Ортакантус - Orthacanthus

Ортакантус
Временной диапазон: Верхний Каменноугольный - Ниже Пермский период[1]
Ортакантус senckenbergianus 347.jpg
О. senckenbergianus ископаемое в Зенкенбергский музей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:†Ксенакантида
Семья:†Ортакантиды
Хейлер и Поплин, 1989
Род:†Ортакантус
Агассис, 1843
Разновидность
  • Ортакантус (Агассис, 1843 г.)
  • Orthacanthus buxieri (Хейлер и Поплин, 1989)
  • Ортакантус компресс (Ньюберри, 1856 г.)
  • Orthacanthus donnelljohnsi (Джонсон и Тайер, 2009 г.)
  • Ортакантус гиббозус (Агассис, 1843 г.)
  • Orthacanthus gracilis (Ньюберри, 1875 г.)
  • Orthacanthus milleri (Агассис, 1843 г.)
  • Ортакантус малый (Агассис, 1843 г.)
  • Orthacanthus platypternus (Коп, 1884)
  • Ортакантус пустулезный (Агассис, 1843 г.)
  • Ортакантус тексенс (Коп, 1888)

Ортакантус вымерший род пресноводных ксенакантидные акулы, названный Луи Агассисом в 1836 году,[2] начиная с Верхнего Каменноугольный до нижнего Пермский период.[1] Ортакантус жили в морской среде и имели нектобентосный среда обитания, с плотоядный рацион питания.[3] Многочисленные источники также обнаружили свидетельства каннибализм в диете Ортакантус и о "сыновнем каннибализме", когда взрослые Ортакантус охотится на несовершеннолетних Ортакантус.[4] Род Ортакантус был синонимом Dittodus (Оуэн, 1867 г.), Дидимод (Коп, 1883), и Диплод (Агассис, 1843).[3]

Около 260 миллионов лет назад Ортакантус был хищник вершины пресноводных болот и байозный в Европе и Северной Америке.[4] Зрелые Ортакантус достигал почти 3 метров (10 футов) в длину.[4] Ортакантус зубы имеют минимум три бугорка, два главных бугорка и промежуточный бугорок, где главные бугры имеют различные зазубрины и сложную морфологию основания.[5][2] Кроме того, Ортакантус может быть диагностирован по основным поперечным осям проксимальных концов под углом 45 градусов к губному краю основания между бугорками и часто почти параллельно ему.[2] Деформированные зубы характерны для ксенакантовых акул и Ортакантус.[6]

Описание и палеобиология

Зубы

Трикуспидальный Ортакантус зуб из болсовского сланца на Whitehaven, Камбрия, Англия [1]. Найдено K&C Paxton

Большие зубы Ортакантус компресс и Ортакантус тексенс отличаются более выраженным базальным бугорок в O. compressus.[5] Базальный бугорок типичного зубного файла находится на апикальной кнопке основного зуба.[6] Более крупные взрослые зубы О. Compressus иметь более широкое, чем длинное основание, как у O. texensis, и, как правило, зубцы на обоих кили каждого бугорка, а медиальный кили взрослых зубов меньшего размера не зазубрены.[5] Ювенильные зубы О. Compressus длиннее ширины, имеют более тонкое основание и не имеют зазубрин, как у O. platypternus.[5]

Orthacanthus platypternus из отложения акул Craddock Bonebed в Техасе, США, показывает свидетельства рассасывание, и эквивалент "эмаль жемчуг."[6] Некоторые образцы зубов, найденные в этом месте, демонстрируют признаки резорбции, которые ранее не наблюдались в других фаунах в том же месте.[6] Если ожидается резорбция вышележащего базального бугорка в случае резорбции зубов, вместо этого резорбируется апикальная кнопка.[6]

Половой диморфизм

Разница в характеристиках больших и малых взрослых зубов O. Compressus может указывать на половой диморфизм.[5]

Колючки О. platypternus 3–4 слоя дентина интерпретируются как суб-взрослые или молодые взрослые и разделены на два класса размеров, где у женщин самые большие шипы по сравнению с мужчинами, что указывает на половой диморфизм.[7]

Дорсальный отдел позвоночника, дентин и зубцы

Спинные шипы Orthacanthus platypternus из костного ложа Крэддока в Техасе, США, сохраняют высоко васкуляризированный Стенка в основном состоит из центробежно растущего дентина (внешнего слоя стенки позвоночника) в последовательности растущих внутрь слоев дентина, выстилающих полость пульпы.[7] Эти слои дентина, вероятно, периодически откладываются в зависимости от сезонных колебаний температуры воды и наличия пищи.[7] В частности, периодический характер отложений дентинового слоя может быть связан с изменением отложений фосфата кальция после изменений температуры воды.[8] Колючки у людей с 1-2 слоями дентина, скорее всего, являются молодыми и имеют самые маленькие размеры, тогда как у людей с 3-4 слоями дентина образуются два отдельных класса размеров.[7] Поперечное сечение овальное около отверстия полости пульпы и круглое / субтреугольное в дистальной части беззубчатой ​​области и круглое в зубчатой ​​области.[7] Полость пульпы позвоночника заполнена кальцитом, кварцем и непрозрачными минералами.[7]

Затылочный отдел позвоночника и зубчики

Размер по сравнению с человеком

Позвоночник вставляется в кожу поверхностно, где он растет и перемещается из глубокого положения в дерме, где трабекулярный дентин формируется в поверхностное место, где образуется центробежно растущий пластинчатый дентин.[8] Количество зубцов за годовой цикл зависит от скорости роста и являются независимыми дермальными элементами, образованными дермальный сосочек и вторично прикрепляется дентином к собственно позвоночнику.[8] Плотность зубного ряда также зависит от скорости роста затылочного отдела позвоночника.[8] Отношение длины зубчатой ​​области к общей длине позвоночника меняется на всем протяжении. онтогенез.[8]

Историческая информация и открытия

Роды Ортакантус и Плевракантус были основаны Агассисом в 1837 году на изолированных «ихтиодорулитах» из британской каменноугольной системы и в то время ошибочно считались первыми индикаторами скатов.[9] Первоначально они были обнаружены по всему Соединенному Королевству в Дадли, Лидсе, Северном Уэльсе, Карлуке и Эдинбурге.[9] Доктор Ньюберри описал еще три вида из каменноугольной формации штата Огайо. Зубы, связанные с Диплод, род акул был обнаружен в каменноугольных сланцах Англии в штатах Стаффорд, Карлук и Бердихаус, а также в Новой Шотландии.[9] Хорошо сохранившийся оттиск из Руппельсдорфа, Богемия, был описан Гольдфуссом, в то время как отдельная газета опубликовала тот же образец под названием Ксенакантус Дечени. Год спустя, в 1849 году, доктор Джордан ошибочно идентифицировал тот же образец, что и останки ископаемой акулы. Triodus sessilis. Эта ошибка была исправлена ​​и обозначена как Ксенакант пользователя Mr. Schnur.[9]

Классификация

Ортакантус зубы
Череп

Зубы Ортакантус тексенс и Orthacanthus platypternus из костных пластов из нижней перми Техаса и зубов Ортакантус компресс из Верхнего Пенсильвании в Небраске и бассейна Дункард в центральных Аппалачах использовались для определения происхождения O. texensis и О. platypternus.[5] Было предложено, чтобы оба O. texensis и О. platypternus может быть получен из О. Compressus, где ювенильные особенности О. Compressus сохраняются во взрослых зубах О. platypternus через педоморфоз, а ювенильные особенности О. Compressus зубы наблюдаются у взрослых зубов O. texensis.[5]

Таксон Мимиа находится вне клады, содержащей две монофилетические сестринские группы. Первый монофилетический сестринская группа определяет кладу, которая включает основную группу хондрихтианы которая визуализируется как родственная группа Долиод и большая клада, которая включает кладодонт акулы и Ортакантус. «Кладодонтовые акулы» плюс Ортакантус состоят из двух монофилетических сестринских групп: Ортакантус и Cladodoides и Тамиобатис с одной стороны, а Symmoriiformes - с другой. Вторая монофилетическая сестринская группа характеризует коронные хондрихтианы, которые содержат две монофилетические сестринские группы (Эухондроцефали с одной стороны и Euselachii с другой стороны).[10]

Кладистический анализ[10]

 
 
 

Пукапампелла

 
 
 
 

Долиод

 
 
 
 

Cladodoides

 
 
 

Тамиобатус

 
 

Ортакантус

 
 
 
 
 
 

Cladoselache

 
 

Кобелод

 
 
 
 

Акмонистион

 
 

Кавичтис

 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Восстановление О. senckenbergianus

В 2013 году был проведен анализ изотопного состава кислорода и стронция в зубах и шипах таксонов акул позднего карбона и ранней перми, чтобы сделать вывод о гидрохимии окружающей их воды, что внесло вклад в противоречие между облигатными пресноводными и эвригалин диадромный Стиль жизни.[11] Фации интерпретации в пермском периоде Северной Америки предполагали, что устойчивость ксенакантид к солености ограничивалась почти морской средой, в то время как только Ортакантус может терпеть солоноватая вода среды.[11] Исследование, охватывающее морфологию и гистологию спинных шипов Orthacanthus platypternus также сообщается, что «Сравнительный анализ онтогенетических стадий зарегистрированных особей О. platypternus и их распространение по разным фациям и местонахождениям указывает на то, что этот вид был эвригалин, диадромный с катадромным жизненным циклом, который строго регулировался полузасушливым, сезонно сухим тропическим климатом, влияющим на западную Пангею в течение ранней перми.[7]«Анализ 2013 года предоставил доказательства склонности к облигатному пресноводному образу жизни акул из изученных европейских бассейнов Варискана, и неморские соотношения предполагали, что на формирование зубов влияли метеорные волны, обогащенные испарением.[11] Эвригалинная адаптация не была подтверждена в анализе 2013 г.[11]

Отношения хищник-жертва

Ортакантус и Triodus иметь отношения хищник-жертва, где конкретно хищники Ортакантус на Triodus.[12] Черепные остатки экземпляров обоих Ортакантус и Triodus были из верхнего карбона в бассейне Пуэртольяно, Испания, и свидетельствуют об этих отношениях хищник-жертва.[12] Многочисленные и хорошо сохранившиеся головные элементы Triodus были связаны с черепными останками Ортакантус, и объясняется включением затылочных шипов Triodus в ротовой полости Ортакантус.[12] Дополнительным доказательством является одновременное появление одного Ортакантус позвоночник со многими Triodus шипы, которые, вероятно, проникли в мягкие ткани и хрящи рта Ортакантус, подобно современным акулам, которые питаются скатами, у которых шипы скатов были обнаружены в щечных полостях и вокруг них. Карчархинус, Галеосердо, Негаприон и Сфирна.

Рассмотрение Ортакантус копролиты из Канады Аодхан О 'Гогейн и другие показал, что в тяжелые времена Ортакантус было вероятно каннибалистический, как зубы от малолетний Ортакантус были обнаружены в копролитах взрослых.[13][14] Ортакантус католическая диета состояла из актиноптеригов, акантодий, дипноа, ксенакантидов и четвероногих, что было основано на анализе копролитов и содержимого кишечника.[4] Также были подозрения в сыновнем каннибализме из-за присутствия несовершеннолетних. Ортакантус зубы внутри Ортакантус копролит. Какашки Ортакантус имеет уникальную спиралевидную форму за счет прямой кишки в форме штопора.[4]

Палеоэкология

О. senckenbergianus

Палеобиогеографическое распространение О. platypternus предлагает онтогенетический разделение среды обитания.[7] Теория онтогенетической ниши предсказывает, что люди могут изменить свою среду обитания или диету, чтобы поддерживать оптимальные темпы роста или улучшить баланс между риском смертности и ростом.[15] В то время как более мелкие особи, вероятно, жили в более мелких водах, таких как небольшие пруды и ручьи прибрежной равнины, более крупные особи, вероятно, жили в более глубоких водах, таких как флювио-озерные (реки и озера) и окраинные морские районы.[7]

Самый старый известный образец Ортакантус, Diplodus problematicus был найден в Нью-Брансуике, Канада, из Эмса между 407 и 393 миллионами лет назад.[3] Другие образцы были найдены в таких местах, как США, Великобритания, Польша и Франция.[3]

Рекомендации

  1. ^ а б Hampe, O. "О прикусе Ортакантус (Chondrichthyes, Xencanthida) Верхний карбон - нижняя пермь. "Palaont Z 62.3-4 (1988).
  2. ^ а б c Джонсон, Гэри Д.; Тайер, Дэвид В. (2009). «Ранние пенсильванские ксенаканты хондрихтианы из Швейцарского Шельма, Аризона, США». Acta Palaeontologica Polonica. 54 (4): 649–668. Дои:10.4202 / приложение.2008.0051. ISSN  0567-7920. S2CID  54093505.
  3. ^ а б c d «PBDB». paleobiodb.org. Получено 2020-03-04.
  4. ^ а б c d е Гогейн, Аодхан Ó; Falcon-Lang, Howard J .; Карпентер, Дэвид К .; Миллер, Рэндалл Ф .; Бентон, Майкл Дж .; Pufahl, Peir K .; Рута, Марчелло; Дэвис, Томас Дж .; Хайндс, Стивен Дж .; Стимсон, Мэтью Р. (11 августа 2016 г.). «Данные из: сообществ рыб и четвероногих животных в градиенте солености от морского к солоноватому в формации Минто в Пенсильвании (раннемосковье) в Нью-Брансуике, Канада, и их палеоэкологические и палеогеографические последствия» (PDF). Палеонтология. Дои:10.1111 / pala.12249. ISSN  1475-4983.
  5. ^ а б c d е ж грамм Джонсон, Гэри Д. (2012). «Возможное происхождение ксенакантовых акул Orthacanthus texensis и Orthacanthus platypternus в нижней перми Техаса, США». Историческая биология. 24 (4): 369–379. Дои:10.1080/08912963.2012.669128. ISSN  0891-2963. S2CID  128880622.
  6. ^ а б c d е Джонсон, Г. Д. (2018). «Зубы Orthacanthus platypternus (Cope, 1883) (Chondrichthyes: Xenacanthiformes) и другие изолированные останки позвоночных из одного горизонта в ранней перми (артинский) Craddock Bonebed, нижняя часть группы Clear Fork, округ Бейлор, штат Техас, США». Acta Geologica Polonica. 68 (3). Дои:10.1515 / agp-2018-0025 (неактивно 09.11.2020). ISSN  0001-5709.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Бек, Кимберли; Солер-Хихон, Родриго; Карлуччи, Джесси; Уиллис, Раймонд (2014). «Морфология и гистология спинных шипов ксенакантид акулы Orthacanthus platypternus из нижней перми штата Техас, США: палеобиологические и палеоэкологические последствия». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.00126.2014. ISSN  0567-7920. S2CID  53979047.
  8. ^ а б c d е Солер-Хихон, Родриго (1999). «Затылочный шип Ортакантуса (Xenacanthidae, Elasmobranchii): строение и рост». Журнал морфологии. 242 (1): 1–45. Дои:10.1002 / (sici) 1097-4687 (199910) 242: 1 <1 :: aid-jmor2> 3.0.co; 2-9. ISSN  0362-2525. PMID  10493780.
  9. ^ а б c d Люткен, Кристиан (1868). "II.— О Xenacanthus (Orthacanthus) Dechenii, Goldfuss. Профессор Кнер из Вены". Геологический журнал. 5 (50): 376–380. Bibcode:1868ГеоМ .... 5..376Л. Дои:10.1017 / S0016756800205025. ISSN  0016-7568.
  10. ^ а б Прадель, Алан; Таффоро, Пол; Maisey, John G .; Жанвье, Филипп (27.09.2011). «Новый палеозойский симмориообразный (Chondrichthyes) из позднего карбона Канзаса (США) и кладистический анализ ранних хондрихтиев». PLOS ONE. 6 (9): e24938. Bibcode:2011PLoSO ... 624938P. Дои:10.1371 / journal.pone.0024938. ISSN  1932-6203. ЧВК  3181253. PMID  21980367.
  11. ^ а б c d Фишер, Ян; Schneider, Jörg W .; Фойгт, Силке; Иоахимски, Майкл М .; Тихомирова, Марион; Тюткен, Томас; Гётце, Йенс; Бернер, Ульрих (2013). «Изотопы кислорода и стронция из окаменелых зубов акул: экологические последствия для позднепалеозойских европейских бассейнов». Химическая геология. 342: 44–62. Bibcode:2013ЧГео.342 ... 44Ф. Дои:10.1016 / j.chemgeo.2013.01.022. ISSN  0009-2541.
  12. ^ а б c Солер-Хихон, Родриго (1995). «Доказательства связи хищника и жертвы у ксенакантовых акул верхнего карбона (стефан C) из Пуэртоллано, Испания». Geobios. 28: 151–156. Дои:10.1016 / с0016-6995 (95) 80104-9. ISSN  0016-6995.
  13. ^ «Ученые только что обнаружили нечто тревожное о массивном древнем виде акул».
  14. ^ «Раскрыто: акулы-людоеды забытых веков».
  15. ^ Рамирес, Мэтью Д.; Авенс, Лариса; Семинофф, Джеффри А .; Гоше, Лиза Р .; Хеппелл, Селина С. (16.02.2017). «Динамика роста молоди головастых морских черепах, претерпевающих онтогенетические изменения среды обитания». Oecologia. 183 (4): 1087–1099. Bibcode:2017Oecol.183.1087R. Дои:10.1007 / s00442-017-3832-5. ISSN  0029-8549. PMID  28210809. S2CID  225674.