архивировано из оригинал на 2011-06-08. Получено 2012-02-04.
  31. ^ Лоулор, Моника. «Дом для мыши». Общество и животные. 8. Архивировано из оригинал на 2012-10-13. Получено 2012-02-04.
  32. ^ Бисон, К., Роберт. "Что могут слышать птицы?". Национальный исследовательский центр дикой природы Министерства сельского хозяйства США - Публикации сотрудников. Получено 2013-05-02.
  33. ^ а б Майнц, Мелисса. "Чувства птиц - как птицы используют свои 5 чувств". Наблюдение за птицами / Дикие птицы. About.com. Получено 2012-02-04.
  34. ^ «Сейсмические исследования и морские млекопитающие». www.iogp.org. Получено 3 октября 2018.
  35. ^ Ketten, D. R .; Варцок, Д. (1990). Thomas, J .; Kastelein, R. (ред.). "Трехмерные реконструкции уха дельфина" (PDF). Сенсорные способности китообразных: полевые и лабораторные данные. Пленум Пресс. 196: 81–105. Дои:10.1007/978-1-4899-0858-2_6. ISBN  978-1-4899-0860-5. Архивировано из оригинал (PDF) на 30.07.2010.

Процитированные работы

  • Д'Амброуз, Крис (2003). «Диапазон частот человеческого слуха». Книга фактов по физике. Получено 2007-02-28.
  • Hoelzel, A. Rus, ed. (2002). Биология морских млекопитающих: эволюционный подход. Оксфорд: Blackwell Science. ISBN  9780632052325.
  • Кеттен, Д. Р. (2000). «Китообразные уши». In Au, W. L .; Поппер, Артур Н .; Фэй, Ричард Р. (ред.). Слух у китов и дельфинов. Нью-Йорк: Спрингер. С. 43–108. ISBN  9780387949062.
  • Ричардсон, У. Джон (1998). Морские млекопитающие и шум. Лондон: Academic Press.
  • Рубель, Эдвин В .; Поппер, Артур Н .; Фэй, Ричард Р. (1998). Развитие слуховой системы. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  9780387949840.