Утрикулария - Utricularia
| Утрикулария | |
|---|---|
 | |
| Utricularia vulgaris иллюстрация Якоба Штурма "Deutschlands Flora в Аббильдунгене", Штутгарт (1796 г.) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Трахеофиты |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Eudicots |
| Clade: | Астериды |
| Заказ: | Lamiales |
| Семья: | Лентибулярные |
| Род: | Утрикулария Л. |
| Подроды | |
| Разнообразие | |
| 233 вида | |
 | |
| Распространение пузырчатого | |
Утрикулария, обычно и вместе называемые пузырчатка, это род хищные растения состоит примерно из 233 видов (точные подсчеты различаются в зависимости от классификационных мнений; в публикации 2001 года перечислено 215 видов).[1] Они встречаются в пресной воде и влажной почве как наземные или водные виды на всех континентах, кроме Антарктида. Утрикулария культивируются для их цветы, которые часто сравнивают с львиный зев и орхидеи, особенно среди энтузиастов хищных растений.
Все Утрикулария плотоядны и захватывают мелкие организмы с помощью ловушек, похожих на мочевой пузырь. У наземных видов, как правило, есть крошечные ловушки, которые питаются мелкой добычей, такой как простейшие и коловратки купание в водонасыщенной почве. Ловушки могут иметь размер от 0,2 мм до 1,2 см.[2] Водные виды, такие как U. vulgaris (пузырчатка обыкновенная), обладают мочевым пузырем, который обычно больше и может питаться более крупной добычей, такой как водяные блохи (Дафния ), нематоды и даже жареная рыба, комар личинки и молодой головастики. Несмотря на небольшой размер, ловушки чрезвычайно сложны. В активных ловушках водных видов добыча задевает триггерные волоски, связанные с люком. Мочевой пузырь, когда он «установлен», находится под отрицательным давлением по отношению к окружающей среде, так что при механическом срабатывании люка добыча вместе с окружающей ее водой засасывается в мочевой пузырь. Как только мочевой пузырь наполняется водой, дверь снова закрывается, и весь процесс занимает всего десять-пятнадцать миллисекунд.[3][4]
Пузырчатые - необычные и узкоспециализированные растения, вегетативные органы четко не разделены на корни, листья, и стебли как и в большинстве других покрытосеменные.[5] Ловушки для мочевого пузыря, наоборот, признаны одной из самых сложных конструкций в мире. растение Королевство.[2]
Описание
Основная часть пузырчатого всегда лежит под поверхностью субстрата. Наземные виды иногда производят несколько фотосинтезирующих листовых побегов. Водные виды можно наблюдать под поверхностью прудов и ручьев.
Строение завода
Большинство видов образуют длинные тонкие, иногда ветвящиеся стебли или стебли. столоны под поверхностью их субстрата, будь то прудовая вода или капающий мох под пологом тропического леса. К этим столонам прикрепляются как ловушки для мочевого пузыря, так и фотосинтезирующие листовые побеги, а у наземных видов побеги выталкиваются вверх через почву в воздух или по поверхности.
Название пузырчатка относится к ловушкам типа мочевого пузыря. Водные представители этого рода имеют самые большие и очевидные мочевые пузыри, и первоначально считалось, что они являются плавучими средствами, прежде чем была обнаружена их хищная природа.[6]
Этимология
Общее название Утрикулария происходит от латинского утрикулус, слово, которое имеет много связанных значений, но чаще всего означает фляга для вина, кожаная бутылка или же волынка.[7]
Цветы и размножение
Цветы - это единственная часть растения, свободная от подстилающей почвы или воды. Их обычно производят на конце тонких, часто вертикальных соцветия. Они могут иметь размер от 2 мм до 10 см в ширину и иметь два асимметричных губчатых (неравных, губообразных) лепестка, нижний обычно значительно больше верхнего. Они могут быть любого цвета или многих цветов и похожи по строению на цветки родственного рода плотоядных, Pinguicula.[2]
Цветы водных сортов любят U. vulgaris часто описываются как похожие на маленькие желтые львиный зев, а австралийские виды U. дихотома может произвести эффект поля, полного фиалки на покачивающихся стеблях. Однако у эпифитных видов Южной Америки обычно самые эффектные и самые крупные цветы. Именно эти виды часто сравнивают с орхидеи.
Некоторые растения в определенные сезоны могут давать замкнутые, самоопыляющиеся (клейстогамный) цветы; но одно и то же растение или вид могут давать открытые, опыляемые насекомыми цветы в другом месте или в другое время года и без очевидной закономерности. Иногда у отдельных растений есть оба типа цветов одновременно: водные виды, такие как У. диморфанта и U. geminiscapa Например, обычно у них есть открытые цветы, которые несутся над водой, и один или несколько закрытых, самоопыляющихся цветов под водой. Семена многочисленные и мелкие, у большинства видов от 0,2 до 1 мм в длину.[2][4]
Распространение и среда обитания
Утрикулария может выжить практически везде, где есть пресная вода хотя бы часть года; только Антарктида и некоторые океанические острова не имеют местных видов. Наибольшее видовое разнообразие этого рода наблюдается в Южной Америке, второе место занимает Австралия.[1] Как и большинство плотоядных растений, они растут на влажных почвах, бедных растворенными минералами, где их хищная природа дает им конкурентное преимущество; наземные разновидности Утрикулария часто встречается рядом с представителями плотоядных родов -Саррацения, Drosera и другие - в очень влажных местах, где непрерывно движущаяся вода удаляет из почвы большинство растворимых минералов.
Около 80% видов являются наземными, и большинство из них населяет заболоченные или влажные почвы, где их крошечные пузыри могут постоянно подвергаться воздействию воды в субстрате. Часто их можно найти в болотистых местах, где уровень грунтовых вод очень близко к поверхности. Большинство наземных видов - тропические, хотя встречаются по всему миру.[2]
Примерно 20% видов водные.[2] Большинство из них свободно дрейфуют по поверхности прудов и других неподвижных вод с илистым дном и только выступают над поверхностью во время цветения, хотя некоторые виды являются литофит и адаптирован к быстро движущимся ручьям или даже водопадам.[8] Растения обычно встречаются в кислых водах, но они вполне способны расти в щелочных водах и, скорее всего, так и поступили бы, если бы не более высокий уровень конкуренции со стороны других растений в таких областях.[8] Utricularia vulgaris является водным видом и превращается в разветвляющиеся плоты с отдельными столонами до одного метра и более в прудах и канавах на всей территории Евразия.[2]
Некоторые южноамериканские тропические виды эпифиты, и его можно найти растущим во влажном мхе и губчатой коре деревьев в тропических лесах или даже в водянистых розетках других эпифитов, таких как Тилландсия (тип бромелия ) разновидность.[3] Розеткообразующие эпифиты, такие как U. nelumbifolia выгонять бегунов, ища других поблизости бромелии колонизировать.[4]
Эти растения так же хорошо приспособлены к своим методам выживания в сезонных суровых условиях, как и по своему строению и привычкам питания. Умеренный многолетние растения может потребоваться зимний период, в течение которого они ежегодно отмирают, и они ослабнут в культивировании, если им его не дать; С другой стороны, тропические и умеренно-теплые виды не нуждаются в покое. Плавающие пузырчатые пузыри в холодно-умеренных зонах, таких как Великобритания и Сибирь, могут давать зимние почки, называемые Турионы на концах стеблей: по мере того, как осенний свет исчезает и рост замедляется, основное растение может сгнить или погибнуть из-за низких температур, но турионы отделяются и опускаются на дно пруда, чтобы отдохнуть под надвигающимся льдом, пока весной, когда они вернутся на поверхность и возобновят рост. Многие австралийские виды растут только во время сезона дождей, превращаясь в клубни длиной всего 10 мм, чтобы переждать сухой сезон. Другие виды ежегодный, возвращаясь из семян каждый год.[2]
Хищничество
Физическое описание ловушки
Авторитеты рода, например ботаники Питер Тейлор и Фрэнсис Эрнест Ллойд, согласны с тем, что вакуумные камеры Утрикулария являются наиболее изощренным механизмом отлова хищников, который можно найти где-нибудь в царство растений.[2][3][4][8][9][10] Пузырьки обычно имеют форму, аналогичную форме бобы (хотя они бывают разных форм) и прикрепляются к погруженным столоны тонкими стеблями.
Стенки мочевого пузыря очень тонкие и прозрачные, но достаточно негибкие, чтобы сохранять форму мочевого пузыря, несмотря на создаваемый внутри вакуум. Вход или «горловина» ловушки представляет собой круглую или овальную заслонку, верхняя половина которой соединена с корпусом ловушки с помощью очень гибких гибких ячеек, которые образуют эффективный шарнир. Дверь опирается на платформу, образованную утолщением стенки мочевого пузыря непосредственно под ней. Мягкая, но прочная мембрана, называемая велум тянется по кривой вокруг середины этой платформы и помогает запечатать дверь. Вторая полоса упругих ячеек пересекает дверь чуть выше ее нижнего края и обеспечивает гибкость нижней части двери, превращая ее в изгибаемую «кромку», которая может обеспечить идеальное уплотнение с велумом.
Наружные клетки всей ловушки выделяют слизь а под дверью он производится в большем количестве и содержит сахар. Слизь, безусловно, способствует образованию тюленя, а сахар может помочь привлечь добычу.
Наземные виды, например У. Сандерсони иметь крошечные ловушки (иногда размером до 0,2 мм)[2] с широкой клювообразной структурой, простирающейся и изгибающейся над входом; это образует проход к люку и может помочь предотвратить улавливание и попадание неорганических частиц. Водные виды, например U. inflata имеют тенденцию к увеличению мочевого пузыря (до 1,2 см),[2] и устье ловушки обычно окружено не клювом, а ветвистыми антеннами, которые служат как для направления хищных животных к входу в ловушку, так и для защиты пасти ловушки от более крупных тел, которые могут без нужды запускать механизм. Эпифитные виды имеют неразветвленные усики, которые изгибаются перед ртом и, вероятно, служат той же цели, хотя было замечено, что они также способны удерживать водяной карман перед ртом за счет капиллярного действия, и это помогает действие ловушки.[4]
Механизм захвата
Механизм захвата Утрикулария чисто механический; в присутствии добычи не требуется реакции растения (раздражительность), в отличие от механизмов срабатывания, используемых мухоловками Венеры (Дионея ), водяные колеса (Альдрованда ), и многие росянки (Drosera ). Единственный задействованный активный механизм - это постоянная откачка воды через стенки мочевого пузыря. активный транспорт.[4]
Когда вода откачивается, стенки мочевого пузыря всасываются внутрь за счет создаваемого частичного вакуума, и любой растворенный материал внутри мочевого пузыря становится более концентрированным. Стороны мочевого пузыря изгибаются внутрь, накапливая потенциальную энергию, как пружина. В конце концов, вода больше не может быть извлечена, и ловушка мочевого пузыря полностью установлена (технически осмотическое давление а не физическое давление является ограничивающим фактором).[4]
От дна люка отходят несколько длинных выступов с жесткой щетиной, которые иногда называют триггерные волосы или же усики но которые не имеют ничего общего с чувствительными триггерами, обнаруженными в Дионея и Альдрованда. По сути, эти щетинки - просто рычаги. Всасывающей силе, оказываемой загрунтованной камерой на дверь, противодействует прилипание ее гибкого дна к мягкому герметизирующему велуму. Равновесие в буквальном смысле зависит от спускового крючка, и малейшее прикосновение к одному из волосков рычага деформирует гибкую кромку двери настолько, что образуется крошечный зазор, нарушающий уплотнение.[4]
Как только уплотнение нарушено, стенки мочевого пузыря мгновенно возвращаются к более округлой форме; дверь распахивается, и в мочевой пузырь засасывается столб воды. Животное, коснувшееся рычага, если оно достаточно маленькое, неизбежно втягивается, и как только ловушка заполняется, дверь возвращается в закрытое положение - вся операция завершается всего за одну сотую секунды.[4]
Попав внутрь, добыча растворяется пищеварительным секретом. Обычно это происходит в течение нескольких часов, хотя некоторые простейшие обладают высокой устойчивостью и, по наблюдениям, живут в ловушке несколько дней. Все время стенки ловушки продолжают откачивать воду, и мочевой пузырь может быть готов к следующему улавливанию всего за 15–30 минут.[4]
Усиленное дыхание
Утрикулария значительно больше дыхание выше, чем у большинства вегетативных тканей, в первую очередь из-за их сложных энергозависимых ловушек. После срабатывания добыча захватывается двухступенчатым АТФ -приводной ионная накачка Процесс, при котором организмы засасываются внутренним отрицательным давлением, достигаемым за счет откачки воды из ловушки во внешнюю среду. Недавние исследования показывают, что ЦОГ субъединица I (COX1), фермент, ограничивающий скорость в клеточное дыхание путь, связанный с синтезом АТФ, развился под положительным Дарвиновский отбор в Утрикулария–Генлисея клады. Похоже, что существуют адаптивные замены двух смежных цистеины (Мотив C-C ) в точке стыковки спирали 3 СОХ1 и цитохром с. Этот мотив C-C отсутствует в ~ 99,9% баз данных. Эукариоты, Археи, и Бактерии, предполагает конформационное изменение, которое может разъединить электронный транспорт от протонной накачки. Такая развязка позволит Утрикулария для оптимизации выходной мощности (энергия × скорость) в периоды необходимости, хотя и с 20% затратами на энергоэффективность.[нужна цитата ]
Маловероятно, что эта структурная эволюция возникла случайно; поэтому многие исследователи предлагают эту ключевую адаптацию в Утрикулария позволили радикально морфологически эволюционировать от относительно простых структур ловушек до очень сложных и эффективных ловушек. Эта адаптация, возможно, улучшила приспособленность рода за счет увеличения диапазона добычи, скорости поимки и удержания питательных веществ во время разложения добычи.[нужна цитата ]
Эксперименты Ллойда
В 1940-х годах Фрэнсис Эрнест Ллойд провели обширные эксперименты с хищными растениями, в том числе Утрикулария, и урегулировал многие вопросы, которые ранее были предметом предположений. Он доказал, что механизм ловушки был чисто механическим, убив триггерные волоски йодом и впоследствии продемонстрировав, что реакция не изменилась, и продемонстрировав, что ловушку можно подготовить к срабатыванию во второй (или третий) раз сразу после активируется, если вымыванию воды из мочевого пузыря помогает легкое надавливание; Другими словами, задержка не менее пятнадцати минут между срабатыванием ловушки объясняется исключительно временем, необходимым для выделения воды, и триггерам не нужно время для восстановления раздражительности (в отличие от реактивных триггерных волосков Венерина мухоловки, Например).[4]
Он проверил роль велума, показав, что ловушка никогда не сработает, если на ней сделать небольшие надрезы; и показали, что выделение воды может продолжаться при любых условиях, которые могут быть обнаружены в естественной среде, но может быть предотвращено путем увеличения осмотического давления в ловушке за пределы нормы путем введения глицерина.[4]
Проглатывание более крупной добычи
Ллойд посвятил несколько исследований возможности, часто описываемой, но никогда ранее не учитываемой в научных условиях, что Утрикулария могут поедать более крупную добычу, такую как молодые головастики и личинки комаров, ловя их за хвост и поедая по частям.[4][8]
До Ллойда несколько авторов сообщали об этом явлении и пытались объяснить его, утверждая, что существа, пойманные за хвост, неоднократно срабатывали в ловушке, когда они метались в попытке убежать, даже когда их хвосты активно перевариваются растением. Ллойд, однако, продемонстрировал, что растение вполне способно принимать пищу поэтапно, без необходимости применения множества раздражителей.[4]
Он создал подходящую искусственную «добычу» для своих экспериментов, перемешивая белок (яичный белок) в горячую воду и выбрав куски подходящей длины и толщины. При захвате за один конец нить постепенно втягивалась, иногда резкими скачками, а иногда медленным и непрерывным движением. Нити белок часто полностью проглатывается всего за двадцать минут.[4]
Личинки комаров, пойманные за хвост, будут постепенно поглощаться. Типичный пример, приведенный Ллойдом, показал, что личинка, размер которой соответствует верхнему пределу того, с чем может справиться ловушка, будет проглатываться поэтапно в течение примерно двадцати четырех часов; но голова, будучи жесткой, часто оказывалась слишком большой для устья ловушки и оставалась снаружи, закупоривая дверь. Когда это произошло, ловушка, очевидно, образовала эффективную герметизацию с головой личинки, так как она все еще могла выделять воду и становиться сплющенной, но, тем не менее, она умирала в течение примерно десяти дней, «очевидно из-за перекорма».[4]
Добычу с более мягким телом такого же размера, как маленькие головастики, можно было проглотить полностью, потому что у них нет жестких частей, а голова, хотя и способна на время закрывать дверь, смягчается, уступает и, в конце концов, втягивается.[4]
Очень тонкие нити белка могут быть достаточно мягкими и тонкими, чтобы люк мог полностью закрываться; они не будут втягиваться дальше, если триггерные волоски действительно не будут снова стимулированы. С другой стороны, человеческий волос, более тонкий, но относительно твердый и неподатливый, мог помешать образованию уплотнения; это предотвратит сброс ловушки в исходное положение из-за утечки воды.[4]
Ллойд пришел к выводу, что всасывающее действие, вызванное выделением воды из мочевого пузыря, было достаточным для втягивания более крупной мягкотелой добычи в ловушку без необходимости второго или дальнейшего прикосновения к спусковым рычагам. Животное, достаточно длинное, чтобы не быть полностью поглощенным при первом вскрытии ловушки, но достаточно тонкое и мягкое, чтобы позволить двери полностью вернуться в исходное положение, действительно будет частично оставлено вне ловушки, пока оно или другое тело не приведёт в действие механизм ещё раз. . Однако захват твердых тел, не полностью втянутых в ловушку, помешал бы ее дальнейшей эксплуатации.[4]
Генетическая уникальность
Повышенная частота дыхания, вызванная мутировавшими COXI мог вызвать две дополнительные черты в Utricularia – Genlisea клады: i) значительно увеличенные показатели нуклеотидная замена и ii) динамическое уменьшение размер генома, включая Утрикулария виды с одними из самых маленьких гаплоидный покрытосеменные геномы известны. В недавнем исследовании было проведено три кДНК библиотеки из разных органов У. Гибба (~ 80Мб) в рамках большого Утрикулария проект секвенирования ядерного генома. Они зарегистрировали повышенную скорость нуклеотидных замен в хлоропластных, митохондриальных и клеточных геномах. Они также зарегистрировали повышенный уровень белков, связанных с репарацией ДНК, и активные формы кислорода (ROS) -детокс. АФК - продукт клеточного метаболизма, который потенциально может вызвать повреждение клеток при накоплении в больших количествах. Они определили, что экспрессия репарации ДНК и детоксикация ROS была повсеместной, а не специфичной для ловушек. Из-за такой повсеместной экспрессии ожидается, что относительная детоксикация АФК будет ниже в структурах ловушек из-за высокой частоты дыхания, вызванной активацией ловушек, что в конечном итоге приведет к более высоким токсическим эффектам и мутагенез. Мутагенное действие повышенной продукции АФК может объяснять как высокие скорости нуклеотидных замен, так и динамическую эволюцию размера генома (через двухцепочечные разрывы).
Резкое изменение размера генома и высокая частота мутаций, возможно, привели к вариациям, наблюдаемым в Утрикулария размер мочевого пузыря, структура корня и формирование расслабленного тела. В целом, введение мутировавшего COXI и высокая частота мутаций обеспечивают сильную эволюционную гипотезу о вариабельности, обнаруженной в Утрикулария разновидность.
Разновидность
Утрикулария самый крупный род хищные растения. Это один из трех родов, составляющих семейство пузырчатых (Лентибулярные ), вместе с масленица (Pinguicula) и штопоры (Генлисея).
Считалось, что этот род насчитывает 250 видов, пока Питер Тейлор не сократил их количество до 214 в своем исчерпывающем исследовании. Род Utricularia - таксономическая монография, опубликовано Канцелярия Ее Величества в 1989 г. В настоящее время общепринята классификация Тейлора с модификациями, основанными на филогенетических исследованиях (см. ниже).
Род Полипомфоликс, розовые нижние юбки, содержали всего два вида плотоядное растение, Полипомфоликс тенелла и Полипомфоликс мультифидный, ранее отличавшиеся от других подобных родов Утрикулария из-за наличия у них четырех долей чашечки, а не двух. Род теперь включен в Утрикулария.
Род Биовулярия содержит виды Биовулярия оливковая (также известный как B. brasiliensis или же B. minima) и Биовулярия цимбанта. Род отнесен к Утрикулария.
Филогенетика
Следующее кладограмма показывает взаимосвязь между различными подродами и секциями. В нем обобщены результаты двух исследований (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), следующих за Müller et al. 2006 г.[11] Поскольку разделы Аранелла и Везикулина находятся полифилетический, они появляются несколько раз на кладограмме (*). Некоторые монотипные разделы не были включены в исследование, поэтому их место в этой системе неясно. Разделы, не включенные ниже, Candollea, Chelidon, Хористотеки, Каменская, Мартина, Meionula, Mirabiles, Оливерия, Сетискапелла, Ель, Steyermarkia, и Stylotheca в подроде Утрикулария; Minutae в подроде Двустворчатые моллюски; и Тридентария в подроде Полипомфоликс.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ а б Лосось, Брюс (2001). Плотоядные растения Новой Зеландии. Публикации Экосферы. ISBN 978-0-473-08032-7
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Тейлор, Питер. (1989). Род Utricularia - таксономическая монография. Kew Bulletin Additional Series XIV: Лондон. ISBN 978-0-947643-72-0
- ^ а б c Д'Амато, Питер. 1998 г. Дикий сад: выращивание хищных растений. Ten Speed Press: Беркли, Калифорния. ISBN 978-0-89815-915-8
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Ллойд, Ф.Э. 1942. Плотоядные растения. Компания Рональда Пресс: Нью-Йорк. ISBN 978-1-4437-2891-1
- ^ Рутисхаузер, Рольф; Ислер, Б. «Генетика развития и морфологическая эволюция цветковых растений, особенно пузырчатых (Утрикулария): Нечеткая арберовская морфология дополняет классическую морфологию ". Анналы ботаники. 88: 1173–1202. Дои:10.1006 / anbo.2001.1498.
- ^ Лечите, Мэри. 6 марта 1875 г. Растения, поедающие животных. Хроники садовниковС. 303-304.
- ^ https://glosbe.com/en/la/bagpipe
- ^ а б c d Слэк, Адриан. 2000 г. Плотоядные растения, исправленное издание. MIT Press: Кембридж, Массачусетс. ISBN 978-0-262-69089-8
- ^ Дарвин, Чарльз. 1875 г. Насекомоядные растения. Нью-Йорк.
- ^ Ура, Г. 1983. Плотоядные растения. Мельбурн. ISBN 978-0-9591937-0-1
- ^ К. Ф. Мюллер, Т. Борщ, Л. Лежандр, С. Порембски, В. Бартлотт: Недавний прогресс в понимании эволюции плотоядных Lentibulariaceae (Lamiales), в: Биология растений, 2006; 8: 748-757
внешняя ссылка
СМИ, связанные с Пузырчатка (Утрикулария) в Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Пузырчатка (Утрикулария) в Wikispecies- Международное общество хищных растений
- Утрикулария
- Ботаническое общество Америки, Утрикулария - пузырчатые
- Статья в журнале Wired с видео о том, как растение ловит пищу
- Внутренний мир Утрикулария из Центра Джона Иннеса
СМИ, связанные с 
Данные, относящиеся к