Гельминтоспориум солани - Helminthosporium solani

Серебряный налет на клубне

Гельминтоспориум солани
Solanum tuberosum 'Nicola', aardappel.jpg
Клубень с серебряными пятнами налета.
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Тип:
Аскомикота
Учебный класс:
Дотидеомицеты
Подкласс:
Pleosporomycetidae
Заказ:
Pleosporales
Семья:
Pleosporaceae
Род:
Гельминтоспориум
Разновидность:
Х. Солани
Биномиальное имя
Гельминтоспориум солани
Durieu & Mont., (1849)
Синонимы

Brachysporium solani
Dematium atrovirens
Гельминтоспорий атровиренс
Спондилокладий атровиренс

Серебряный налет заболевание растений, вызываемое возбудитель растений Helminthosporium solani. Серебряный налет - это порочная болезнь, то есть эффект, который он оказывает на клубни, в основном косметический и затрагивает «свежий рынок, переработку и семенной картофель».[1] Есть несколько сообщений о том, что это влияет на развитие, то есть на рост и урожай клубней.[2] Это вызвано светло-коричневыми повреждениями, которые, в свою очередь, изменяют проницаемость кожуры клубня, а затем вызывают усадку клубня и потерю воды, что в конечном итоге приводит к потере веса.[1] Заболевание приобрело экономическое значение, поскольку картофель, пораженный серебряным налетом, для переработки и прямого потребления был отвергнут промышленностью.[1] Цикл болезни можно разделить на два этапа: полевой и накопительный. В основном это болезнь, передаваемая через семена, и основным источником инокулята являются инфицированные семенные клубни картофеля. Симптомы развиваются и усугубляются при хранении, поскольку условия способствуют споруляции. Идеальные условия для распространения этого заболевания - высокие температуры и повышенная влажность. Также существует множество культурных практик, способствующих распространению и развитию. К счастью, есть несколько способов контролировать болезнь.

Признаки и симптомы

Серебряный налет на клубне

Серебряный налет - это заболевание растений картофеля, которое вызывается анаморфный аскомицет грибок Гельминтоспориум Солани. Клубни картофеля - единственный известный хозяин Гельминтоспориум солани. Это высокоспецифический патоген, не имеющий а вторичный хост или альтернативный хост. Распространенный симптом этого заболевания - пятна на поверхности клубней картофеля. Эти пятна имеют коричневый и / или серый цвет из-за потери пигмента и обычно имеют неправильную форму. Кроме того, послеуборочным симптомом может быть усадка и сморщивание внешней ткани картофеля из-за потери воды.[3] Также на поверхности инфицированных клубней можно обнаружить черные пятна, которые являются признаком заболевания. Они состоят из конидии и конидиеносцы патогенного грибка.[4] Конидии характеризуются темной меланизацией и множеством псевдосепта. Еще одна характеристика этого гриба - отсутствие подвижные споры.

Как и в случае со многими другими грибковыми заболеваниями растений, диагноз может быть поставлен путем поиска конкретных половых структур гриба и наблюдения за ними на предмет конкретных характеристик серебряного налета.[4] Другой способ диагностики серебряного налета - это молекулярные методы, такие как ПЦР и секвенирование для выявления присутствия патогена. Пара праймеров HSF19-HSR447 была создана так, чтобы быть специфичной для амплификации только части Гельминтоспориум Солани ДНК.[5]

В настоящее время не идентифицировано никаких известных факторов хозяина, которые были связаны с повышением восприимчивости или развитием болезни. Кажется, что условия окружающей среды - вот что играет большую роль в тяжести заболевания.

Цикл болезни

Цикл болезни серебряного налета можно разделить на две фазы (поле и хранение).[1] Основным источником инокулята являются инфицированные семенные клубни картофеля. Затем этот инокулят передается дочерним клубням посредством неизвестного механизма, хотя косвенные данные свидетельствуют о том, что это происходит, когда они вступают в прямой контакт или в непосредственной близости от дочерних клубней.[1] Конидии, образующиеся на поверхности семенных клубней, распространяются дождем или орошением на незараженные клубни. Эти конидии прорастают и заражают клубни. Патоген проникает через перидерму или чечевицу. После этого возбудитель заселяет клетки перидермы клубня. Заражение может произойти при формировании клубней и может продолжаться в течение сезона.[6] При сборе урожая (в основном летом) симптомы серебряного налета не слишком заметны. Однако симптомы развиваются и ухудшаются из-за относительно влажных и теплых температур хранения, поскольку эти условия способствуют споруляции.[1] Вторичный инокулят производится конидиями, которые могут распространяться при хранении за счет вентиляции, пока клубни хранятся. После посадки семенного клубня из этого хранилища он может принести посевной материал на поле.[4] Считалось, что перезимовка почвенного инокулята не играет роли в цикле болезни, но недавние исследования показывают, что H.solani могут выжить в почве в течение короткого периода времени, что может вызвать большее количество инфекции.[4]

Это несовершенный гриб, и его телеоморф не описан.[1] Симптомы заболевания проявляются на клубнях, но не на ботве (лозе) или корнях, и ограничиваются перидермой, состоящей из феллем, феллодермы и корковых слоев, заменяющих эпидермис клубня.[7] См. Следующий раздел (Окружающая среда), чтобы понять возникновение и серьезность различных этапов жизненного цикла, упомянутых здесь.

Среда

Существует ряд условий, способствующих распространению и развитию Х. Солани. Обычно диапазон температур 15 ~ 32 ° C в сочетании с повышением влажности. конидиальное прорастание.[1] В дополнение к этому, существует множество культурных практик, которые влияют на условия, способствующие распространению и развитию болезней. Эти практики включают: уровень H.solani присутствие на посевном материале, датах посадки и сбора урожая, севооборотах и ​​управлении складом.[4] Было продемонстрировано[8] что более поздние сроки сбора урожая ускоряют развитие болезни. Также было продемонстрировано, что болезнь была более серьезной, когда густота посадки была выше.[4] Все эти факторы вместе влияют на распространение и развитие болезни.

Патогенез

Споры могут инфицировать дочерние клубни в почве и вызывать заболевание в течение примерно двух лет.[3] Патоген также может распространиться через корни картофеля к развивающимся клубням и вызвать инфекцию. Х. Солани конидии находятся на внешней стороне клубней картофеля, а гифы проникают в клубень, вызывая заболевание. Патоген может проникать в ткань через раны или естественные отверстия, а также иметь возможность напрямую проникать в перидерму с помощью аппрессория и штифта для проникновения.[9] Грибок содержится во внешних слоях картофеля и не может проникнуть очень глубоко в клубень. Обесцвечивание перидермы картофеля происходит из-за потери пигментации, вызванной чрезмерной сухостью клетки и Суберин осаждение.[10] В настоящее время мало что известно о молекулярных аспектах механизма распространения и инфицирования болезни, но в настоящее время продолжаются исследования этого патогена для лучшего понимания.[4]

Контроль заболеваний

Химический контроль

Фунгициды эффективно контролируют многие болезни растений, но очень ограниченные типы фунгицидов эффективны против возбудителя серебряного налета.[11] Фунгициды обычно наносят на почву или семенные клубни перед культивированием.

Тиабендазол (TBZ) фунгицид

TBZ широко используется в качестве послеуборочной обработки картофеля с начала 1970-х годов.[11] Серебряный налет на клубнях можно уменьшить с помощью фунгицида широкого спектра действия TBZ.[12] TBZ имеет низкую токсичность и используется для предотвращения или контроля серебряного налета в течение короткого периода времени, например несколько месяцев без влияния на качество и удержание остатков.[12]

TBZ-устойчивый Х. Солани Изолирует

Фунгицид TBZ был очень эффективным до 1977 г., когда стал устойчивым к TBZ. Х. Солани Изоляты были обнаружены в магазинах для картофеля в качестве послеуборочной обработки.[13] Сопротивление TBZ в Х. Солани возник в результате точечной мутации одного основания в кодоне 198 с глутаминовой кислоты на глутамин или аланин в b-тубулине.[14] Эта мутация предотвращает связывание TBZ и других бензимидазольных фунгицидов с Х. Солани Таким образом, ген b-тубулина приводит к появлению устойчивых к TBZ фенотипов.[11]

Фунгициды помимо TBZ

Поскольку частота резистентных изолятов к TBZ увеличивается, были протестированы некоторые другие фунгициды для борьбы с серебряным налетом, такие как имазалил, прохлораз и пропиконазол фунгициды, которые классифицируются как коназол, DMI (деметилирование ингибиторы). Фунгициды имазалил и прохлораз обычно используются для обработки семян, в то время как фунгицид пропиконазол обычно используется для обработки листьев.

Сопротивление хозяина

Одной из основных причин возрастающей экономической значимости серебряного налета является отсутствие высоких уровней устойчивости у сортов картофеля.[8][11][15]

Межвидовые скрещивания с дикими Solanum sp. были использованы для повышения устойчивости к болезням у сортов S. tuberosum. Гены дикорастущих клубненосных видов Solanum полусухой Solanum Chacoense и Solanum острие, которые имеют низкую споруляцию Х. Солани, были включены в фон некоторых канадских сортов картофеля.[16][17] Эти межвидовые скрещивания и расширенный отбор проходят скрининг на устойчивость к различным заболеваниям, включая серебряный налет.[17][18] Однако устойчивые к серебряному налету сорта Solanum tuberosum до сих пор идентифицированы.[11] Сообщений о сортах картофеля, устойчивых к серебряному налету, нет.[4]

Подавляющие почвы

Типы почв в значительной степени повлияли на развитие серебряного налета как в сезон сбора урожая, так и в последующий трехмесячный период хранения. Некоторые почвы показали разную степень угнетения.[19] Результаты экспериментальных испытаний выявили значительную отрицательную корреляцию между тяжестью заболевания серебряным налетом и почвенным NO.3 содержание и доступность Fe. НЕТ3 ранее отрицательно коррелировал с заболеванием серебряным налетом.[20] Это обеспечивает возможное подавляющее действие этих двух компонентов почвы.[20] НЕТ3 является эффективным источником азота, используемым Х. Солани.[21] Следовательно, прямой отрицательный эффект между серебряным налетом и NO3 вряд ли случится. Вероятное объяснение этого наблюдения состоит в том, что НЕТ3 может действовать на другие почвенные микроорганизмы[19] которые, возможно, действуют как Х. Солани антагонисты.[19] Эти результаты показали, что микробные антагонисты могут быть ключевыми компонентами, способствующими подавлению почвы, а их антагонисты могут вести эффективный биологический контроль серебряного налета.[19]

Биологический контроль

Биологический контроль считается привлекательной альтернативой химическим веществам для эффективного, надежного и экологически безопасного контроля над патогенами растений.[4]

Грибок из рода Цефалоспориум Корда (теперь переименована Acremonium strictum ) смог уменьшить распространение серебряного налета при хранении. Цефалоспориум имеет продемонстрировали способность значительно уменьшать споруляцию, прорастание спор и рост мицелия Х. Солани[22]. Тем не мение, Цефалоспориум не уменьшает серебряный налет на ранее зараженном картофеле.[22]

В лабораторных экспериментах выделения из почвы для выращивания картофеля и ризосферы растений картофеля во время прорастания, Trichoderma hamatum Бенье, Триходермия Koningii Oudem., Триходермия полиспорум Рифаи, Триходермия Harzianum Рифаи и Триходермия девственница Чел. были наиболее ингибирующими микроорганизмами Х. Солани рост в пробирка.[23]

Ахромобактерии Piechaudii, Bacillus cereus, Cellulomonadaceae фими, Псевдомонады хлорорафис, Псевдомонады флуоресцентный, Псевдомонады Путида и Streptomyces гризей были способны ингибировать рост мицелия и / или прорастание конидий за счет продукции диффундирующих метаболитов, и что антибиотик, вероятно, полностью или частично отвечает за их антагонизм Х. Солани.[24]

Биопестициды

Доказано, что Serenade ASO (состав Bacillus subtilis) подавляет серебряный налет, снижает как частоту, так и тяжесть серебряного налета при низком уровне заболевания и отсрочивает начало серебряного налета при хранении в течение пяти месяцев.[нужна цитата ]

Актуальность

Когда серебряный налет был впервые обнаружен в Москве в 1871 году, он считался незначительным заболеванием растений.[1] После увеличения заболеваемости серебряным налетом в Америке, Европе, на Ближнем Востоке, в Африке, Китае и Новой Зеландии с 1968 года это заболевание позже было признано очень важным патогеном. Хотя болезнь не привела к потере урожая картофеля и только повлияла на внешний вид клубней, она оказала огромное влияние на рынок картофеля.[4] В связи с растущим спросом потребителей на привлекательный внешний вид свежих рыночных сортов, серебряный налёт на картофеле с пятнами и обесцвечиванием был отвергнут промышленностью. Кроме того, серебряный налет вызывает потерю воды, что затрудняет очистку клубней. Избыточная усадка клубней также приводит к потере веса клубней.[25] Из-за косметического эффекта, обезвоживания и потери веса клубней рынок свежих продуктов даже сегодня несет серьезные экономические потери от болезни. Например, картофельная промышленность штата Айдахо потеряла от 7 до 8,5 миллионов долларов из-за болезни серебряного налета.[26] Затраты связаны не только с отказом от картофеля, пораженного серебряным налетом, но и с увеличением времени, необходимого для сортировки и проверки каждого картофеля.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Errampalli, D .; Saunders, J.M .; Холли, Дж. Д. (2001). «Возникновение серебряного налета (Helminthosporium solani) как экономически важного заболевания картофеля». Патология растений. 50 (2): 141. Дои:10.1046 / j.1365-3059.2001.00555.x.
  2. ^ Mooi JC, 1968. Серебряный налет картофеля.
    Mededeling van het Instituute voor Plantenzeiktenkundig
    Ондерзоек 482, 1-62.
  3. ^ а б Шетти, Киран. "Расширение Университета Айдахо" (PDF). Серебряный налет из картофеля. Получено 2015-10-21.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j Avis, T. J .; Martinez, C .; Тведделл Р. Дж. (02.09.2010). «Minireview / Minisynthèse Комплексное управление серебряной налетой картофеля (Helminthosporium solani)». Канадский журнал патологии растений. 32 (3): 287–297. Дои:10.1080/07060661.2010.508627. ISSN  0706-0661.
  5. ^ Оливье, Клаудиа; Лориа, Розмари (1998-11-01). «Обнаружение Helminthosporium solani в почве и растительной ткани с помощью видоспецифичных праймеров для ПЦР». Письма о микробиологии FEMS. 168 (2): 235–241. Дои:10.1111 / j.1574-6968.1998.tb13279.x. ISSN  1574-6968.
  6. ^ Информационный бюллетень "Серебряная лепешка картофеля". Vegetablemdonline.ppath.cornell.edu. Получено 2015-10-20.
  7. ^ Fahn A, ed., 1982. Анатомия растений. Эксетер, Великобритания: Уитон.
  8. ^ а б МЕРИДА, К.Л., ЛОРИЯ, Р., И ХАЛСЕТ, Д.Э. (1994). Влияние сорта картофеля и времени сбора урожая на выраженность серебряного налета. Завод Дис., 78, 146–149.
  9. ^ Хамм, П. (Август 2007 г.). «Серебряный налет в картофеле» (PDF). Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  10. ^ Errampalli, D; Сондерс, Дж. (2001). «Возникновение серебряного налета (Helminthosporium solani) как экономически важного заболевания картофеля». Патология растений. 50 (2): 141–153. Дои:10.1046 / j.1365-3059.2001.00555.x.
  11. ^ а б c d е Errampalli, D .; Saunders, J.M .; Холли, Дж. Д. (2001-04-01). «Возникновение серебряного налета (Helminthosporium solani) как экономически важного заболевания картофеля». Патология растений. 50 (2): 141–153. Дои:10.1046 / j.1365-3059.2001.00555.x. ISSN  1365-3059.
  12. ^ а б Hide GA, Hirst JM, Griffith RL, 1969a. Борьба с болезнями клубней картофеля системными фунгицидами. В: Материалы пятой британской конференции по инсектицидам и фунгицидам, Брайтон. Кройдон, Великобритания: Британский совет по защите растений, 310-4.
  13. ^ Hide, G.A .; Холл, Шэрон М .; Бурер, Кэтрин Дж. (1988-09-01). «Устойчивость к тиабендазолу у изолятов Helminthosporium solani, вызывающего болезнь серебряного налета картофеля». Патология растений. 37 (3): 377–380. Дои:10.1111 / j.1365-3059.1988.tb02088.x. ISSN  1365-3059.
  14. ^ MKay, G (1997). «Основанный на ПЦР метод для характеристики и определения устойчивости Helminthosporium solani к бензимидазолу». Письма о микробиологии FEMS. 152 (2): 371–378. Дои:10.1016 / s0378-1097 (97) 00229-2.
  15. ^ РОДРИГЕС, Д.А. (1994). Исследования по эпидемиологии и борьбе с серебряным налетом картофеля. Кандидатская диссертация. Государственный университет Северной Дакоты, Фарго, Северная Дакота.
  16. ^ Де Йонг Х., Тарн Т.Р., 1984. Использование гермоплазмы в селекции картофеля в Канаде. Канадское сельское хозяйство 30, 12-4.
  17. ^ а б Мерфи А.М., Де Йонг Х., Праудфут К.Г., 1999. Клон картофеля, устойчивый к множественным болезням, разработан с использованием классической методологии селекции. Канадский журнал патологии растений 21, 207–12.
  18. ^ Куровски С., Манзер Ф, 1992. Переоценка образцов видов Solanum, показывающих устойчивость к бактериальной кольцевой гнили. Американский картофельный журнал 69, 289-97.
  19. ^ а б c d Мартинес, К; Michaud, M; Bélanger, R.R; Тведделл Р. Дж (2002-12-01). «Идентификация почв, подавляющих Helminthosporium solani, возбудителя серебряного налета картофеля». Биология и биохимия почвы. 34 (12): 1861–1868. Дои:10.1016 / S0038-0717 (02) 00199-2.
  20. ^ а б АДАМС, А.П., САНДАР, Н., и НЕЛЬСОН, округ Колумбия (1970). Некоторые свойства почв поражают красновато-коричневую паршу и серебристый налет картофеля. Являюсь. Картофель J., 47, 49–57.
  21. ^ СИНГХ, А. (1968). Исследования по Гельминтоспориум солани, возбудитель серебряного налета картофеля. Кандидатская диссертация, Государственный университет Северной Дакоты, Фарго, Северная Дакота.
  22. ^ а б Ривера-Варас, Вивиана В .; Freeman, Thomas A .; Gudmestad, Neil C .; Секор, Гэри А. (17 сентября 2007 г.). «Микопаразитизм Helminthosporium solani, вызываемый Acremonium strictum». Фитопатология. 97 (10): 1331–1337. Дои:10.1094 / PHYTO-97-10-1331. ISSN  0031-949X. PMID  18943692.
  23. ^ Курзавинска, Халина, 2006: Взаимодействие популяции почвенных грибов сельскохозяйственных культур картофеля с грибами, вызывающими поверхностные заболевания клубней. Журнал исследований защиты растений 46(4): 339-346
  24. ^ Мартинес, Кэрол; Авис, Тайлер Дж .; Симар, Жан-Николя; Лабонте, Джессика; Bélanger, Richard R .; Тведделл, Рассел Дж. (2006). «Роль антибиотиков в антагонизме различных бактерий по отношению к Helminthosporium solani, возбудителю серебряного налета картофеля». Фитопротекция. 87 (2): 69. Дои:10.7202 / 013975ar.
  25. ^ Франк, Гэри. «Серебряный налет из картофеля» (PDF). Расширение Вайоминга. Университет Вайоминга. Получено 21 октября, 2015.
  26. ^ Шетти, Киран; Франзье, Мэри. "Серебряный налет из картофеля" (PDF). Kimberly Research and Extension Center. Университет Айдахо. Получено 11 ноя, 2015.