Белок отслеживания плюс-конца микротрубочек - Microtubule plus-end tracking protein

Белки слежения за положительным / положительным концом микротрубочек или же + СОВЕТЫ являются разновидностью белок, связанный с микротрубочками (MAP) которые накапливаются на положительных концах микротрубочки. + TIP организованы в различные группы, которые классифицируются на основе их структурных компонентов; однако все классификации отличаются своим специфическим накоплением на плюсовом конце микротрубочек и их способностью поддерживать взаимодействия между собой и другими + TIP независимо от типа. + TIP могут быть мембраносвязанными или цитоплазматическими, в зависимости от типа + TIP. Большинство + TIP отслеживают концы расширяющихся микротрубочек неавтономным образом.

MTB Microtubule Plus End Tracking Protein (+ TIP) Neurospora crassa-pone.[требуется разъяснение ]

Регулирование динамики микротрубочек

+ Локализация TIP на плюсовом конце микротрубочек является очень важным аспектом регуляции микротрубочек. A + TIP может способствовать росту микротрубочек, катализируя добавление тубулин на положительном конце, или он может уравновесить микротрубочки в коре клетки. Многие механизмы регуляции до конца не изучены.

В митоз, + TIP выделяют добавление микротрубочек и способствуют динамической регуляции митотического кинетохоры.[1] Они также способствуют расширению канальцев эндоплазматического ретикулума на расширяющихся концах микротрубочек. Более того, + TIPs помогают в защите организации специализированных массивов микротрубочек (часто цитируемым примером является дискретное расположение биполярных пучков микротрубочек у делящихся дрожжей).

Cep169-a-New-Microtubule-Plus-End-Tracking-Centrosomal-Protein-Binds-to-CDK5RAP2-and-Regutes-pone.0140968.s002

Помимо основных известных функций + TIP, белки имеют решающее значение для связей между концами микротрубочек и другими клеточными структурами. + TIP могут связывать концы микротрубочек с корой мозга, сталкиваясь с белками, связанными с плазматической мембраной, или, в случае некоторых + TIP, непосредственно с актиновым волокном. Более того, комплексы + TIP у почкующихся дрожжей используются для транспорта концов микротрубочек на основе миозина. Белки переноса плюс-конца микротрубочек участвуют в перекрестном взаимодействии с актином микротрубочек, например, CLIP-170 (+ TIP), который контролирует актин полимеризация - необходимость в млекопитающих фагоцитоз.[2]

+ TIP известны экстравагантным накоплением центросомы и другие центры структурной организации клеток. Это приводит к основному предположению, что + TIPs могут способствовать зарождению и закреплению микротрубочек; однако его особая роль в центросомах все еще требует доказательств. В целом, + TIP играют критическую роль в морфогенезе, делении клеток и подвижности.

Классификация + TIP на основе структурных доменов

С момента первого открытия + TIP CLIP-170 (CLIP1) в 1999 г. было обнаружено около 20 различных семейств микротрубочек-плюс-концевых белков транспорта (+ TIP). Самая большая группа + TIP содержит сложные и большие белки, которые имеют участки последовательности невысокой сложности, которые присутствуют в стандартных пролин и серин остатки. Эти типы белков имеют общий структурный основной Ser-X-lle-Pro (где X может быть любой аминокислотой). Этот определенный «код» позволяет узнавать эти специфические сложные белки для другого семейства + TIP, известных как белки EB. Концевые связывающие белки (белки EB) имеют точный N-концевой домен, который отвечает за связывание микротрубочек. В C-конец тем не менее, поддерживает альфа-спиральную спиральную область, которая регулирует параллельную димеризацию мономеров EB и включает кислотный хвост (достигающий мотив EEY / F) вместе с доменом гомологии EB (EBH). Домен EBH и / или мотив EEY / F позволяют белкам EB физически взаимодействовать с массивом + TIP, чтобы рекрутировать их на концы микротрубочек.[3]

Другие классы + TIP включают белки, связанные с цитоскелетом, которые известны своими глицин богатый домен и специальный сохраненный гидрофобный полость, которая позволяет им обеспечивать взаимодействия с микротрубочками и белками EB. Существует также класс + TIP, который подтверждает домен TOG. Домены TOG опосредуют связывание тубулина и важны для коррелированной активности микротрубочек. В принципе, краткая классификация + TIP может быть сделана до определения специфического домена и зачатков функции конкретного белка; существует еще много + TIP, но они соответствуют основным ориентированным и хорошо изученным + TIP.

Дрожжи деления-XMAP215-Homolog-Dis1p-Is-Involved-in-Microtubule-Bundle-Organization-pone.0014201.s011
EB белки
  • EB1 и другие белки
Белки SxlP
  • APC
  • MACF
  • STIM1
TOG белки
  • XMAP215
  • Застежка
Моторные белки
  • Чай2
  • MCAK
  • Динеин HC
Другие белки
  • Dam1
  • Lis1
  • Kar9

Типы + TIP, относящиеся к определенным функциям

PDB 2z0d EBI
Исследование-зависимых от актина и микротрубочек-APC-локализаций-в-живых-клетках-млекопитающих-1471-2121-7-3-S11
Kebab-Kinetochore-and-EB1-Associated-Basic-Protein-That-Dynamically-Changes-its-Localization-during-pone.0024174.s001
    • Везикулы
      • Дайнейн
      • ЗАЖИМ-170
      • Динактин
      • Меланофилин
      Кинетохоры
      • Dam1
      • Застежка
      • ЗАЖИМ-170
      • APC
      • EB1
      • MCAK
      • LIS1
      • Дайнейн
      • Динактин
      Кора клетки
      • Застежка
      • APC
      • MACF
      • ЗАЖИМ-170
      • EB1
      • LIS1
      • Дайнейн
      • Динактин
TOG-белки-пространственно-регулируемые-Rac-GSK3β-для-контроля-интерфазы-микротрубочки-динамики-pone. 0138966.s007

Расширение изучения + TIPs

Ученые продолжают углублять свое понимание определенных механизмов, выполняемых + TIP, и ряда различных типов этих белков. Понимание белков-переносчиков на плюс-конце микротрубочек значительно расширилось с момента открытия CLAP1 и, несомненно, будет расширяться, как предсказывали многие исследователи и цитологи. В настоящее время + TIP могут играть важную роль не только в известных общих аспектах; также с другими конкретными клеточными структурами наряду с известными структурами, которые являются эндоплазматический ретикулум, F-актин, пузырьки, микротрубочки, кинетохоры, клеточная кора, и центросомы.

Смотрите также

  • значокБиологический портал

Рекомендации

  1. ^ Ахманова, Анна (2005). "Белок отслеживания плюс конца микротрубочек". Curr Opin Cell Biol. 17 (1): 47–54. Дои:10.1016 / j.ceb.2004.11.001. PMID  15661518.
  2. ^ Ахманова, Анна; Steinmetz, Мишель. «Микротрубочки + советы вкратце».
  3. ^ «структуры и функции микротрубочек».