Эритроцефальный полистес - Polistes erythrocephalus

Эритроцефальный полистес
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистины
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. erythrocephalus
Биномиальное имя
Эритроцефальный полистес
Синонимы

Polistes canadensis erythrocephalus[2]

Эритроцефальный полистес это разновидность бумажная оса в подсемействе Полистины семьи Веспиды Встречается в Центральной и Южной Америке. P. erythrocephalus это эусоциальный оса, что означает, что она обладает как репродуктивной, так и не репродуктивной кастами.[3][4] Сотрудничество двух каст в воспитании молодежи демонстрирует альтруистический природа этих ос.[5] P. erythrocephalus демонстрирует четырехэтапный цикл колоний, как и многие другие Полистес осы. Этот вид обычно питается личинками, иногда собственными, и на него охотятся такие виды, как армия муравьев.

Таксономия и филогения

Полистес такие ученые, как К. Йошикава, Джозеф Чарльз Бекверт, и Мэри Джейн Вест-Эберхард первоначально считалось Эритроцефальный полистес быть подвидом Polistes canadensis. По этой причине большая часть исследований, проведенных на P. erythrocephalus был классифицирован в P. canadensis. Кроме того, он был исключен из списка Йошикавы. Полистес видов по всему миру в 1963 году.[2] Однако совсем недавно P. erythrocephalus был признан отдельным видом Оуайн Ричардс хотя иногда его еще называют Polistes canadensis erythrocephalus.[6] Его ближайшие родственники - Polistes canadensis, Кольцевидный полистес, и Polistes infuscatus.[7]

Описание и идентификация

Эритроцефальный полистес составляет около 21 миллиметра (0,83 дюйма) в длину и характеризуется черной грудью и брюшком. P. erythrocephalus тела обычно уже, чем у его ближайших родственников, таких как Polistes annularis. Грудь без опознавательных знаков, а брюшная полость немного более блестящая, чем остальная часть тела. Этот черный цвет тела контрастирует с тускло-железным (ржавым) цветом его головы.[8] На верхней части головы расположены усики железистого цвета, которые на концах бледнеют. P. erythrocephalus крылья темно-синеватого цвета с заметным глянцевым блеском. P. erythrocephalus ноги черные с желтоватым оттенком у лапки и коленные суставы.[9]

Длительное время P. erythrocephalus считался подвид из P. canadensis и поэтому их часто путали. Тем не мение, P. canadensis обладает железистой грудной клеткой, брюшной полостью и головой. Кроме того, крылья P. canadensis часто бывают намного светлее, чем его тело.[2]

Половой диморфизм

Мужской и женский P. erythrocephalus трудно различить, если их не наблюдать с близкого расстояния. При внимательном осмотре живот самки P. erythrocephalus имеет шесть полосатых сегментов, в то время как брюшко самцов содержит семь.[10] Кроме того, брюшко самок сужается до точки с жалом на конце. Напротив, брюшко у самцов более округлое и не содержит жала. Женские антенны также состоят из 12 сегментов и имеют крючок на конце, в то время как мужские антенны имеют 13 сегментов и имеют более тонкий изгиб.[5][10] Было высказано предположение, что такие половые диморфные черты внутри вида проявляются, чтобы сделать самок более узнаваемыми. Это распознавание облегчает изгнание самцов из гнезд, чтобы они могли разойтись и встретить больше основательниц. Половой диморфизм также позволяет самцам быстрее распознавать самок, что дает преимущество в том, что им не нужно тратить время на случайные попытки спаривания с другими самцами.[5]

Гнезда

Как и большинство бумажных ос Эритроцефальный полистес строят свои гнезда, пережевывая растения и древесные волокна со слюной, чтобы создать папье-маше -подобный материал.[11] В высушенном состоянии их гнезда несколько горизонтальны и из-за расхождения клеток имеют вогнутую верхнюю поверхность.[12] P. erythrocephalus гнездовые привычки очень похожи на P. annularis в том, что они предпочитают строить свои гнезда в местах, защищенных от прямых солнечных лучей, дождя, ветра и других насекомых.[2] Места, в которых они находят эту защиту, сильно различаются от сельской местности до города. P. erythrocephalus в городских районах наблюдались строить гнезда под карнизами крыш, под древесиной цокольных этажей, в сараях / конюшнях, под мостами и на чердаках. Этот вид также предпочитает строить гнезда в непосредственной близости от источника воды.[10] В более сельских районах гнезда находятся на чистых местах, таких как ствол одиночного дерева или нижняя сторона большого дерева. Heliconia лист. В этих случаях можно построить несколько гнезд на одном дереве на высоте от трех до двадцати футов над землей. Опять же, эти гнезда часто находятся в непосредственной близости от источника воды, такого как ручей.[2]

Распространение и среда обитания

Эритроцефальный полистес Встречается в Центральной и Южной Америке. Хотя этот вид наиболее сконцентрирован в Коста-Рике и Панаме, его также наблюдали в Никарагуа, Венесуэле, Колумбии, Эквадоре, Перу, Боливии и южной части Бразилии.[1][2][13] В Коста-Рике, P. erythrocephalus Гнезда особенно сконцентрированы в Финка Табога и на полуострове Оса. В этих странах P. erythrocephalus строить гнезда в защищенных, но открытых местах как среди людей, так и в дикой природе.[2]

Жизненный цикл

Среднее P. erythrocephalus Жизненный цикл составляет 110 дней с наблюдаемым диапазоном 91–131 дней. P. erythrocephalus пройти через общие Полистес фазы созревания яиц, личинки, куколка, и взрослый. Стадия яйца обычно составляет 14 дней, стадия личинки - 29, стадия куколки - около 22, а стадия взрослой особи продолжается до смерти, что в среднем составляет 45 дней.[10]

Колонический цикл

Эритроцефальный полистес цикл колоний повторяет цикл многих других Полистес видов в том смысле, что он включает четыре отдельные фазы. фаза основания, рабочая фаза, репродуктивная фаза и промежуточная фаза. Продолжительность колониального цикла для P. erythrocephalus варьируется в зависимости от того, находится ли конкретная группа в тропическом или более умеренном регионе. Колонический цикл тропических P. erythrocephalus длится от шести до семи месяцев. Это на один-три месяца дольше, чем типичный цикл колонии P. erythrocephalus в более умеренных регионах. Это изменяющееся время растворения колонии представляет собой оптимизацию компромисса между хищничеством перед воспроизводством и количеством произведенных репродуктивных животных, если колония продолжит выживать.[5]

Фаза основания

Фаза основания начинается весной и включает отдельные репродуктивные самки (так называемые основательницы), строящие новые гнезда.[5] Пока одна самка строит гнездо, через несколько дней к ней часто присоединяются другие основательницы. В полевых исследованиях P. erythrocephalus наблюдались в среднем 4,9 основательницы с диапазоном от 1 до 10. Если к основательнице не присоединятся другие самки в течение двух недель после создания гнезда, она покидает свое гнездо.[6] На этапе основания состав основательницы любого конкретного гнезда меняется ежедневно, поскольку основательницы переходят из гнезда в гнездо.[5] Таким образом, основательница продолжает переоценивать свои репродуктивные возможности.[14]

Рабочий этап

Во время рабочей фазы во многих Полистес взрослые рабочие и ранние самцы закрываются (выходят из куколок взрослыми особями). По мере того, как рабочие появляются, они начинают брать на себя такие задачи колонии, как уход за гнездом, добыча пищи и уход за личинками. Типичный P. erythrocephalus гнездо разрастается до 95 клеток. Если колония теряет свою матку или перестает откладывать яйца, все строительство на гнезде прекращается. Это потому, что королевы являются «первыми инициаторами». В то время как рабочие могут делать большую часть строительства и обслуживания, матки со зрелыми яйцами в яичниках демонстрируют поведение инициации клеток и несут ответственность за начало процесса.[5]

Репродуктивная фаза

Репродуктивная фаза длится от появления первых репродуктивных особей до тех пор, пока колония не начинает сокращаться, и новые репродуктивные особи расходятся, чтобы сформировать свои собственные гнезда. В это время самцы ждут на окунях возле гнезд, чтобы иметь возможность спариться с девственной основательницей. В некоторых случаях самцы будут защищать своего окуня, чтобы гарантировать продолжение своих генов. В репродуктивной фазе рабочие обеспечивают личинку пищей. Это приводит к возникновению иерархии среди рабочих, поскольку более доминирующие отдельные рабочие кормят значительно меньше, чем подчиненные.[5]

Промежуточный этап

В P. erythrocephalus прекращение роста гнезда и начало убыли расплода наступает, когда матка перестает откладывать яйца или исчезает. Это демонстрирует, что колониальный цикл P. erythrocephalus является функцией репродуктивного цикла королевы.[15] В период между упадком колонии и основанием новых колоний, первоначальная колония начинает рассредоточиваться, поскольку новые репродуктивные животные ищут места для создания своих собственных гнезд. Основательницы колонии часто исчезают по мере скопления самцов в гнезде.[5] Взрослые часто удаляют бумагу из старых гнезд и перерабатывают ее, чтобы использовать в новых.[7]

Поведение

Кастовое значение

Как это часто бывает у многих видов ос, королева P. erythrocephalus гнезда имеют большое влияние на поведение колонии. Наличие активной репродуктивной королевы в P. erythrocephalus является необходимостью для нормального расширения колонии и роста гнезда. При питательном стрессе, когда активная матка удаляется, а бывшая неактивная матка заменяется, выводок сокращается. Однако в нормальных условиях после удаления матки гнездо может продолжать расти (с меньшей скоростью), если присутствуют рабочие. Эти эксперименты демонстрируют, что одновременное присутствие активной королевы и эффективной касты рабочих оказывает огромное влияние на успех гнезда и колонии. Хотя часто думают, что колония начинает сокращаться с прекращением существования королевы, это удаление часто сопровождается отсутствием рабочих. Сочетание этих двух факторов приводит к сокращению численности колоний.[15]

Соотношения полов

Эритроцефальный полистес в гнездах менее 50 ячеек самцов нет. Это отсутствие подтверждает, что только самки сопровождают репродуктивную матку (основательницу) при формировании нового гнезда. В гнездах из более чем 50 клеток начинают появляться самцы, что указывает на то, что они являются потомками матки-основательницы. Количество самцов в гнезде увеличивается по мере увеличения количества клеток, пока соотношение самцов и самок не станет равным. По мере увеличения количества клеток в гнезде увеличивается и количество взрослых особей, связанных с гнездом. В то время как количество самок имеет тенденцию к увеличению пропорционально больше в небольших гнездах, соотношение полов равно в гнездах на 300 ячеек и более.[10]

Репродуктивная конкуренция

Как и многие другие виды ос, P. erythrocephalus Основательницы жестоко конкурируют, чтобы стать доминирующей женщиной. Эти взаимодействия включают в себя погоню, укусы, выпад, «угрозу укуса» и агрессивное восхождение. Драки между людьми иногда могут быть даже фатальными. Эти соревнования приводят только к одной репродуктивно доминирующей самке, а остальные становятся подчиненными. Как только репродуктивное доминирование достигается, эта самка получает большой контроль над поведением гнезда.[5]

Кормление

Рацион питания

P. erythrocephalus являются хищными осами и питаются разнообразными личинками. Хищная способность колонии зависит от количества личинок в гнезде, а не от количества взрослых особей. Известно, что они охотятся на личинки рогатого червя, и было замечено, что они съедают в среднем 0,5 личинки рогатого червя в день (максимум 1,3 и минимум 0,08).[10]

Сопротивление голоданию

Голодостойкость P. erythrocephalus был протестирован как на взрослых особях, так и на личинках. Взрослый P. erythrocephalus продемонстрировал среднюю устойчивость и умер через два-три дня, когда был отрезан от пищи и воды. Личинка P. erythrocephalus однако оказался чрезвычайно устойчивым к голоданию. В одном гнезде шесть личинок были найдены живыми через 26 дней без еды и воды. По истечении этого времени одну личинку измельчали ​​и скармливали оставшейся личинке, которая охотно ее съела. Это показывает, что личинка при необходимости ведет себя каннибалистически.[2]

Взаимодействие с другими видами

Хищники, паразиты и симбионты

Один из самых разрушительных хищников P. erythrocephalus армейские муравьи, такие как Eciton burchellii. Эти муравьи нападают на осиные гнезда и поедают личинку и куколку, часто разрушая при этом гнезда.[16] P. erythrocephalus не наблюдалось никакой способности защищать свои гнезда от таких хищников. Однако они будут атаковать и укусить более крупных медленно движущихся угроз, таких как люди, если они окажутся на расстоянии 1-2 метра от гнезда.[16]

Самый распространенный симбионт, встречающийся в P. erythrocephalus гнезда Pachysomoides stupida, разновидность паразитических ихневмон. Бумажные коконы Pachysomoides stupida находятся во многих P. erythrocephalus гнезда, а взрослые особи встречаются редко.[2] Другие паразиты П. erthrocephalus включать некоторые виды Оксисаркодексия или плоть мухи и Брахимерия коническая (Брахимерия паразитический род ос). Оба эти вида паразитируют на личинке и куколке P. erythacephalus.[10] Кроме того, некоторые Ксенон виды паразитируют P. erythrocephalus взрослые, действующие как постоянные энтомофаг эндопаразиты, обитающие в брюшной полости.[10]

Микролепидоптеры Личинки (виды более мелких бабочек) питаются экскреторными отходами личинки осы.[2]

Сбор медовой росы

Полистес эйтроцефалус обычно не наблюдается ухода или сбора нектар от эталионид (цикадки) или любых других видов насекомых. Медовая роса - хороший источник углеводов, состоящий из смеси олигосахариды. Эта смесь дает тем, кто ест ее, источник энергии выше, чем у цветочного нектара. Однако в одном исследовании, проведенном в Перу, исследователи наблюдали одну женщину. P. erythrocephalus среди совокупности Эталион ретикулатум (цикадки). Женщина P. erythrocephalus стояла среди или ниже цикад и дотрагивалась до них своими усиками. Хотя они не кормили ее напрямую, медвяная роса скапливалась ниже, где A. reticulatum стояли. P. erythrocephalus затем собрал падь с ветки. Это исследование дает первые доказательства того, что P. erythrocephalus может стремиться к эталионидам в пределах своего ареала.[17]

Переработка гнезд

Некоторые виды пользуются заброшенными гнездами. Неопознанный вид Трипоксилон (грязный сфецид) использует клетки, чтобы вырастить собственный выводок. Бабочки семейства Phycitidae используйте клетки как безопасное место, чтобы сформировать кокон. Пауки таких семейств, как Salticidae, Linyphiidae, Oonopidae, и Scytodidae было замечено, что они используют гнезда для высиживания и отдыха паутины.[2]

Человеческое значение

Как хищные осы P. erythrocephalus естественный истребитель вредителей. Долгое время считалось, что они ответственны за питание и, таким образом, за контроль над популяцией листоядных червей на табачных полях в Южной Америке.[10] Они были особенно важны для крупных плантаций Колумбийской табачной компании (la Compañia Colombiana de Tabaco) в 1932-1936 годах.[10]

В экспериментах P. erythrocephalus были представлены Bacillus thuringiensis которая является бактерией с инсектицидный характеристики. Bacillus thuringiensis однако оказался безвредным для P. erythrocephalus поскольку концентрация гнезд и условия работы остались без изменений.[10]

Рекомендации

  1. ^ а б Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Полистес (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae, Polistini) ». Американский музей Novitates. 3188: 1–39.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Нельсон, Джон М. (1971). "Гнездовые привычки и гнездовые симбионты Эритроцефальный полистес Латрейль (Hymenoptera Vespidae) в Коста-Рике " (PDF). Revista de Biología Tropical. 18: 89–98.
  3. ^ Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых. Кембридж. Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета.
  4. ^ Уилсон, Эдвард О .; Берт Хельдоблер (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (38): 13367–13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. Дои:10.1073 / pnas.0505858102. ЧВК  1224642. PMID  16157878.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Росс, Кеннет Г. (1991). Социальная биология ос. Издательство Корнельского университета. п. 104. ISBN  0-8014-9906-2.
  6. ^ а б Жанна, Роберт (1978). "Строительство и использование нескольких гребней в Polistes canadensis применительно к биологии хищной моли ». Поведенческая экология и социобиология. 4 (3): 293–310. Дои:10.1007 / bf00297649.
  7. ^ а б Янг, Аллен М. (октябрь 1986 г.). "Заметки по естествознанию на осе из социальной бумаги" Эритроцефальный полистес Латрей (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) в Коста-Рике ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 59 (4): 712–722. JSTOR  25084849.
  8. ^ Эритроцефалия означает «рыжий».
  9. ^ Бекверт, Джозеф К. (1943). "Изменение цвета американской социальной осы Polistes canadensis (Linnaeus), с описанием двух новых форм (Hymenoptera, Vespidae) ". Boletín de Entomología Venezolana. 2: 107–124.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k Мартин П., Карлос А .; Беллотти, Энтони С. (1986). "Biología y comportamiento de Эритроцефальный полистес Ltr. (Hyrnenoptera: Vespidae), преддор дель "Gusano cachón" де ла юка Erinnyis ello L. (Lepidoptera: Sphingidae) ". Acta Agronómica (на испанском). 36 (1): 63–76.
  11. ^ «Бумажная оса». Все о. Получено 2014-09-23.
  12. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (3 декабря 1969 г.). «Социальная биология полистиновых ос». Разные публикации, Музей естественной истории, Канзасский университет. 140: 1–101. Получено 16 ноября 2014.
  13. ^ "Энтомологическая фауна Никарагуа: Polistes (Aphanilopterus) erythrocephalus ЛАТРЕЛЬ, 1813 г. ". БИО-НИКА. Получено 2014-10-14.
  14. ^ Сеппа, Пертту; Дэвид К. Квеллер; Джоан Э. Страссман (25 сентября 2012 г.). «Почему осы-основательницы меняют гнезда: родство, доминирование и качество гнезд». PLoS ONE. 7 (9): e45386. Bibcode:2012PLoSO ... 745386S. Дои:10.1371 / journal.pone.0045386. ЧВК  3458021. PMID  23049791. Получено 17 сентября 2014.
  15. ^ а б Малькольм, Хранитель Г. (11 декабря 1996 г.). "Социальное поведение и снижение расплода в колониях репродуктивной фазы Белоногастер петиолата (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae) ". Журнал поведения насекомых. 10 (2): 265–278. Дои:10.1007 / BF02765559.
  16. ^ а б Янг, Аллен М. (1979). «Атаки армейского муравья Eciton burchellii на гнездах социальной бумажной осы Эритроцефальный полистес на северо-востоке Коста-Рики ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 52 (4): 759–768. JSTOR  25083991.
  17. ^ MacCarroll, M .; Ривз, В. К. (2004). "Посещаемость Эталион ретикулатум (Hemiptera: Aetalionidae) по Эритроцефальный полистес (Hymenoptera: Vespidae) в Перу ". Энтомологические новости. 115: 52–53. Получено 16 октября 2014.

внешняя ссылка