Горизонтальный перенос генов в эволюции - Horizontal gene transfer in evolution

Трехдоменная дерево жизни показывая разделение Бактерии, Археи, и Эукариот домены. Видеть Микроорганизмы статья для дальнейшего объяснения.

Ученые, пытающиеся реконструировать историю эволюции, столкнулись с проблемой того факта, что гены иногда могут передаваться между удаленными ветвями на Дерево жизни. Это движение генов может происходить через горизонтальный перенос генов (HGT), собирая информацию, на которую опирались биологи, чтобы восстановить филогения организмов. И наоборот, HGT также может помочь ученым восстановить древо жизни и датировать его. Действительно, перенос гена можно использовать как филогенетический маркер или как доказательство современности организмов-доноров и организмов-реципиентов, а также как след исчезнувшего биоразнообразия.

ГПГ случается очень редко - на уровне отдельного организма такое событие крайне маловероятно. Однако в более широком масштабе эволюционной истории эти события происходят с некоторой регулярностью. С одной стороны, это вынуждает биологов отказаться от использования отдельных генов в качестве хороших маркеров истории жизни. С другой стороны, это почти неизведанный большой источник информации о прошлом.

Три области жизни

Три основные ранние ветви древа жизни были интенсивно изучены микробиологи потому что первые организмы были микроорганизмами. Микробиологи (во главе с Карл Вёзе ) ввели термин домен для трех основных ветвей этого дерева, где домен филогенетический термин, сходный по значению с биологическим Королевство. Чтобы реконструировать это древо жизни, последовательность гена, кодирующая небольшую субъединицу рибосомальный РНК (SSU рРНК, 16s рРНК ) оказался полезным, и дерево (как показано на рисунке) во многом полагается на информацию от этого единственного гена.

Эти три области жизни представляют собой основные эволюционные линии ранней клеточной жизни и в настоящее время включают: Бактерии, Археи (одноклеточные организмы, внешне похожие на бактерии), и Эукария. Эукария включает только организмы с четко выраженным ядром, например грибы, протисты, и все организмы в царствах растений и животных (см. рисунок).

Ген, наиболее часто используемый для построения филогенетических отношений в микроорганизмы представляет собой малую субъединицу гена рибосомной РНК, так как его последовательности имеют тенденцию сохраняться среди членов с близкими филогенетическими расстояниями, но при этом достаточно вариабельны, чтобы можно было измерить различия.[1]SSU рРНК как мера эволюционных расстояний была впервые предложена Карл Вёзе при формулировании первого современного «древа жизни», и его результаты привели его к предложению Археи как третья область жизнь. Однако недавно было высказано мнение, что гены SSU рРНК также могут переноситься горизонтально.[2] Хотя это может быть редкостью, такая возможность требует тщательного изучения валидности филогенетических деревьев, основанных на рРНК SSU.

Недавние открытия «безудержного» ГПГ у микроорганизмов и обнаружение горизонтального движения даже генов для небольшой субъединицы рибосомной РНК заставили биологов усомниться в точности по крайней мере ранних ветвей дерева и даже поставить под сомнение обоснованность деревья как полезные модели того, как происходит ранняя эволюция.[3] Фактически считается, что ранняя эволюция произошла от сообщества прогеноты, способные обмениваться большими молекулами, когда ГПГ был стандартом. Этот латеральный перенос гена произошел также за пределами Дарвиновский порог, после установления наследственности или вертикального переноса генов.[4][5]
"Сравнение последовательностей предполагает недавний горизонтальный перенос многих гены среди разнообразных разновидность в том числе через границы филогенетический "домены". Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов ». [6] Таким образом, ГПГ является потенциальным мешающий фактор в выводе филогенетические деревья от последовательность одного ген. Например, если две отдаленно родственные бактерии обменялись геном, филогенетическое дерево включение этих видов покажет, что они тесно связаны между собой, хотя большинство других генов существенно разошлись. По этой причине важно использовать другую информацию для вывода о филогенезе, например о наличии или отсутствии генов, или, что более часто, включать как можно более широкий спектр генов для анализа.

Выбор метафоры: дерево, сеть, паутина или кольцо

В своей статье Выкорчевывание Древа Жизни, W. Форд Дулиттл обсуждает Последний универсальный общий предок - корень Древа Жизни - и проблемы с этой концепцией, поставленные HGT.[7] Он описывает микроорганизм Археоглобус фулгидус как аномалию относительно филогенетический дерево на основе кода для фермент HMGCoA редуктаза - этот организм определенно архей со всеми клеточными липидами и механизмами транскрипции, ожидаемыми от архея, но его гены HMGCoA имеют бактериальное происхождение. В статье Дулиттл говорит, что, хотя сейчас широко признано, что митохондрии у эукариот происходит из альфа-протеобактериальных клеток и что хлоропласты пришел из проглоченного цианобактерии,

"... больше не безопасно предполагать, что это были единственные латеральные переносы генов, которые произошли после появления первых эукариот. Только у более поздних многоклеточных эукариот мы знаем об определенных ограничениях на горизонтальный обмен генами, таких как появление разделенных ( и защищен) стволовые клетки...

Если бы не происходил какой-либо боковой перенос генов, все эти отдельные генные деревья имели бы одинаковую топологию (один и тот же порядок ветвления), и все предковые гены в корне каждого дерева присутствовали бы в последнем универсальном общем предке, одиночная древняя клетка. Но обширный перенос означает, что это не так: деревья генов будут различаться (хотя многие из них будут иметь области схожей топологии). и никогда не было бы ни одной клетки, которую можно было бы назвать последним универсальным общим предком ... "

Дулитл предположил, что универсальный общий предок не мог быть одним конкретным организмом, а должен был быть рыхлым, разнообразным конгломератом примитивных клеток, которые развивались вместе. Эти ранние клетки, каждая с относительно небольшим количеством генов, во многом различались и меняли местами гены свободно. В конце концов, из этих эклектических ячеек произошли три области жизни, какими мы их знаем сегодня: бактерии, археи и эукариот. Эти домены теперь можно различить, потому что большая часть передачи генов, которая все еще происходит, происходит внутри этих доменов, а не между ними. Биолог Питер Гогартен подкрепили эти аргументы и предположили, что метафора дерева не соответствует данным недавних исследований генома, и что биологи должны вместо этого использовать «метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельных геномах, и использовать [] метафору сеть для визуализации богатого обмена и совместных эффектов ГПГ среди микробов ».[8]

Разрешение неопределенности с филогеномикой

Дерево на основе алгоритма медианного дерева.[9] Ветви с начальной (статистической) оценкой менее 50% были свернуты. Три области жизни: (A) археи, (B – J) бактерии и (K) эукариоты. Виды помечены разными цветами в зависимости от предполагаемых показателей HGT: красный,> 4%; желтый, 3–4%; розовый, 2–3%; синий, 1–2%; зеленый, <1%. Таксономические ярлыки: (A) Euryarchaea, (B) Proteobacteria, (C) Chlamydiae, (D) Spirochaetes, (E) Thermotogae, (F) Aquificae, (G) Actinobacteria, (H) Deinococcus, (I) Cyanobacteria, (J) ) Firmicutes и (K) Fungi.

Несмотря на неопределенность в восстановлении филогенеза до истоков жизни, прогресс в восстановлении древа жизни наблюдается перед лицом неопределенностей, порожденных ГПГ. Неопределенность любого предполагаемого филогенетического дерева, основанного на одном гене, может быть решена с помощью нескольких общих генов или даже данных по целым геномам.[10] Один из таких подходов, иногда называемый «мультилокусным типированием», был использован для вывода филогенных деревьев организмов, которые обмениваются генами, таких как бактерии менингита.[11]

Джонатан Эйзен и Клэр Фрейзер указали, что:

«При построении древа жизни анализ полных геномов начал дополнять, а в некоторых случаях улучшать исследования, ранее проводившиеся с одним или несколькими генами. Например, недавние исследования полных бактериальных геномов показали, что гипертермофильные виды не имеют глубокого разветвления; если это правда, то это ставит под сомнение идею о том, что первыми формами жизни были термофилы. Анализ генома эукариотического паразита Encephalitozoon cuniculi поддерживает предложения о том, что группа Микроспоридии не являются протистами с глубоким ветвлением, но фактически являются членами грибного царства. Геномный анализ может даже помочь установить взаимосвязи внутри видов, например, путем предоставления новых генетических маркеров для популяционных генетических исследований бактерий, вызывающих сибирскую язву или туберкулез. Во всех этих исследованиях именно дополнительные данные, обеспечиваемые полной последовательностью генома, позволяют отделить филогенетический сигнал от шума. Это не означает, что древо жизни теперь решено - мы получили лишь небольшую часть геномов, а многие группы еще не затронуты »[12]

Эти подходы позволяют оценить относительную частоту ГПГ; относительно низкие значения, которые наблюдались, позволяют предположить, что «дерево» по-прежнему является допустимой метафорой для эволюции - но дерево украшено «паутиной» горизонтально перенесенных генов. Это главный вывод исследования более 40 полных геномных последовательностей микробов в 2005 г., проведенного Фан Ге, Ли-Сан Ван и Чунхён Ким. Они оценивают частоту событий HGT примерно на уровне 2% основных генов на геном.[13] Сходные полногеномные подходы к оценке эволюции также способствуют прогрессу в идентификации очень ранних событий на древе жизни, например, предположение, что эукариоты возникли путем слияния двух полных, но очень разных геномов прокариот: одного из бактерий и одного из архейной клетки. .[3]

Такое слияние организмов гипотеза для происхождения сложных ядерных клеток было выдвинуто Линн Маргулис используя совершенно разные рассуждения о симбиоз между бактерией и археном, возникшим в древнем консорциуме микробов.[14]

Использование горизонтального переноса для эволюционных исследований

В то время как HGT часто рассматривается как вызов при реконструкции древа жизни, альтернативная точка зрения состоит в том, что напротив он предоставляет дополнительную ценную информацию для его реконструкции.

Во-первых, для организма-реципиента HGT представляет собой мутацию ДНК, как и другие, и поэтому его можно моделировать и использовать для реконструкции и укоренения деревьев.[15]

Во-вторых, необходимо, чтобы реципиент, полученный посредством HGT, жил в то же время или в более поздний период времени, что и донор.[16] Как следствие, есть информация о сроках диверсификации HGT.[17] Это тем более примечательно, что основной обычный источник для датировки в живом мире, летопись окаменелостей, отсутствует именно там, где ГПГ в изобилии, в микробном мире.

В-третьих, он предоставляет информацию о исчезнувшем биоразнообразии, потому что перенос, вероятно, от вымерших видов.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Woese C, et al. (1990). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев». PNAS США. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 Вт. Дои:10.1073 / pnas.87.12.4576. ЧВК  54159. PMID  2112744.
  2. ^ Яп, WH; Zhang, Z; Ван, Y (1999). «Различные типы оперонов рРНК существуют в геноме актиномицета Thermomonospora chromogena и свидетельствуют о горизонтальном переносе всего оперона рРНК». Журнал бактериологии. 181 (17): 5201–9. Дои:10.1128 / JB.181.17.5201-5209.1999. ЧВК  94023. PMID  10464188.
  3. ^ а б Simonson, AB; Servin, JA; Skophammer, RG; Гербольд, CW; Ривера, MC; Лейк, Дж. А. (2005). «Расшифровка геномного древа жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 Дополнение 1: 6608–13. Bibcode:2005ПНАС..102.6608С. Дои:10.1073 / pnas.0501996102. ЧВК  1131872. PMID  15851667.
  4. ^ Woese, C. (1998-06-09). «Вселенский предок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (12): 6854–6859. Bibcode:1998PNAS ... 95,6854 Вт. Дои:10.1073 / пнас.95.12.6854. ISSN  0027-8424. ЧВК  22660. PMID  9618502.
  5. ^ Вёзе, Карл Р. (25.06.2002). «Об эволюции клеток». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (13): 8742–8747. Bibcode:2002PNAS ... 99,8742 Вт. Дои:10.1073 / pnas.132266999. ISSN  0027-8424. ЧВК  124369. PMID  12077305.
  6. ^ Горизонтальный перенос генов, штат Оклахома
  7. ^ Дулиттл, У. Ф. (2000). «Выкорчевывание древа жизни». Sci Am. 282 (2): 90–5. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. Дои:10.1038 / scientificamerican0200-90. PMID  10710791.
  8. ^ Гогартен Дж. П. «Горизонтальный перенос генов - новая парадигма биологии» Кандидатская диссертация
  9. ^ Ge, F .; Wang, L .; Ким, Дж. (2005). "Паутина жизни, выявленная с помощью геномных оценок горизонтального переноса генов". PLOS Биология. 3 (10): e316. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030316. ЧВК  1233574. PMID  16122348. открытый доступ
  10. ^ Henz, S .; Huson, D .; Auch, A .; Nieselt-Struwe, K .; Шустер, С. (2005). «Полногеномная прокариотическая филогения». Биоинформатика. 21 (10): 2329–2335. Дои:10.1093 / биоинформатика / bth324. PMID  15166018.
  11. ^ Urwin, R; Дева, MC (2003). «Мультилокусное типирование последовательностей: инструмент глобальной эпидемиологии». Тенденции Microbiol. 11 (10): 479–87. Дои:10.1016 / j.tim.2003.08.006. PMID  14557031.
  12. ^ Eisen, J .; Фрейзер, К. (2003). «Филогеномика: пересечение эволюции и геномики». Наука. 300 (5626): 1706–1707. Bibcode:2003Наука ... 300.1706E. Дои:10.1126 / science.1086292. PMID  12805538. S2CID  42394233.
  13. ^ Ge, Fan; Ван, Ли-Сань; Ким, Чунхён (2005). «Паутина жизни, обнаруженная с помощью геномных оценок горизонтального переноса генов». PLOS Биология. 3 (10): e316. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030316. ЧВК  1233574. PMID  16122348. открытый доступ
  14. ^ Приобретение геномов: теория происхождения видов. Маргулис Л. и Саган Д. (2002) Основные книги ISBN  0-465-04392-5
  15. ^ Эбби, Софи С .; Танье, Эрик; Гуи, Маноло; Добин, Винсент (27 марта 2012 г.). «Боковой перенос генов как опора для дерева жизни». Труды Национальной академии наук. 109 (13): 4962–4967. Bibcode:2012PNAS..109.4962A. Дои:10.1073 / pnas.1116871109. ЧВК  3323970. PMID  22416123.
  16. ^ Хуанг, Цзиньлин; Гогартен, Иоганн Петер (2009). Горизонтальный перенос генов. Методы молекулярной биологии. 532. Humana Press. С. 127–139. Дои:10.1007/978-1-60327-853-9_7. ISBN  9781603278522. PMID  19271182.
  17. ^ Давин, Адриан А .; Танье, Эрик; Уильямс, Том А .; Буссау, Бастьен; Добин, Винсент; Szöllsi, Gergely J. (02.04.2018). «Перенос генов может датировать древо жизни». Природа Экология и эволюция. 2 (5): 904–909. Дои:10.1038 / s41559-018-0525-3. ISSN  2397-334X. ЧВК  5912509. PMID  29610471.
  18. ^ Szöllsi, Gergely J .; Танье, Эрик; Лартильо, Николас; Добин, Винсент (01.05.2013). «Боковой перенос генов из мертвых». Систематическая биология. 62 (3): 386–397. arXiv:1211.4606. Дои:10.1093 / sysbio / syt003. ISSN  1063-5157. ЧВК  3622898. PMID  23355531.

дальнейшее чтение