Непентес - Nepenthes

Эта статья о тропическом кувшин. Для использования в других целях см. Непент (значения).

Непентес
Nepenthes peltata.jpg
А розетка завод N. peltata растет на Гора Хамигитан, Минданао, Филиппины
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Nepenthaceae
Дюморт.[1]
Род:Непентес
Л.
Разновидность

Видеть ниже или же отдельный список.

Разнообразие[2]
150+ видов
Синонимы

Непентес (/пɪˈпɛпθяz/) это род из хищные растения, также известный как тропические растения-кувшины, или же чашки обезьяны, в монотипный семья Nepenthaceae. Род насчитывает около 170 видов,[3] и многочисленные естественный и многие культивируемые гибриды. Они в основном лиана -образующие растения Старый мир тропики, начиная с юга Китай, Индонезия, Малайзия, а Филиппины; на запад к Мадагаскар (два вида) и Сейшельские острова (один); на юг к Австралия (три) и Новая Каледония (один); и на север к Индия (один) и Шри-Ланка (один). В наибольшее разнообразие происходит на Борнео, Суматра, и Филиппины, со многими эндемичный разновидность. Многие растения произрастают в жарких, влажных и низинных регионах, но большинство из них - тропические. горный растения, получающие теплые дни, но прохладные до холодных, влажные ночи круглый год. Некоторые из них считаются тропическими альпийскими, с прохладными днями и ночами, близкими к морозам. Название «обезьяньи чашки» связано с тем, что обезьяны Когда-то считалось, что они пьют дождевую воду из кувшинов, однако это неверно, кувшины наполнены пищеварительной жидкостью, а не водой, и обезьяны не пьют из них.

Описание

Непентес мирабилис на Периярский тигровый заповедник, в Южном Западные Гаты Индии

Непентес виды обычно состоят из неглубокой корневой системы и ниц или карабкающийся ствол, часто несколько метров в длину и до 15 м (49 футов) или более, и обычно 1 см (0,4 дюйма) или меньше в диаметре, хотя у некоторых видов он может быть толще (например, N. bicalcarata ). Из стеблей возникают очередные, мечевидные листья с цельными поля листа. Расширение средняя жилка (в усик ), который у некоторых видов помогает в лазании, выступает из кончика листа; на конце усика образуется кувшин. Кувшин начинается с маленькой бутоны и постепенно расширяется, образуя ловушку в форме шара или трубки.[4] Формы могут напоминать бокал шампанского или презерватив.[5]

Базовая структура верхнего кувшина

Ловушка содержит жидкость собственного производства, которая может быть водянистой или более вязкой и используется для утопления добычи. Эта жидкость содержит вязкоупругий биополимеры это может иметь решающее значение для удержания насекомых в ловушках многих видов. Вязкоупругая жидкость в кувшинах особенно эффективна для удержания крылатых насекомых.[6] Эффективность улавливания этой жидкости остается высокой даже при значительном разбавлении водой, что неизбежно происходит во влажных условиях.[7]

В нижней части ловушки расположены железы, которые поглощают питательные вещества от пойманной добычи. Вдоль верхней внутренней части ловушки находится гладкий восковой налет, который делает побег добыче практически невозможным. Вход в ловушку окружает сооружение, называемое перистом («губа»), скользкая и часто довольно красочная, привлекающая добычу, но предлагающая неуверенную опору. Эффективность перистома по улавливанию добычи дополнительно повышается во влажной среде, где конденсация может вызвать образование тонкой водной пленки на поверхности перистома. Во влажном состоянии скользкая поверхность перистома заставляет насекомых «летать на акваплане», то есть поскользнуться и упасть в кувшин.[8] Над перистомом находится крышка ( крышка ); у многих видов животных это не дает дождю разбавить жидкость в кувшине, на нижней стороне которого может содержаться нектар железы, привлекающие добычу.[4]

Непентес виды обычно производят два типа кувшинов, известных как диморфизм листьев. У основания растения появляются большие нижние ловушки, которые обычно располагаются на земле. Верхние или воздушные кувшины обычно больше по размеру, разного цвета и обладают отличными чертами от нижних кувшинов. Эти верхние кувшины обычно формируются по мере того, как растение достигает зрелости и становится выше. Чтобы растение оставалось устойчивым, верхние кувшины часто образуют петлю в усике, позволяя ему обвивать ближайшую опору. У некоторых видов (например, N. rafflesiana ), два типа кувшинов могут привлечь разную добычу. Эта разнообразная морфология также часто затрудняет идентификацию видов.[4]

Добыча обычно состоит из насекомые, но самые крупные виды (например, Н. раджа и N. rafflesiana) может иногда ловить небольшие позвоночные, например, крысы и ящерицы.[9][10] Были зарегистрированы отловы мелких птиц культурными растениями.[11][12] Цветы происходить в кисти или реже в метелки с мужской и женский цветы на отдельных растениях. Они есть опыляемый насекомыми, основными агентами являются мухи (включая взорвать мух, мошки, и комары ), мотыльки, осы и бабочки.[13] Их запах может варьироваться от сладкого до затхлого или грибок -подобно.[14] Семя обычно производится в четырехсторонней капсуле, которая может содержать 50–500 семян, распространяемых ветром, состоящих из центрального эмбрион и два крыла, по одному с каждой стороны (хотя N. pervillei отличается).

Род цитологически диплоид, причем все изученные виды имеют номер хромосомы из 2n=80.[15][16] Считается, что это высокое число отражает палеополиплоидия (вероятно, 8x или 16x).[16][17][18][19]

Таксономия

Основные статьи: Список видов Nepenthes и Список видов Nepenthes по распространению

О 170 видов из Непентес в настоящее время признаны действительными. Это число увеличивается, и каждый год описывается несколько новых видов.[20]

Этимология

Название рода Непентес впервые был опубликован в 1737 г. в Карл Линней с Hortus Cliffortianus.[21] Он ссылается на отрывок из Гомер с Одиссея, в которой зелье «Непентес фармакон» выдается Хелен по Египтянин Королева. "Непент "буквально означает" без горя "(ne = нет, пентос = горе) и, в Греческая мифология, это лекарство, которое забвением подавляет все печали.[14][22] Линней объяснил:

Если это не Хелен Непентес, безусловно, будет для всех ботаников. Какой ботаник не воспылал бы восхищением, если бы после долгого путешествия нашел это чудесное растение. В его изумлении прошлые болезни были бы забыты, когда он увидел эту замечательную работу Создателя! [перевод с латыни Гарри Вейтч ][23]

Описанное Линнеем растение было N. distillatoria, называется бандура (බාඳුරා), вид из Шри-Ланки.[14]

Непентес был официально опубликован как общий имя в 1753 г. в знаменитом произведении Линнея Виды Plantarum, который установил ботаническая номенклатура как существует сегодня. Непентес дистиллятория это типовой вид рода.[24]

Непентес из Карола Линнея Виды Plantarum 1753 г.

Название «обезьяньи кубки» обсуждалось в майском номере журнала 1964 г. Национальная география, в котором Пол А. Заль писал:[25]

Носители назвали их «обезьяньими кубками» - название, которое я слышал в другом месте в связи с Непентес, но намек на то, что обезьяны пьют кувшинную жидкость, казался надуманным. Позже я подтвердил это. В Сараваке я нашел орангутанг который был воспитан как домашнее животное, а затем освобожден. Когда я осторожно подошел к нему в лесу, я предложил ему наполовину полный кувшин. К моему удивлению, обезьяна приняла это и с изяществом дамы за чашкой чая выполнила изящный удар снизу вверх.

Растения часто называют Kantong Semar (Семар карман) в Индонезии и sako ni Hudas (Иуда' сумка денег ) на Филиппинах.

Эволюция и филогения

Отсутствие свидетельств промежуточных видов, ископаемых или живых (т. Е. пропущенная ссылка ), не позволяет сформировать филогенетический график развития отличительных черт современного Непентес, к которым относятся его относительно редкие строгие раздельнополость и плотоядные кувшины. Несмотря на то что Непентес является отдаленным родственником нескольких современных родов, среди которых даже хищные родственники [росянки (Drosera ), Венерина мухоловка (Dionea muscipula ), завод водяного колеса (Альдрованда ) и росистой сосны (Дрозофиллум )], все они лишены этих черт. Среди известных Непентес, не обнаружено никаких протомодернистских характеристик или больших вариаций, что позволяет предположить, что все существующие виды исходили от одного близкого предка, несущего все современные черты. Филогенетический сравнения хлоропласт matK генные последовательности между Непентес виды и связанные с ними виды подтверждают этот вывод, большая генетическая дистанция между Непентес и др., а также резко расходящиеся "помпонные" группировки Непентес разновидность .[26]

Окаменевшая пыльца Непентес-подобные растения, обитающие на северных Море Тетис от 65 до 35 миллионов лет назад указывает на то, что тогда более теплая Европа могла быть там, где прото-Непентес развились, а затем сбежали в Азию и Индию, когда Африка столкнулась с Европой, и последующее изменение климата уничтожило предковые виды в первоначальной среде обитания. Около 20 миллионов лет назад Борнео, Суматра, и Сулавеси и, возможно, даже Филиппины были связаны с материковой Азией, обеспечивая мост для колонизации большинства мест Непентес вид излучения. Обширные сухопутные мосты в районе 20000 лет назад во время ледникового периода обеспечили бы доступ к оставшимся участкам Непентес население в Океания. Основное осложнение этой гипотезы - наличие Непентес на далеких островах Сейшельские острова и Мадагаскар. Считалось, что семена были перенесены морские птицы и кулики, которые отдыхают во время миграции в заболоченных местах обитания и, возможно, случайно подобрали семена. Возможно, эта гипотеза подтверждается успехом низинных болотистых N. distillatoria в колонизации стольких мест.[26]

Распространение и среда обитания

Глобальное распространение Непентес
Дальнейшая информация: Список Непентес виды по распространению

Род Непентес в основном находится в Малайский архипелаг, с величайшее биоразнообразие найдено на Борнео, Суматре и на Филиппинах[27][28], особенно в Горные влажные леса Борнео. Полный ареал рода включает Мадагаскар (N. madagascariensis и N. masoalensis ), Сейшельские острова (N. pervillei ), Шри-Ланка (N. distillatoria ) и Индии (Н. хасиана ) на западе в Австралию (N. mirabilis, N. rowanae, и N. tenax ) и Новой Каледонии (N. vieillardii ) на юго-востоке. Большинство видов ограничено очень небольшими ареалами, в том числе некоторые встречаются только в отдельных горах. Такое ограниченное распространение и недоступность регионов часто означает, что некоторые виды десятилетиями не открываются заново в дикой природе (например, N. deaniana, который был переоткрыт через 100 лет после его первоначального открытия). Около 10 видов имеют распространение больше, чем один остров или группа небольших островов. Непентес мирабилис отличается тем, что является наиболее широко распространенным видом в роде, начиная от Индокитай и по всему Малайскому архипелагу в Австралию.[4][29][30]

Из-за характера среды обитания Непентес обитают, их часто классифицируют как низинные или высокогорные виды, в зависимости от их высота над уровень моря, с 1,200 м (3,937 футов) грубое разграничение между низинами и высокогорьями. Виды, растущие на более низких высотах, требуют постоянного теплого климата с небольшой разницей между дневными и ночными температурами, в то время как высокогорные виды процветают, когда они получают теплые дни и гораздо более прохладные ночи. Непентес ламий растет на большей высоте, чем любой другой представитель рода, до 3 520 м (11 549 футов).[4][30]

Наиболее Непентес виды растут в средах, обеспечивающих высокие влажность осадки и уровень освещенности от умеренного до высокого. Несколько видов, в том числе N. ampullaria, предпочитают густые тенистые леса, но большинство других видов процветают на окраинах сообществ деревьев / кустарников или на полянах. Некоторые виды (например, N. mirabilis) были обнаружены в четкий лесные массивы, обочины дорог и нарушенные поля. Другие виды приспособились к выращиванию в саванна -подобные травяные сообщества. Почвы, в которых Непентес растущие виды обычно кислые и с низким содержанием питательных веществ, состоят из торф, белый песок, песчаник, или вулканические почвы. Исключения из этих общих положений включают виды, которые процветают на почвах с высоким тяжелый металл контент (например, Н. раджа ), на песчаных пляжах в морские брызги зона (например, Н. albomarginata ). Другие виды растут на Inselbergs и, как литофиты, в то время как другие, такие как N. inermis, может расти как эпифиты без контакта с почвой.[4]

Экологические отношения

Утонувшая ящерица найдена в только что открытом кувшине Н. раджа

Наиболее очевидное взаимодействие между Непентес видов и их среды обитания, включая другие организмы, является хищник и добыча. Непентес виды, безусловно, привлекают и убивают свою добычу, хотя и пассивно, за счет активного производства привлекательных цветов, сладких нектар и даже сладкие ароматы. От этого отношения растения в первую очередь получают азот и фосфор чтобы удовлетворить их потребности в питательных веществах для роста, учитывая, что этих питательных веществ в почве обычно не хватает. Наиболее частая добыча - многочисленная и разнообразная группа членистоногие, с муравьи и другие насекомые во главе меню. Другие часто встречающиеся членистоногие включают: пауки, скорпионы, и сороконожки, пока улитки и лягушки являются более необычными, но не неслыханными. Самая необычная добыча для Непентес вид включает крыс, обнаруженных в Н. раджа. Состав пойманной добычи зависит от многих факторов, включая местонахождение, но может включать сотни отдельных насекомых и множество различных видов.[4] Хотя многие Непентес виды являются универсальными в том, что они захватывают, по крайней мере, один, Н. albomarginata, имеет специализированные и почти исключительно ловушки термиты и почти не производит нектара. Непентес albomarginata получил свое название от белого кольца трихомы непосредственно под перистомом. Эти трихомы - или «волоски» - приятны термитам и привлекают их к кувшину. В процессе сбора съедобных трихом в кувшин упадут сотни или тысячи термитов.[31][32]

Удержание добычи вязкоупругой кувшинной жидкостью N. rafflesiana[7]

Симбиозы

Нижний кувшин N. attboroughii поддерживая большую популяцию личинок комаров. Вертикальная крышка этого вида открывает кувшины таким элементам, что они часто полностью заполнены жидкостью.[33]

Nepenthes bicalcarata обеспечивает место в полых усиках верхних кувшинов для муравья-плотника Camponotus schmitzi строить гнезда. Муравьи берут более крупную добычу из кувшинов, что может принести пользу. N. bicalcarata за счет уменьшения количества гниение собранных органических веществ, которые могут нанести вред естественному сообществу информационный виды, которые способствуют пищеварению растения.[34]

Непентес низкий также сформировал зависимые отношения, но с позвоночными, а не с насекомыми. Кувшины Н. lowii обеспечить сладкий экссудат на отогнутой крышке кувшина (жаберной крышке) и насадке для землеройка виды, которые, как было обнаружено, поедают экссудат и испражняются в кувшин. В исследовании 2009 года, в ходе которого был введен термин «туалеты для землероек», определено, что от 57 до 100% поглощения азота листвой растения происходит от кал землероек.[35] Другое исследование показало форму и размер отверстия кувшина. Н. lowii точно соответствует размерам типичной землеройки (Tupaia montana ).[36][37] Подобная адаптация была найдена в N. macrophylla, Н. раджа, N. ampullaria, а также может присутствовать в N. ephippiata.[37][38]

по аналогии Nepenthes Hemsleyana который является родным для Борнео имеет симбиотическое партнерство с Шерстистая летучая мышь хардвика летучие мыши устраиваются на ночлег в кувшинах выше уровня пищеварительной жидкости, когда они спят в течение дня. Пока летучие мыши ночуют внутри, они какают, а растение получает азот из помета летучих мышей.

Инфауна

Основная статья: Непентес инфауна

Организмы, которые проводят хотя бы часть своей жизни в кувшинах Непентес виды часто называют Непентес инфауна. Наиболее распространенные инфаунальные виды, часто представляющие верхние трофический уровень информационной экосистемы, много видов комар личинки. Другие инфауные виды включают: летать и мошка личинки, пауки, клещи, муравьи и даже вид крабов (Geosesarma malayanum ). Многие из этих видов специализируются на одном виде кувшинов и больше нигде не встречаются. Этих специалистов называют непентебионты. Другие, часто связанные, но не зависящие от Непентес виды, называются непентофилами. Непентексены, с другой стороны, редко встречаются в кувшинах, но часто появляются, когда гниение приближается к определенному порогу, привлекая личинок мух, которые обычно не встречаются в сообществе кувшинов. Сложная экологическая взаимосвязь между кувшинными растениями и инфауной еще полностью не изучена, но эта взаимосвязь может быть мутуалистический: инфауне предоставляется укрытие, еда или защита, а растение, на котором она обитает, получает ускоренное разложение пойманной добычи, увеличивая скорость пищеварения и подавляя вредные бактериальные популяции.[34][39][40]

Антимикробные свойства

Непентес пищеварительные жидкости стерильны до открытия кувшинов и содержат вторичные метаболиты и белки, которые действуют как бактерициды и фунгициды после открытия питчера. Пока вырабатывается пищеварительная жидкость, кувшин еще не открыт, поэтому вероятность микробного заражения отсутствует. Во время развития кувшина не менее 29 пищеварительных белков, включая протеазы, хитиназы, белки, связанные с патогенезом и тауматин -подобные белки производятся в кувшинной жидкости. Помимо расщепления добычи, они могут действовать как противомикробные агенты.[41] Когда кувшины открываются, жидкость подвергается воздействию бактерий, грибковых спор, насекомых и дождя. Часто кувшины имеют крышку, закрывающую ловушку, за исключением некоторых (например, Н. lowii, N. attboroughii и Н. Джамбан ), предотвращая попадание дождевой воды. Крышка препятствует разжижению пищеварительной жидкости дождевой водой. Как только бактерии и грибки попадают в жидкость, в дополнение к антимикробным белкам вырабатываются вторичные метаболиты.[42] Нафтохиноны, класс вторичных метаболитов, обычно производятся, и они либо убивают, либо подавляют рост и размножение бактерий и грибов.[43] Эта адаптация могла развиться с Непентес растения, которые могут продуцировать вторичные метаболиты и антимикробные белки для уничтожения бактерий и грибов, скорее всего, подходят больше. Растения, вырабатывающие антимикробные соединения, могут предотвратить потерю ценных питательных веществ, полученных от насекомых в кувшине. С Непентес не может переваривать некоторые бактерии и грибки, бактерициды и фунгициды позволяют растениям максимально усваивать питательные вещества.

Ботаническая история

Рисунок Плукнета N. distillatoria от его Альмагестум Ботаникум 1696 г.

Самая ранняя известная запись о Непентес восходит к 17 веку. В 1658 году французский колониальный губернатор Этьен де Флакур опубликовал описание кувшина в своей основополагающей работе Histoire de la Grande Isle de Madagascar. Он гласит:[44]

Это растение, вырастающее примерно на 3 фута в высоту, которое несет на конце своих листьев, длина которых составляет 7 дюймов, полый цветок или плод, напоминающий небольшую вазу с собственной крышкой, - чудесное зрелище. Есть красные и желтые, причем желтый - самый большой. Жители этой страны неохотно собирают цветы, говоря, что если кто-то сорвет их мимоходом, в этот день обязательно пойдет дождь. Что касается этого, я и все остальные французы собирали их, но дождя не было. После дождя эти цветы наполняются водой, в каждом по полстакана. [перевод с французского на Кувшины Борнео ][14]

Флакур назвал растение Amramatico, после местного имени. Более века спустя этот вид был формально описанный в качестве N. madagascariensis.[45]

Вторым описываемым видом был N. distillatoria, то Шри-ланкийский эндемичный. В 1677 г. датский врач Томас Бартолин кратко упомянул об этом под названием Миранда херб, Латинское слово "чудесная трава".[46] Три года спустя голландский купец Джейкоб Брейн назвал этот вид как Bandura zingalensium, после местного названия растения.[47] Бандура впоследствии стало наиболее часто используемым названием для тропических растений-кувшинов, пока Линней не придумал Непентес в 1737 г.[14]

Непентес дистиллятория снова был описан в 1683 году, на этот раз шведским врачом и естествоиспытателем. Герман Никлас Грим.[48] Грим назвал это Planta mirabilis destillatoria или «чудесный дистиллятор», и он был первым, кто ясно проиллюстрировал тропический кувшин.[14] Три года спустя, в 1686 году, английский натуралист Джон Рэй процитировал Грим:[49]

Корень втягивает влагу из земли, которая с помощью солнечных лучей поднимается вверх в само растение, а затем течет вниз через стебли и нервы листьев в естественную утварь, которая хранится там до тех пор, пока не будет использована для нужд человека. [перевод с латыни на Кувшины Борнео ][14]

Одна из самых ранних иллюстраций Непентес появляется у Леонарда Плюкенета Альмагестум Ботаникум 1696 г.[50] Завод под названием Utricaria Vegetabilis zeylanensium, несомненно N. distillatoria.[14]

Cantharifera как показано в книге Румфиуса Гербарий Amboinensis, Том 5, опубликованный в 1747 году, хотя, вероятно, нарисован в конце 17 века. Виноградная лоза справа не является Непентес, но разновидность Жгутики.

Примерно в то же время немецкий ботаник Георг Эберхард Румфиус обнаружил два новых Непентес виды в Малайский архипелаг. Румфиус проиллюстрировал первую, которая теперь считается синонимом N. mirabilis, и дал ему имя Cantharifera, что означает «кружка-носитель». Второй, именуемый Cantharifera alba, как полагают, был N. maxima. Румфиус описал растения в своем самом известном шеститомном труде. Гербарий Амбоиненсе, каталог Флора из Остров Амбон. Однако он был опубликован только через много лет после его смерти.[51]

Ослепнув в 1670 году, когда рукопись была завершена лишь частично, Румфиус продолжил работу над Гербарий Amboinensis с помощью клерков и художников. В 1687 году, когда проект близился к завершению, по крайней мере половина иллюстраций погибла в результате пожара. Настойчивый, Румфиус и его помощники впервые завершили книгу в 1690 году. Однако два года спустя корабль, перевозивший рукопись в Нидерланды, был атакован и потоплен французами, вынудив их начать все заново с копии, которая, к счастью, сохранилась у губернатора. -Генерал Йоханнес Кампуйс. В Гербарий Amboinensis наконец, прибыл в Нидерланды в 1696 году. Даже тогда первый том появился только в 1741 году, через 39 лет после смерти Румфиуса. К этому времени имя Линнея Непентес утвердился.[14]

Иллюстрация Bandura zeylanica (N. distillatoria) из книги Бурмана Тезаурус Zeylanicus 1737 г.

Непентес дистиллятория снова был проиллюстрирован в Йоханнес Бурманн с Тезаурус Zeylanicus 1737 г. На рисунке изображен конец цветущего стебля с кувшинами. Бурманн называет это растение Bandura zeylanica.[52]

Следующее упоминание о тропических кувшинах было сделано в 1790 году, когда португальский священник Жуан де Лурейро описанный Phyllamphora mirabilis, или «чудесный лист в форме урны», из Вьетнам. Несмотря на то, что Лоурейро прожил в стране около 35 лет, маловероятно, что он наблюдал за живыми растениями этого вида, поскольку он заявил, что крышка является движущейся частью. активно открываются и закрываются. В своей самой знаменитой работе Флора Cochinchinensis, он написал:[53]

[...] () кончик листа заканчивается длинным свисающим усиком, закрученным по спирали посередине, на котором свисает что-то вроде вазы, продолговатой, пузатой, с гладкой кромкой с выступающим краем и прикрепленной крышкой в одну сторону, которая по своей природе свободно открывается и закрывается, чтобы принимать росу и хранить ее. Дивный труд Господа! [перевод с французского на Кувшины Борнео ][14]

Phyllamphora mirabilis в итоге был передан роду Непентес Рафарина в 1869 году.[54] В качестве таких, P. mirabilis это базионим этого самого космополитичного из видов тропических растений-кувшинов.[34]

Описание движущейся крышки Лоурейро повторил Жан Луи Мари Пуаре в 1797 г. Пуаре описал два из четырех Непентес известные в то время виды: N. madagascariensis и N. distillatoria. Он дал первому его нынешнее название и назвал второе Непенте де л'Инд, или просто "Непентес Индии », хотя этот вид отсутствует на материке. Жан-Батист Ламарк с Энциклопедический метод ботаники, он включил следующую учетную запись:[45]

Эта урна полая, как я только что сказал, обычно наполнена мягкой чистой водой, а затем закрывается. Она открывается в течение дня, и более половины жидкости исчезает, но эта потеря восстанавливается в течение ночи, и на следующий день урна снова наполняется и закрывается крышкой. Это его пропитание, которого хватит не на один день, потому что к ночи он всегда наполовину наполняется. [перевод с французского на Кувшины Борнео ][14]

В Непентес дом Питомник Veitch как показано в Хроники садовников, 1872

С открытием новых видов и Сэр Джозеф Бэнкс ' первоначальный завоз экземпляров в Европу в 1789 г., интерес к Непентес росла в 19 веке, достигнув высшей точки в том, что было названо "Золотым веком Непентес"в 1880-х гг.[4][14] Однако в начале 20 века популярность растений пошла на убыль, прежде чем они почти исчезли. Вторая Мировая Война. Об этом свидетельствует тот факт, что с 1940 по 1966 год не было описано ни одного нового вида. Возрождение глобального интереса к выращиванию и изучению Непентес зачисляется на Японский ботаник Шигео Курата, чьи работы в 1960-х и 1970-х годах во многом привлекли внимание к этим растениям.[20]

Выращивание

Культивированный Непентес раджа, Nepenthes aristolochioides и другие виды

Непентес можно выращивать в теплицах. К более легким видам относятся N. alata, N. ventricosa, Н. хасиана, и N. sanguinea. Эти четыре вида - горцы (N. alata имеет как низменные, так и высокогорные формы), некоторые легкие низинные виды N. rafflesiana, N. bicalcarata, N. mirabilis, и Н. хирсута.[55]

Горные формы - это те виды, которые растут в местообитаниях, как правило, на более высоких высотах и, следовательно, подвержены более низким вечерним температурам. Низменные формы - это виды, которые растут ближе к уровню моря. Обе формы лучше всего реагируют на дождевую воду (но некоторые виды водопроводной воды работают до тех пор, пока ее ежемесячно промывают дождевой водой или водой с низким содержанием растворенных твердых веществ и химикатов), ярком свете (хотя некоторые виды могут расти на полном солнце), хорошо дренированной среде, хорошая циркуляция воздуха и относительно высокая влажность, хотя более легкие виды, такие как N. alata может адаптироваться к окружающей среде с более низкой влажностью. Виды горных районов должны иметь ночное охлаждение, чтобы процветать в долгосрочной перспективе. Минеральные удобрения лучше использовать малой крепости. Периодическое кормление замороженными (размороженными перед употреблением) сверчки может быть полезным. Террариумная культура более мелких растений, таких как N. bellii, Н. × трихокарпа и N. ampullaria, возможно, но большинство растений со временем станут слишком большими.[56][57]

Растения можно размножать семенами, черенками и культура ткани. Семена обычно высевают на влажные измельченные Сфагнум мох или на стерильных средах для культивирования тканей растений после их надлежащей дезинфекции. Семена обычно становятся нежизнеспособными вскоре после сбора урожая, поэтому семена обычно не являются предпочтительным методом размножения. Смесь 1: 1 орхидеи среднего со мхом или перлит использовался для проращивания и культивирования. Семенам может потребоваться два месяца, чтобы прорасти, и два года или больше, чтобы дать зрелые растения. Черенки могут укореняться во влажных Сфагнум мох в полиэтиленовом пакете или емкости с повышенной влажностью и умеренным освещением. Они могут начать укореняться через один-два месяца и примерно через шесть месяцев начинают формировать кувшины. Тканевая культура теперь используется в коммерческих целях и помогает сократить сбор диких растений, а также делает многие редкие виды доступными для любителей по разумным ценам. Непентес виды считаются находящимися под угрозой исчезновения или исчезающими растениями, и все они перечислены в СИТЕС приложения 2, за исключением Н. раджа и Н. хасиана которые перечислены в приложении 1 СИТЕС.[56]:353

Гибриды и сорта

Сложный рукотворный гибрид N. ventricosa × (Н. lowii × N. macrophylla)
Смотрите также: Список природных гибридов Непента и Список сортов непентеса

Есть много гибридный Непентес и многочисленные названные сорта. Некоторые из наиболее известных искусственно созданных гибридов и сортов включают:[нужна цитата ]

  • Н. × кокцинея ((N. rafflesiana × N. ampullaria) × N. mirabilis)
  • Н. × вентрата (N. ventricosa × N. alata)
  • Н. × 'Кровавая Мэри' (N. ventricosa × N. ampullaria)
  • Н. 'Д'амато' (Н. lowii × N. ventricosa)
  • Н. × микста (N. northiana × N. maxima)
  • Н. 'Сюрга' (N. ventricosa × N. northiana)
  • Н. 'Менарик' (N. rafflesiana × N. veitchii)
  • Н. 'Эммарен' (Н. хасиана × N. ventricosa)
  • Н. 'Джудит Финн' (N. spathulata × N. veitchii)

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» (PDF). Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x. Получено 2013-07-06.
  2. ^ Щека, М .; Джебб, М. (2013). "The Непентес микрамфора (Nepenthaceae) с двумя новыми видами из Минданао, Филиппины ". Фитотакса. 151 (1): 25–34. Дои:10.11646 / phytotaxa.151.1.2.
  3. ^ Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Бартлотт В., Порембски С., Сена Р. и Тайзен I. 2007. Любопытный мир хищных растений. Портленд, Орегон: Timber Press.
  5. ^ «Форма жизни плотоядных растений жаждет крови». Earthsky. 18 ноября 2014 г.
  6. ^ Боном, В. (2011). «Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии отлова плотоядных растений Nepenthes». Новый Фитолог. 191 (2): 545–554. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2011.03696.x. PMID  21434933.
  7. ^ а б Gaume, L .; Фортер, Ю. (2007). «Вязкоупругая смертельная жидкость для плотоядных растений-кувшинов». PLOS ONE. 2 (11): e1185. Дои:10.1371 / journal.pone.0001185. ЧВК  2075164. PMID  18030325.
  8. ^ Моран, Дж. (2010). «Хищный синдром у кувшинов непентеса». Сигнализация и поведение растений. 5 (6): 644–648. Дои:10.4161 / psb.5.6.11238. ЧВК  3001552. PMID  21135573.
  9. ^ Филлиппс, А (1988). "Вторая запись о крысах в качестве добычи в Непентес раджа " (PDF). Информационный бюллетень по хищным растениям. 17 (2): 55.
  10. ^ Моран, Дж. 1991. Роль и механизм Непентес раффлезиана кувшины как ловушки для насекомых в Брунее. Кандидат наук. докторская диссертация, Университет Абердина, Абердин, Шотландия.
  11. ^ "Растение-убийца" ест "большую синицу в питомнике Сомерсета". Новости BBC. 5 августа 2011 г.. Получено 5 августа 2011.
  12. ^ Хьюитт-Купер, Н. (2012). "Случай поимки птицы культурным экземпляром гибрида. Непентес × микста". Информационный бюллетень по хищным растениям. 41 (1): 31–33.
  13. ^ Кларк, К. 2001 г. Непентес Суматры и полуостровной Малайзии. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Филлиппс, А. и А. Лэмб, 1996. Кувшины Борнео. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  15. ^ Лоури, Т. 1991. № 519: Число хромосом и изоферментов у Nepenthaceae. Американский журнал ботаники 78(6, приложение): 200–201.
  16. ^ а б Heubl, G.R .; Вистуба, А. (1997). "Цитологическое исследование рода Непентес L. (Nepenthaceae) ". Сендтнера. 4: 169–174.
  17. ^ Meimberg, H .; Хейбл, Г. (2006). «Внедрение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae». Биология растений. 8 (6): 831–840. Дои:10.1055 / с-2006-924676. PMID  17203435.
  18. ^ Цитология Непентес. LMU Department für Biologie.
  19. ^ Бриттнахер, Дж. N.d. Эволюция - Непентес Филогения В архиве 2011-05-14 на Wayback Machine. Международное общество хищных растений.
  20. ^ а б Кларк, К. И C.C. Ли 2004. Кувшины Саравака. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  21. ^ Линней, ок. 1737 г. Непентес. Hortus Cliffortianus. Амстердам.
  22. ^ Гледхилл, Д. 2008. Названия растений. Четвертый выпуск. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  23. ^ Veitch, HJ (1897). «Непентес». Журнал Королевского садоводческого общества. 21 (2): 226–262.
  24. ^ Линней, С (1753 г.). «Непентес». Виды Plantarum. 2: 955.
  25. ^ Заль, П.А. (1964). «Гигантские цветы Малайзии и растения-ловушки для насекомых». Национальная география. 125 (5): 680–701.
  26. ^ а б Бриттнахер, Джон (2011). "Эволюция - Филогения Непента". Веб-страница ICPS. Архивировано из оригинал на 2011-05-14. Получено 2011-02-23.
  27. ^ Аморосо, Виктор Б .; Аспирас, Рейно А. (01.01.2011). «Хребет Хамигуитан: заповедник местной флоры». Саудовский журнал биологических наук. 18 (1): 7–15. Дои:10.1016 / j.sjbs.2010.07.003. ISSN  1319-562X. ЧВК  3730927. PMID  23961098.
  28. ^ Amoroso, V. B .; Obsioma, L.D .; Arlalejo, J. B .; Aspiras, R.A .; Capili, D.P .; Polizon, J. J. A .; Сумиле, Э. Б. (2009). «Инвентаризация и сохранение исчезающей, эндемичной и экономически важной флоры хребта Хамигитан на юге Филиппин». www.ingentaconnect.com. Получено 2019-11-03.
  29. ^ Макферсон, С. 2009 г. Кувшинки Старого Света. 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  30. ^ а б Jebb, M .; Чик, М. (1997). "Скелетная ревизия Непентес (Nepenthaceae) ". Blumea. 42: 1–106.
  31. ^ Moran, J.A .; Merbach, M.A .; Ливингстон, штат Нью-Джерси; Clarke, C.M .; Бут, W.E. (2001). "Специализация добычи термитов на кувшинах. Непентес albomarginata- данные анализа стабильных изотопов » (PDF). Анналы ботаники. 88 (2): 307–311. Дои:10.1006 / anbo.2001.1460.
  32. ^ Merbach, M.A .; Merbach, D.J .; Maschwitz, U .; Бут, W.E .; Fiala, B .; Жижка, Г. (2002). «Массовый марш термитов в смертельную ловушку». Природа. 415 (6867): 36–37. Дои:10.1038 / 415036a. PMID  11780106. S2CID  846937.
  33. ^ Робинсон, A.S .; Fleischmann, A.S .; McPherson, S.R .; Генрих, В.Б .; Gironella, E.P .; Peña, C.Q. (2009). "Впечатляющий новый вид Непентес L. (Nepenthaceae) кувшин из центрального Палавана, Филиппины ". Ботанический журнал Линнеевского общества. 159 (2): 195–202. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2008.00942.x.
  34. ^ а б c Кларк, К. 1997 г. Непентес Борнео. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  35. ^ Clarke, C.M .; Bauer, U .; Lee, C.C .; Tuen, A.A .; Rembold, K .; Моран, Дж. (2009). «Туалеты для землероек: новая стратегия связывания азота в тропическом кувшине». Письма о биологии. 5 (5): 632–635. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0311. ЧВК  2781956. PMID  19515656.
  36. ^ Подбородок, L .; Moran, J.A .; Кларк, К. (2010). «Геометрия ловушки у трех видов гигантских горных растений-кувшинов с Борнео является функцией размера тела землероек». Новый Фитолог. 186 (2): 461–470. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.03166.x. PMID  20100203.
  37. ^ а б Уокер, М. 2010. Гигантские мясоеды предпочитают есть какашки землероек. BBC Earth News, 10 марта 2010 г.
  38. ^ Моран, Дж. (2003). «От плотоядных к детритофагам? Изотопные доказательства использования опада из листьев тропическим растением-кувшином Nepenthes ampullaria». Международный журнал наук о растениях. 164 (4): 635–639. Дои:10.1086/375422. HDL:10170/576.
  39. ^ Mogi, M .; Йонг, Х.С. (1992). «Сообщества водных членистоногих в Непентес питчеры: роль дифференциации ниш, агрегации, хищничества и конкуренции в организации сообщества ". Oecologia. 90 (2): 172–184. Дои:10.1007 / BF00317174. PMID  28313712. S2CID  26808467.
  40. ^ Бивер, Р.А. (1979). «Фауна и трофические сети кувшинных растений в западной Малайзии». Малайский журнал природы. 33: 1–10.
  41. ^ Роттлофф, Сэнди; Мигель, Сисси; Бито, Флора; Ниссе, Эстель; Хамманн, Филипп; Кун, Лауриан; Чичер, Йохана; Базиль, Винсент; Гом, Лоуренс (2016-03-01). «Протеомный анализ пищеварительной жидкости в кувшинах Nepenthes». Анналы ботаники. 117 (3): 479–495. Дои:10.1093 / aob / mcw001. ISSN  0305-7364. ЧВК  4765550. PMID  26912512.
  42. ^ Митхёфер, Аксель (01.09.2011). «Плотоядные растения-кувшины: взгляд на старую тему». Фитохимия. Взаимодействие растений и насекомых. 72 (13): 1678–1682. Дои:10.1016 / j.phytochem.2010.11.024. PMID  21185041.
  43. ^ Бух, Франциска; Ротт, Матиас; Роттлофф, Сэнди; Паец, Кристиан; Хильке, Инес; Раесслер, Майкл; Митхёфер, Аксель (21 декабря 2012 г.). «Секретная жидкость-ловушка хищных растений непентес непригодна для роста микробов». Анналы ботаники. 111 (3): 375–83. Дои:10.1093 / aob / mcs287. ISSN  0305-7364. ЧВК  3579442. PMID  23264234.
  44. ^ де Флакур, Э. 1658. Histoire de la Grande Isle de Madagascar.
  45. ^ а б Пуаре, J.L.M. 1797. Непент. В: Дж. Б. Ламарк Энциклопедический метод ботаники Vol. 4.
  46. ^ Бартолин. «Миранда херба». Acta Medica et Philosophica Hafniensia. 3: 38.
  47. ^ Брейн, Дж. 1680. Bandura zingalensium и Т. Д. Prodromus Fasciculi Rariorum Plantarum 1: 18.
  48. ^ Гримм, HN 1683. Planta mirabilis destillatoria. В: Miscellanea curiosa sive Ephemeridum. Med. Phys. Зародыш. Акад. Nat. Cur. Декурии 2, анн. прим. п. 363, ф. 27.
  49. ^ Рэй, Дж. 1686. Bandura cingalensium и Т. Д. Historia Plantarum 1: 721–722.
  50. ^ Плукенет, Л. 1696. Utricaria Vegetabilis zeylanensium. В: Альмагестум Ботаникум.
  51. ^ Румфиус, Г. 1741–1750. Cantharifera. В: Гербарий Амбоиненсе 5, lib. 7, гл. 61, стр. 121, т. 59, т. 2.
  52. ^ Бурманн, Дж. 1737. Тезаурус Zeylanicus. Амстердам.
  53. ^ де Лоурейро, Дж. 1790. Флора Cochinchinensis 2: 606–607.
  54. ^ Шлауэр, Дж. N.d. Непентес мирабилис. База данных хищных растений.
  55. ^ Джеймс Пьетропаоло; Патрисия Энн Пьетропаоло (1986). Плотоядные растения мира. Timber Press. п. 49. ISBN  978-0-88192-066-6.
  56. ^ а б Питер Д'Амато (2 июля 2013 г.). Дикарь Сад, Пересмотренный: Выращивание хищных растений. Десятискоростной пресс. п. 89. ISBN  978-1-60774-411-5.
  57. ^ Барри А. Райс (2006). Выращивание хищных растений. Тимбер Пресс, Инкорпорейтед. ISBN  978-0-88192-807-5.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка