Стилидиум - Stylidium

Стилидиум
Stylidium graminifolium flower spike.jpg
Цветок Stylidium graminifolium
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Порядок:Asterales
Семья:Stylidiaceae
Подсемейство:Stylidioideae
Род:Стилидиум
Sw.
Виды

Увидеть отдельный список.

Стилидиум (также известен как триггерные растения или триггерные растения) является родом двудольные растения которые принадлежат семье Stylidiaceae. Название рода Стилидиум происходит от греческого στύλος или стилосы (столбец или столб), который указывает на отличительную репродуктивную структуру, которой обладают его цветы.[1] Опыление достигается за счет использования чувствительного «спускового крючка», который состоит из мужских и женских репродуктивных органов, объединенных в один Цветочная колонна который быстро движется вперед в ответ на прикосновение, безвредно покрывая насекомое пыльцой. Большинство из примерно 300 виды находятся только в Австралия, что делает его пятым по величине родом в этой стране. Триггерные растения считаются простоядный или плотоядный потому что железистый трихомы которые охватывают пейзаж и цветок может ловить, убивать и переваривать мелких насекомых протеаза ферменты, вырабатываемые растением. Недавние исследования подняли вопросы о статусе протокоядности внутри Стилидиум.[2]

Характеристики

S. turbinatum цветы без срабатывания (слева) и после срабатывания (справа). Цветочная колонка вернется в исходное положение.

Большинство Стилидиум виды многолетние травы из которых некоторые геофиты которые используют луковицы как их орган хранения. Остальная небольшая группа видов состоит из эфемерный однолетники.[3]

Представителей рода легче всего идентифицировать по их уникальному Цветочная колонна, в которой тычинка и стиль слиты. Столбик - также обычно называемый «спусковым крючком» в этом роде - обычно находится под плоскостью цветка. Стилидиум цветы зигоморфный, что означает, что они симметричны только в одной плоскости.[4] В Австралии цветы обычно распускаются поздней весной.[5]

Морфология

Stylidium debile цветок, сбрасывающийся после срабатывания.

Виды рода Стилидиум представляют собой очень разнообразный выбор растений. Некоторые из них имеют высоту всего несколько сантиметров, в то время как другие могут вырасти до 1,8 метра (5,9 футов) (S. laricifolium ). Одна типичная форма растения - плотная розетка листьев близко к земле, что дает начало цветочный шип в центре. Формы растений варьируются от жестких стелющихся циновок (С. сканденс ) к густым S. laricifolium.[5][6]

Морфология цветка отличается в деталях, но объясняется простой схемой: четыре лепестка, зигоморфные по своей природе, с спусковым крючком, выступающим из «горла» цветка и лежащим ниже плоскости лепестков цветка. Размер цветка варьируется от многих видов с маленькими цветками шириной 0,5 см (0,20 дюйма) до цветков шириной 2–3 см (1–1 дюйм). С. schoenoides. Цвет цветков также может варьироваться от вида к виду, но большинство из них включают сочетание белого, кремового, желтого или розового. Цветки обычно расположены колосом или густо. кисть, но есть как минимум одно исключение из правила: S. uniflorum, как следует из названия, производит один цветок на соцветие.[6]

Морфология листьев у этого большого рода также очень разнообразна. Некоторые листья очень тонкие, почти игольчатые (S. affine ), а другие короткие, короткие, расположены в виде розеток (S. pulviniforme ). Другая группа видов, например С. сканденс (поднимающийся на спусковой крючок) образуют скремблированные маты, обычно подпираемые воздушные корни.[6]

Механизм опыления

Stylidium turbinatum цветок, показывающий репродуктивный столбик.
А мясистый в Западной Австралии опыляют Стилидиум

Столбик типичный для рода Стилидиум чувствителен и реагирует на прикосновения. Изменение давления при попадании насекомого-опылителя на Стилидиум цветок вызывает физиологические изменения в столбике тургорное давление посредством потенциал действия, отправив колонну быстро лететь к насекомому.[7] При ударе насекомое будет покрыто пыльцой и оглушено, но не пострадает. Поскольку столбик состоит из слитых мужских и женских репродуктивных органов цветка, тычинки и клеймо по очереди доминируют над функцией столбца - пыльники сначала развиваются, а затем оттесняются развивающейся стигмой. Это отсроченное развитие стигмы предотвращает самоопыление и гарантирует, что перекрестное опыление будет происходить между особями популяции. Разные виды развили пусковой механизм в разных местах: одни атакуют насекомое-опылитель сверху, а другие - снизу («удар в кишечник» насекомому).[5][8]

Реакция на прикосновение очень быстрая. Стилидиум виды. Колонна может завершить свою «атаку» на насекомое всего за 15 миллисекунд. После обжига колонка возвращается в исходное положение в течение от нескольких минут до получаса, в зависимости от температуры и характеристик вида. Колонка может загореться много раз, прежде чем перестанет реагировать на раздражители. Время отклика сильно зависит от температуры окружающей среды, более низкие температуры связаны с более медленным движением.[9] Стилидиум виды обычно опыляются мелкими одиночными пчелами и пчелиными мухами, питающимися нектаром (Bombyliidae ).[10]

Хищничество

Бутон и побег S. fimbriatum отображение трихомы которые могут ловить и убивать насекомых.

Стилидиум виды с железистым трихомы на их чашелистики, листья, части цветов или Scapes было предложено быть простоядный (или парахищные). Кончик трихомы образует липкую слизь - смесь полимеров сахара и воды, способная привлекать и задыхать мелких насекомых.[6] Способность ловить насекомых может быть защитным механизмом от повреждения частей цветка. Однако трихомы S. fimbriatum было показано, что они производят пищеварительные ферменты, в частности протеазы, как и другие хищные растения. Добавление видов Стилидиум к списку растений, которые занимаются плотоядным животным, значительно увеличило бы общее количество известных хищных растений.[11]

Насекомые, захваченные железистыми трихомами, слишком малы, чтобы играть какую-либо роль в опылении. Однако неясно, развили ли эти растения способность ловить и убивать насекомых в качестве адаптации к низкой доступности питательных веществ в окружающей среде или просто в качестве защитного механизма против насекомых, повреждающих части цветка.[6]

Также существует корреляция между расположением Стилидиум вид и близость известных хищных видов, например росянки (Drosera), пузырчатка (Утрикулария), Завод по производству кувшинов в Олбани (Фолликулярный головной мозг), а радужное растение (Byblis). Хотя одно это еще не доказывает, что Стилидиум виды сами являются плотоядными, гипотеза состоит в том, что ассоциация возникла потому, что Стилидиум виды и известные плотоядные растения получают дефицитные питательные вещества, используя один и тот же источник, а именно пойманных насекомых. Приводится предварительное доказательство того, что механизмы отлова двух ассоциированных растений одинаковы ( щупальца из Byblis и Drosera), хотя это может быть только совпадением и необходимы дальнейшие исследования.[6] Недавние исследования подняли вопросы о статусе протоплодотворения внутри Стилидиум.[2]

Распространение и среда обитания

Типичная среда обитания для некоторых Стилидиум возле обнажения гранита в Западной Австралии

Наиболее Стилидиум виды эндемичный в Австралию. В Западная Австралия только здесь обитает более 150 видов, по крайней мере 50 из которых обитают в непосредственной близости от Перт. Существует как минимум четыре вида Стилидиум которые не ограничиваются Австралийским континентом: S. tenellum находится в Мьянма, Малакка, и Тонкин; S. kunthii в Бенгалия и Мьянма; S. uliginosum в Квинсленд, Шри-Ланка, и южное побережье Китай; и С. alsinoides в Квинсленде и Филиппины. Кладистическая группа Стилидиум содержит более 230 отдельных видов (существует более 300 видов, но многие экземпляры еще не описаны официально),[12] что делает его пятым по величине родом в Австралии.[3]

Стилидиум среда обитания включает травянистые равнины, открытые пустоши, каменистые склоны, песчаные равнины, леса, а также окраины ручьев и водоемов.[5] Некоторые виды, такие как S. eglandulosum, можно найти даже в неспокойных местах, например, возле дорог и под линиями электропередач. Другие (т.е. S. coroniforme ) чувствительны к нарушениям и считаются редкими из-за их чрезвычайно специфической среды обитания.[6]

Хотя многие виды Стилидиум могут сосуществовать в одном и том же месте, о естественных гибридах между видами не часто сообщалось. Как естественная гибридизация в поле, так и искусственная гибридизация в культуре редки.[10] Первый натуральный гибрид, S. petiolare × S. pulchellum, сообщил Шервин Карлквист в 1969 году между Капель и Boyanup в Западной Австралии.[13]

Ботаническая история

S. violaceum от Фердинанд Бауэр 1813 год Иллюстрации Florae Novae Hollandiae.
S. turbinatum в выращивании.

Открытие и описание новых Стилидиум вид встречается с конца 18 века, первый из которых был обнаружен в Ботанический залив в 1770 г. Джозеф Бэнкс и Даниэль Соландер во время их путешествий по Тихому океану с Джеймс Кук на борту Стремление.[12] Семь видов были собраны Бэнксом и Соландером, некоторые из которых были зарисованы Сидней Паркинсон на борту Endeavour и были позже выгравированы при подготовке к публикации в Флорилегиум банков. Позже, в начале 19 века, французы ботаник Шарль Франсуа Антуан Моррен написал одно из первых описаний анатомии триггерного растения, иллюстрированное многими художниками-ботаниками, включая Фердинанд Бауэр. Примерно в то же время британский ботаник Роберт Браун описал (или "написал") несколько Стилидиум виды, в том числе S. adnatum и S. repens. По мере того, как все больше ботаников исследовали Австралию более тщательно, начали описываться другие виды.

В 1958 г. Рика Эриксон написал Триггерные растения, описывая среду обитания, распространение и формы растений (эфемерный стелющиеся, листостебельные, розетка, хохлатая, чешуйчатая и тропическая). Именно Эриксон начал помещать определенные виды в эти морфологически группы, которые могут походить или не походить на истинные таксономический расхождения. Только в 1970-х и 1980-х годах исследования триггера физиология был начат в лаборатории доктора Финдли из Университет Флиндерса. Дуглас Дарновски пополнил растущую библиотеку знаний по Стилидиум когда он опубликовал свою книгу Триггерные растения в 2002 г., в котором дается обзор среды обитания, морфологии растений, хищничества и проведенных исследований. После его публикации он стал соучредителем Международного общества триггерных растений.[14]

По состоянию на 2002 год всего 221 Стилидиум виды были известны.[15] Есть сейчас более 300 видов, многие из которых ожидают официального описания.

Выращивание

Stylidium graminifolium доступен в выращивании с двумя сорта: «Крошечная Трина» и «Маленький сапфир».

Наиболее Стилидиум виды, как правило, выносливы и могут быть легко выращены в теплицах или садах. Они устойчивы к засухе и холоду, а разнообразие видов в этом роде дает садоводам широкий выбор. Большинство видов, произрастающих в Западной Австралии, будут морозоустойчивы как минимум до -1–2 ° C. Те немногие, которые можно найти по всей Австралии, например S. graminifolium, будут терпеть более широкий диапазон местообитаний, поскольку их естественные ареалы включают большое разнообразие экорегионы. Некоторые виды триггерных растений подходят для выращивания на открытом воздухе за пределами австралийского континента, включая большую часть объединенное Королевство и так далеко на север, как Нью-Йорк или Сиэтл в Соединенные Штаты.[6]

Выращивание из семян может быть трудным или простым, в зависимости от вида. К более сложным для выращивания видам относятся те, которым требуется период покоя или обработка дымом для имитации лесной пожар. Стилидиум образцы следует выращивать в среде, которая поддерживается влажной и имеет относительно низкую концентрацию питательных веществ. Они кажутся чувствительными к нарушению их корневой системы. Сведение к минимуму такого нарушения, вероятно, приведет к более здоровым растениям.[6]

использованная литература

  1. ^ Ботанический журнал Кертиса. (1832 г.). Stylidium scandens, Том 59: Таблица 3136.
  2. ^ а б Nge, Francis J .; Ламберс, Ганс (2018). «Переоценка протопородности? Насколько голодны триггеры?». Австралийский журнал ботаники. 66 (4): 325. Дои:10.1071 / BT18059. ISSN  0067-1924.
  3. ^ а б Хорошо, Р. (1925). О географическом распространении Stylidiaceae. Новый Фитолог, 24(4): 225-240.
  4. ^ Лоран, Н., Бремер, Б., Бремер, К. (1998). Филогения и родовые взаимоотношения Stylidiaceae (Asterales) с возможным крайним случаем цветочного педоморфоза. Систематическая ботаника, 23(3): 289-304.
  5. ^ а б c d Эриксон, Рика. (1961). Введение в триггерные растения. Австралийские растения, 1 (9): 15-17. (Доступно онлайн: HTML )
  6. ^ а б c d е ж г час я Дарновски, Дуглас В. (2002). Триггерные растения. Австралия: издательство Rosenberg Publishing. ISBN  1-877058-03-3
  7. ^ Финдли, Г. и Паллаги, К. (1978). Хлорид калия в двигательной ткани Стилидиум. Австралийский журнал физиологии растений, 5 (2): 219 - 229. (Резюме доступно на сайте: HTML )
  8. ^ Армбрустер, W.S., Эдвардс, M.E., Debevec, E.M. (1994). Смещение цветочных признаков формирует структуру сборки триггерных растений Западной Австралии (Stylidium). Экология, 75(2): 315-329.
  9. ^ Финдли, Г. (1978) Движение Колонны Stylidium crassifolium как функция температуры. Австралийский журнал физиологии растений, 5(4): 477-484.
  10. ^ а б Армбрустер, В. С. и Н. Мучхала. 2009. Связь между цветочной специализацией и видовым разнообразием: причина, следствие или корреляция? Эволюционная экология, 23: 159-179.
  11. ^ Дарновски Д.В., Кэрролл Д.М., Плочно Б., Кабанофф Э. и Корица Э. (2006). Доказательства протоплодотворности триггерных растений (Стилидиум spp .; Stylidiaceae). Биология растений, 8(6): 805-812. Дои:10.1055 / с-2006-924472
  12. ^ а б Информация из номера "Говорящих растений" от 26 октября 2004 г. В архиве 18 сентября 2006 г. Wayback Machine, программа Треста Ботанических садов, подразделения Новый Южный Уэльс Департамент окружающей среды и сохранения
  13. ^ Карлквист, С.Дж. (1969). Исследования Stylidiaceae: новые таксоны, полевые наблюдения, эволюционные тенденции. Алисо, 7: 13-64.
  14. ^ Дарновски, Дуглас В. (2002). История триггерных растений. Международное общество триггерных растений. (Архивировано, доступно в Интернете: HTML )
  15. ^ Вагстафф, С.Дж. и Веге, Дж. (2002). Модели диверсификации у Stylidiaceae Новой Зеландии. Американский журнал ботаники, 89 (5): 865-874. (Доступно онлайн: HTML или PDF версии)

внешние ссылки

СМИ, связанные с Стилидиум в Wikimedia Commons