Протокоядное растение - Protocarnivorous plant

Слизь кончик прицветники и незрелый цветок Passiflora foetida, протоплодотворное растение.

А простоядное растение (иногда также парахищный, субхищный, или же пограничное плотоядное животное), согласно некоторым определениям, ловушки и убийства насекомые или другой животные но не имеет возможности напрямую переваривать или поглощать питательные вещества от своей добычи, как плотоядное растение. В морфологический приспособления например липкий трихомы или ловушки-ловушки протоплодных растений параллельны структурам ловушек подтвержденных хищные растения.

Некоторые авторы предпочитают термин «протезноядные», поскольку он подразумевает, что эти растения находятся на эволюционный путь к истинному хищничеству, тогда как другие выступают против этого термина по той же причине. Та же проблема возникает и с «недоразвитыми». Дональд Шнелл, автор книги Плотоядные растения США и Канады, предпочитает термин «парахищные» для менее жесткого определения хищничества, которое может включать в себя многие из возможных плотоядных растений.[1]

Граница между плотоядными и протопищными размывается из-за отсутствия строгого определения ботанический хищничество и двусмысленный академическая литература по теме. Существует множество примеров протоплодных растений, некоторые из которых исторически предпочтительны, причислены к числу настоящих плотоядных растений. Дальнейшие исследования плотоядных приспособлений этих растений могут выявить, что некоторые протоплодные растения действительно соответствуют более строгому определению плотоядных растений.

Исторические наблюдения

Чарльз Дарвин предположил, что Эрика тетраликс может быть плотоядным

Исторические наблюдения за плотоядным синдромом у видов растений ограничиваются более очевидными примерами хищничества, такими как активные механизмы отлова Drosera (росянка) и Дионея (Венерина мухоловка), хотя авторы часто отмечают предположения о других видах, которые могут быть не столь явно плотоядными. В одной из более ранних публикаций о плотоядных растениях Чарльз Дарвин предложил много растений, у которых развиваются адгезивные железы, такие как Эрика тетраликс, Mirabilis longifolia, Пеларгония зональная, Примула синезная, и Камнеломка умброза, действительно могут быть плотоядными, но по ним было проведено мало исследований. Сам Дарвин лишь вскользь упомянул эти виды и не довел до конца никаких исследований.[2][3] Пополняя небольшой, но растущий список, Фрэнсис Ллойд представил свой собственный список видов, подозреваемых в хищничестве в его книга 1942 года на хищных растениях, хотя эти виды и их потенциал были упомянуты только во введении.[4] Позже, в обзоре литературы 1981 года, Пол Саймонс заново открыл статьи в итальянских журналах начала 1900-х годов, в которых было выявлено несколько дополнительных липких видов, переваривающих добычу насекомых. Саймонс был удивлен, обнаружив, что этих статей не хватает в цитируемой литературе разделов многих современных книг и статей о плотоядных растениях, предполагая, что академические исследования рассматривали книгу Ллойда 1942 года как авторитетный и исчерпывающий источник исследований плотоядного синдрома до 1942 года.[5]

Определение хищничества

Споры о том, каким критериям должно соответствовать растение, чтобы считаться плотоядным, привели к двум предложенным определениям: одно со строгими требованиями, а другое - с менее строгими.

Дарлингтония калифорнийская не производит собственных пищеварительных ферментов.

Строгое определение требует, чтобы растение обладало морфологической адаптацией, которая привлекает добычу через запах или визуальные сигналы, улавливает и удерживает добычу (например, восковая чешуя Brocchinia reducta или обращенные вниз волосы Гелиамфора предотвратить побег), переваривать мертвую добычу с помощью ферментов, вырабатываемых растением, и впитывать продукты пищеварения через специализированные структуры. Наличие комменсалы также указан как убедительное свидетельство долгой эволюционной истории хищничества.[6] Согласно этому определению, многие растения-солнечные кувшины (Гелиамфора)[7] и кобра лилия (Дарлингтония калифорнийская)[8] не будут включены в список хищных растений, потому что они полагаются на симбиотический бактерии и другие организмы для производства необходимых протеолитический ферменты.

Более широкое определение отличается в основном тем, что включает растения, которые не производят собственных пищеварительных ферментов, но полагаются на внутренние пищевые сети или микробы для переваривания добычи, например Дарлингтония и некоторые виды Гелиамфора. Оригинальное определение ботанического хищничества, изложенное на гивниш et. al. (1984),[9] требовалось, чтобы растение демонстрировало адаптацию какой-либо черты специально для привлечения, захвата или переваривания добычи при получении фитнес преимущество за счет поглощения питательных веществ, полученных от указанной добычи. После дальнейшего анализа родов, которые в настоящее время считаются плотоядными, ботаники расширили первоначальное определение, включив в него виды, которые используют мутуалистические взаимодействия для пищеварения.

И строгие, и общие определения требуют усвоения переваренных питательных веществ. Растение должно получить некоторую пользу от плотоядного синдрома; то есть растение должно демонстрировать некоторое улучшение приспособленности из-за питательных веществ, полученных из его плотоядных приспособлений. Повышенная приспособленность может означать улучшение скорости роста, повышение шансов на выживание, более высокое производство пыльцы или завязывание семян.[9]

Степени хищничества

Plumbago auriculata, показывая обильные трихомы, присутствующие на чашечках.

Одна преобладающая идея состоит в том, что плотоядность у растений - это не черно-белая двойственность, а скорее спектр от строго не плотоядных. фотоавтотрофы (а Роза, например) до полностью плотоядных растений с активными механизмами улавливания, такими как у Дионея или же Альдрованда. Тем не менее, пассивные ловушки по-прежнему считаются полностью плотоядными. Растения, которые попадают между определениями при строгом разграничении плотоядных и не хищных, могут быть определены как протопищные.

Считается, что эти растения, которые развили привычки к протопищникам, обычно обитают в местообитаниях, где наблюдается значительный дефицит питательных веществ, но не серьезный дефицит питательных веществ. азот и фосфор видел, где растут настоящие плотоядные растения.[10] Однако функция протокоядного образа жизни не обязательно должна быть напрямую связана с отсутствием доступа к питательным веществам. Некоторые классические протопищные растения представляют собой конвергентная эволюция по форме, но не обязательно по функциям. Графит, например, имеет железистые трихомы на своей чашечки которые структурно напоминают щупальца из Drosera и Дрозофиллум.[11] Функция Графит щупальца, однако, оспариваются. Некоторые утверждают, что их функция - помогать опыление, приставшие семена к заезжающим опылителям.[12] Другие отмечают, что у некоторых видов (Plumbago auriculata ) мелкие ползающие насекомые попали в ловушку Графит'', что подтверждает вывод о том, что эти щупальца могли развиться, чтобы исключить ползающих насекомых и использовать летающих опылителей для большего распространения семян или, возможно, для защиты от ползающих насекомых-хищников.[11]

Механизмы захвата

Есть видимые параллели между механизмами отлова плотоядных и протоплодных растений. Графит и другие виды с железистыми трихомами напоминают ловушки для мух из Drosera и Дрозофиллум. В ловушка-ловушка протопищных растений, таких как некоторые Гелиамфора виды и Дарлингтония калифорнийская, настолько похожи на таковые из настоящих плотоядных растений, что единственная причина, по которой они могут считаться протопищными, а не плотоядными, заключается в том, что они не производят собственных пищеварительных ферментов. Есть также протопищные бромелии которые образуют ловушку-ловушку в "урне" розетка листья, которые плотно скреплены. Есть также другие растения, которые производят липкую слизь, не обязательно связанную с щупальцем или железистым трихомом, но вместо этого их можно описать больше как слизь, способную улавливать и убивать насекомых.

Ловушки для липкой бумаги

Протокоядная ловушка из липучки под цветами Стилидиум продукт.

Доктор Джордж Спомер из Университет Айдахо обнаружил активность и функцию протопищников у нескольких видов железистых растений, включая Cerastium arvense, Ипомопсис агрегатный, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Пенстемон аттенуата, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. промежуточный, Ribes cereum, Роза нуткана var. Hispida, Роза Вудсии var. ультрамонтана, Solanum tuberosum, Stellaria americana, и Stellaria jamesiana. Эти виды дали положительный результат на протеаза активность, хотя неясно, продуцируется ли протеаза растением или поверхностными микробами. Два других вида, оцененных доктором Спомером, Герань вязкая и Potentilla arguta, проявляли протеазную активность и были дополнительно исследованы с 14C меченый белок из водорослей для активности поглощения питательных веществ. Оба этих последних вида проявляли способность переваривать и поглощать меченый белок.[13]

У других растений, которые считаются протокоядными, есть липкие трихомы на поверхности, например на цветке. пейзаж и бутон Стилидиум и Графит,[14] то прицветники из Passiflora foetida, и листья Роридула. Трихомы Стилидиум, которые появляются под цветком, известно, что они ловят и убивают мелких насекомых с момента их открытия несколько веков назад, но их цель оставалась неоднозначной. В ноябре 2006 года д-р Дуглас Дарновски опубликовал статью, в которой описывалось активное переваривание белков при их контакте с трихомом Стилидиум виды, выращенные в асептический культура ткани, доказывая, что растение, а не поверхностные микробы, были источником продукции протеазы.[15] Дарновски утверждает в той статье, которая представила это свидетельство, Стилидиум виды правильно называются плотоядными, хотя, чтобы соответствовать строгому определению хищничества, необходимо доказать, что они способны поглощать питательные вещества, полученные от добычи, и что такая адаптация дает растениям некоторое конкурентное преимущество.

Жук-убийца (Pameridea roridulae ) на Роридулы горгонии, который получает питательные вещества от своей «добычи» через помет клопа-убийцы.

Роридула имеет более сложные отношения со своей добычей. У растений этого рода образуются липкие листья с железками, покрытыми смолой на концах, которые похожи на более крупные. Drosera. Однако смола, в отличие от слизи, не может переносить пищеварительные ферменты. Следовательно, Роридула виды не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с видами жуки-убийцы которые поедают пойманных насекомых. Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в насекомых. кал.[16]

Точно так же липкие измененные прицветники Passiflora foetida были исследованы на предмет их плотоядной способности. Статья 1995 г., опубликованная в Журнал биологических наук подробно описали доказательства того, что железистые прицветники играли особую роль в защите цветка, а также были способны переваривать захваченную добычу и поглощать питательные вещества.[17]

Ibicella lutea - еще одно протопородное животное из липучки, которое было предметом нескольких исследований. Ранние исследования пришли к выводу, что растение переваривает белковые продукты, хотя методы были грубыми.[18] Последующие исследования, проведенные более тщательно, протестировали на наличие протеазной активности и не обнаружили ее, хотя было отмечено, что растение обладает большой способностью захватывать и убивать добычу.[19]

Ловушки-ловушки

Водохранилище Dipsacus fullonum, ловушка-ловушка.

Ловушки-ловушки протоплодных растений идентичны ловушкам плотоядных во всех отношениях, за исключением способа пищеварения растений. Жесткое определение хищничества у растений требует переваривания добычи ферментами, производимыми растением. Учитывая этот критерий, многие из растений-ловушек, обычно считающихся плотоядными, вместо этого будут классифицированы как прото-плотоядные. Тем не менее, это весьма спорное и, как правило, не отражен в текущих плотоядных филогениях растений или литературе.[20][21] Дарлингтония калифорнийская[8] и несколько Гелиамфора виды не производят свои собственные ферменты, вместо этого полагаясь на внутреннюю пищевую сеть, которая расщепляет добычу на усваиваемые питательные вещества.[7]

Еще одна ловушка-ловушка, не имеющая отношения к Sarraceniaceae семья урны бромелия листья, которые образуются, когда листья плотно упакованы в розетку, собирая воду и задерживая насекомых. В отличие от Brocchinia reducta, который, как было доказано, вырабатывает по крайней мере один пищеварительный фермент и поэтому может считаться плотоядным, эпифитный Catopsis berteroniana имеет мало доказательств, подтверждающих утверждения о том, что он плотоядный. Он способен привлекать и убивать добычу, а трихомы на поверхности листьев могут поглощать питательные вещества, но до сих пор активности ферментов не обнаружено. Возможно, это растение также полагается на внутреннюю пищевую сеть для переваривания мягких тканей.[22] То же самое можно сказать и о Paepalanthus bromelioides, хотя он является членом Eriocaulaceae а не бромелиевую. Он также образует центральный водоем, который имеет приспособления для привлечения насекомых. Это, как C. berteroniana, не производит пищеварительных ферментов.[23]

Еще одна потенциальная ловушка-ловушка для протопищных - это разновидности дразнить, Dipsacus fullonum, который был предложен только как возможное плотоядное животное. Только одно крупное исследование изучило D. fullonum для плотоядных животных, и не было обнаружено никаких признаков пищеварительных ферментов или поглощения питательных веществ листвой.[24]

Другой

Capsella bursa-pastoris «пастушья сумочка» - еще одно растение, на котором оспаривается притязание на хищничество. Это уникальное протоплодотворное растение способно захватывать добычу только на одном этапе своего жизненного цикла. Семена растения при увлажнении выделяют вязкую жидкость, активно привлекающую и убивающую добычу. Также есть данные об активности протеаз и усвоении питательных веществ.[25] Единственный неисследованный критерий хищничества - это то, насколько растение выигрывает от плотоядной адаптации.[1]

Гигантская бромелия Puya chilensis время от времени подозревали, что он является прото-плотоядным растением, возможно, крупнейшим в мире. Его колючие листья заманивают в ловушку мелких млекопитающих и других животных, которые затем могут разлагаться и обеспечивать растение дополнительным питанием. Тем не мение, Пуйя не обладает никакими приспособлениями специально для привлечения жертв и не способен их переваривать. [26]

Утрата хищничества

Nepenthes ampullaria хорошо приспособлен к улавливанию листового опада.

Некоторые растения, которые можно было бы считать протехоядными или парахищными, - это те, которые когда-то имели хищные приспособления, но, по-видимому, эволюционировали или эволюционировали от прямых отношений добычи с членистоногими и полагаются на другие источники для получения питательных веществ. Одним из примеров такого явления является ловушка-ловушка Nepenthes ampullaria, тропический кувшин. Хотя он сохраняет способность привлекать, улавливать, убивать и переваривать добычу насекомых, этот вид приобрел адаптации, которые, по-видимому, способствуют перевариванию опада из листьев. Это потенциально можно было бы назвать детритофаги.[27] Еще одно тропическое растение-кувшин, Непентес низкий, как известно, ловит очень мало добычи по сравнению с другими Непентес.[28] Предварительные наблюдения предполагают, что этот конкретный вид, возможно, отошел от исключительно (или даже преимущественно) хищной природы и приспособился к «ловле» помета птиц, питающихся его нектарниками.[27][29] Исследование 2009 года показало, что зрелые Н. lowii растения получают 57–100% лиственного азота из деревья помет.[30][31]

Utricularia purpurea, а пузырчатка, происходит из другого рода плотоядных растений и, возможно, потерял аппетит к хищничеству, по крайней мере частично. Этот вид все еще может ловить и переваривать добычу членистоногих в своих специализированных ловушки для мочевого пузыря, но делает это экономно. Вместо этого в нем обитает сообщество водорослей, зоопланктона и мусора в мочевых пузырях, что дает основание для гипотезы о том, что мочевые пузыри U. purpurea предпочитают мутуалистическое взаимодействие вместо отношений хищник-жертва.[32]

Эволюция

Дальнейшая информация: Плотоядное растение § Экология и моделирование хищничества

Дисциплины экологии и эволюционной биологии выдвинули несколько гипотез об эволюции хищных растений, которые могут также применяться к протопищным растениям. Само название «протезноядное растение» предполагает, что эти виды находятся на пути к хищничеству, хотя другие могут быть просто примером адаптации, связанной с защитой, например, найденной у Графит.[11][12] Третьи (Utricularia purpurea, Nepenthes ampullaria, и Непентес низкий) могут быть примерами плотоядных растений, уходящих от плотоядного синдрома.

В своей книге 1998 года Взаимоотношения между насекомыми и растениямиПьер Жоливе считал протопищными только четыре вида растений: Catopsis berteroniana, Brocchinia reducta, B. hectioides, и Paepalanthus bromeloides. Жоливе пишет: «Важно помнить, что все плотоядные растения двудольные и все протоплодотворные растения однодольные, "хотя он не объясняет, почему и не описывает своих причин для исключения других двудольных растений, которые являются протопищными.[33]

Примечания

  1. ^ а б Шнелл, 2002 г.
  2. ^ Дарвин, 1875 г.
  3. ^ Робертс, Хэтти Р.; Уоррен, Джон М .; Прован, Джим (2018-07-04). «Доказательства факультативного протокарнивария семян Capsella bursa-pastoris». Научные отчеты. 8 (1): 10120. Bibcode:2018НатСР ... 810120Р. Дои:10.1038 / с41598-018-28564-х. ISSN  2045-2322. ЧВК  6031654. PMID  29973685.
  4. ^ Ллойд, 1942 год.
  5. ^ Саймонс, 1981
  6. ^ Пять жестких критериев плотоядного синдрома, предложенные можжевельником и другие. (1989) и Альберт и другие. (1992).
  7. ^ а б Полевые исследования Гелиамфора определили, что некоторые виды (H. nutans, Н. гетеродокса, H. минор, и H. ionasi ) не вырабатывают собственных пищеварительных ферментов (Jaffe и другие., 1992).
  8. ^ а б Хепберн и другие. (1927) упоминается в Ellison and Farnsworth (2005) как авторитетный источник Дарлингтонияявное отсутствие протеолитических ферментов. Эллисон и Фарнсворт (2005) также отмечают, что Дарлингтония вместо этого полагается на "a пищевой сети бактерий, простейших, клещей и личинок мух »для разложения пойманной добычи (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).
  9. ^ а б Гивниш, Т.Дж., Буркхардт, Э.Л., Хаппель, Р.Э., и Вайнтрауб, Дж.Д. (1984), "Плотоядность в бромелиях" Brocchinia reducta, с моделью затрат / выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, бедными питательными веществами местами обитания ", Американский натуралист, 124 (4): 479–497, Дои:10.1086/284289, JSTOR  2461590CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Spoomer (1999) представил аргумент о том, что плотоядные растения, возможно, произошли от протезноядных видов, столкнувшись с дефицитом питательных веществ, отметив генетические свидетельства существования нескольких независимых линий растений, которые развили полностью плотоядную привычку (можжевельник). и другие., 1989; Альберт и другие., 1992).
  11. ^ а б c Шлауэр, 1997 г.
  12. ^ а б Фен и Веркер, 1972 г.
  13. ^ Спомер, 1999
  14. ^ Рахмилевиц и Джоэл, 1976
  15. ^ Дарновски и другие., 2006
  16. ^ Хартмейер (1998) описал это явление в роде Роридула.
  17. ^ Passiflora foetida прицветники продуцируют протеазы и кислые фосфатазы (Радхамани и другие., 1995).
  18. ^ Бил (1875) и Мамели (1916) помещали кусочки пищи - говядину и сваренный вкрутую яичный белок соответственно - на поверхность листа, и в некоторых случаях пища «исчезла». Они пришли к выводу, что Ibicella lutea может быть плотоядным.
  19. ^ Мейерс-Райс (1999) и Уоллес и другие. (1999) завершили такое же исследование, используя аналогичную методологию для проверки протеазной активности в Ibicella lutea. Они оба пришли к выводу, что растение не обладает ферментами протеазы.
  20. ^ Гивниш, Т. Дж. (2015). «Новые доказательства происхождения плотоядных растений». PNAS. 112 (1): 10–11. Bibcode:2015ПНАС..112 ... 10Г. Дои:10.1073 / pnas.1422278112. ЧВК  4291624. PMID  25538295.
  21. ^ Павлович, А., Саганова, М. (2015). «Новый взгляд на модель рентабельности эволюции ботанического хищничества». Анналы ботаники. 115 (7): 1075–1092. Дои:10.1093 / aob / mcv050. ЧВК  4648460. PMID  25948113.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Франк и О'Мира (1984) обнаружили более высокую скорость захвата в C. berteroniana по сравнению с тремя другими аквариумными бромелиями. Они также отметили, что комменсалы целыми и невредимыми жили в резервуаре. Benzing и другие. (1976) обнаружили, что C. berteroniana способен поглощать аминокислоты с радиоизотопами через листья.
  23. ^ Пьер Жоливе (1998) предполагает, что это растение также полагается на свою внутреннюю пищевую сеть, чтобы разрушить мягкие ткани добычи для поглощения.
  24. ^ Кристи (1923) действительно заметил, что жидкость, собранная в бассейне, образованном листьями, имеет более низкое поверхностное натяжение, что могло быть приспособлением для уничтожения добычи.
  25. ^ Парикмахерская, 1978
  26. ^ «Через 15 лет открылся овцеводческий завод: DNews». DNews. Получено 2015-11-30.
  27. ^ а б Кларк, 2001
  28. ^ Адам, 1997
  29. ^ Кларк, 1997
  30. ^ Кларк и другие., 2009
  31. ^ Фонтан, 2009 г.
  32. ^ Ричардс (2001) провел обширное исследование в области U. purpurea и отметил, что показатели отлова обычных Утрикулярия жертвы были значительно ниже, чем у других видов этого рода.
  33. ^ Жоливе, 1998

Рекомендации

  • Адам, Дж. (1997). "Спектры добычи Борнея Непентес видов (Nepenthaceae) по отношению к их среде обитания " (PDF). Журнал Пертаника тропического сельского хозяйства 20(2/3): 121–134.
  • Альберт, В.А.; Уильямс, S.E .; Чейз, M.W. (1992). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука. 257 (5076): 1491–1495. Bibcode:1992 Наука ... 257.1491A. Дои:10.1126 / science.1523408. PMID  1523408.
  • Барбер, Дж. (1978). "Capsella bursa-pastoris семена: они «плотоядные»? » (PDF). Информационный бюллетень по хищным растениям. 7: 39–42.
  • Бил, У.Дж. (1875). «Плотоядные растения». Журнал Американской ассоциации развития науки. 1875B: 251–253.
  • Benzing, D.H .; Хендерсон, К .; Kessel, B .; Сулак, Я. (1976). «Абсорбционная способность трихом бромелиевых». Американский журнал ботаники. 63 (7): 1009–1014. Дои:10.2307/2441760. JSTOR  2441760.
  • Кристи, М. (1923). «Тизель обыкновенная как хищное растение». Журнал ботаники. 61: 33–45.
  • Кларк, К. (1997). Непентес Борнео. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  • Кларк, К. (2001). Непентес Суматры и полуостровной Малайзии. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу, стр. 59–60.
  • Clarke, C.M .; Bauer, U .; Lee, C.C .; Tuen, A.A .; Rembold, K .; Моран, Дж. (2009). «Туалеты для землероек: новая стратегия связывания азота в тропическом кувшине». Письма о биологии. 5 (5): 632–635. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0311. ЧВК  2781956. PMID  19515656.
  • Darnowski, D.W .; Carroll, D.M .; Плачно, Б .; Kabanoff, E .; Корица, Э. (2006). "Доказательства протоплодотворности триггерных растений (Стилидиум spp .; Stylidiaceae) ". Биология растений. 8 (6): 805–812. Дои:10.1055 / с-2006-924472. PMID  17058181.
  • Дарвин, Чарльз. (1875 г.). Насекомоядные растения. Дж. Мюррей, Лондон.
  • Ellison, A.M .; Фарнсворт, Э.Дж. (2005). "Стоимость хищничества для Дарлингтония калифорнийская (Sarraceniaceae): данные о взаимосвязи между чертами листьев ». Американский журнал ботаники. 92 (7): 1085–1093. Дои:10.3732 / ajb.92.7.1085. PMID  21646130.
  • Fahn, A. и Werker, E. (1972). Анатомические механизмы распространения семян. в Козловский, Т.Т. (ред.), Биология семян, Academic Press.
  • Frank, J.H .; О'Мира, Г.Ф. (1984). "Бромелия Catopsis berteroniana ловит наземных членистоногих, но укрывает Виемия личинки (Diptera: Culicidae) ". Флоридский энтомолог. 67 (3): 418–424. Дои:10.2307/3494721. JSTOR  3494721.
  • Фонтан, Х. 2009. Растение, которое прекрасно растет при использовании в качестве туалета. Нью-Йорк Таймс, 15 июня 2009 г.
  • Хартмейер, С. (1998). Плотоядность в Byblis revisited II: Феномен симбиоза на растениях-ловушках для насекомых. Информационный бюллетень по хищным растениям, 27 (4): 110–113. Доступно онлайн: HTML
  • Hepburn, J.S .; Сент-Джон, E.Q .; Джонс, Э.М. (1927). «Биохимия американских кувшинных растений». Труды Филадельфийского научного института Вагнера. 11: 1–95.
  • Джаффе К., Микеланджели Ф., Гонсалес Дж. М., Мирас Б. и Руис М. (1992). Плотоядность кувшинных растений этого рода Гелиамфора (Sarraceniaceae). Новый Фитолог, 122 (4): 733–744. (Первая страница доступна в Интернете: JSTOR PDF первой страницы и HTML текст аннотации )
  • Жоливе, Пьер. (1998). Взаимосвязь насекомых и растений, CRC Press.
  • Можжевельник, Б.Э., Роббинс, Р.Дж., Джоэл, Д.М. (1989). Плотоядные растения. Лондон: Academic Press. ISBN  0-12-392170-8
  • Ллойд, Ф.Э. (1942). Плотоядные растения. Нью-Йорк: Компания Рональда Пресс.
  • Мамели, Э. (1916). Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Линдл. Атти дель Университа ди Павия (Серия 2) 16: 137–188.
  • Мейерс-Райс, Б.А. (1999). Тестирование аппетитов Ibicella lutea и Дрозофиллум. Информационный бюллетень по хищным растениям, 28: 40–43. Доступно онлайн: HTML
  • Наим, S (1988). «Неоднородность ресурсов способствует сосуществованию клеща и мошки в растениях-кувшинах». Экологические монографии. 58 (3): 215–227. Дои:10.2307/2937026. JSTOR  2937026.
  • Нильсен, Д.В. (1990). "Сообщества членистоногих, связанные с Дарлингтония калифорнийская". Анналы энтомологического общества Америки. 83 (2): 189–200. Дои:10.1093 / aesa / 83.2.189.
  • Рахмилевиц, Т .; Джоэл, Д. (1976). «Ультра структура чашечных желез Plumbago capensis Большой палец. в отношении процесса секреции ». Израильский журнал ботаники. 25: 159–168.
  • Радхамани Т.Р., Сударшана Л. и Кришнан Р. (1995). Защита и плотоядность: двойная роль прицветников в Passiflora foetida. Журнал биологических наук, 20 (5): 657–664. Доступно онлайн: PDF.
  • Ричардс, Дж. (2001). "Функция мочевого пузыря в Utricularia purpurea (Lentibulariaceae): Важно ли хищничество? ». Американский журнал ботаники. 88 (1): 170–176. Дои:10.2307/2657137. JSTOR  2657137. PMID  11159137.
  • Шлауэр, Дж.(1997). «Новые» данные, касающиеся эволюции и филогении некоторых семейств хищных растений. Информационный бюллетень по хищным растениям 26 (2): 34–38 (доступно онлайн ).
  • Шнелл, Д. (2002). Плотоядные растения США и Канады, второе издание. Timber Press. ISBN  0-88192-540-3
  • Саймонс, Пол. (1981). Насколько эксклюзивны плотоядные растения? Информационный бюллетень по хищным растениям, 10(3):65–68,79-80.
  • Спумер, Г. (1999). "Доказательства протопищных способностей в Герань вязкая и Potentilla arguta и другие липкие растения ». Международный журнал наук о растениях. 160 (1): 98–101. Дои:10.1086/314109.
  • Wallace, J .; МакГи, Р. (1999). "Проверка на хищничество в Ibicella lutea". Информационный бюллетень по хищным растениям. 28: 49–50.

дальнейшее чтение

  • Райс, Б.А. (2011). «Что такое хищное растение?». Информационный бюллетень по хищным растениям. 40 (1): 19–23.