Rhizopus microsporus - Rhizopus microsporus

Rhizopus microsporus
Rhizopus microsporus.png
Rhizopus microsporus спорангий, содержащий спорангиоспоры
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Тип:Мукоромикота
Заказ:Mucorales
Семья:Mucoraceae
Род:Ризопус
Разновидность:
R. microsporus
Биномиальное имя
Rhizopus microsporus
Тиег. (1875)
Синонимы
  • Мукор микроспор (Tiegh.) Миг. (1910)
  • Rhizopus microsporus Тиег. (1875)

Rhizopus microsporus это грибковый инфекция растений патогеном кукуруза, подсолнечник и рис.

Одомашненный вариант этого вида используется при приготовлении традиционной ферментации сои, такой как Темпе и суфу (см. Ризоп олигоспор ).

Это также может вызвать нозокомиальная инфекция и некроз в инфицированную область, особенно часто у недоношенных детей. Этот гриб содержит бактериальный эндосимбионт. Burkholderia rhizoxinica который производит противоопухолевый препарат ризоксин.[1]

Хозяева и симптомы

Определенные штаммы Rhizopus microsporus использовать сельскохозяйственный рис в качестве хозяина, вызывающего болезнь риса. Эта инфекция сначала наблюдается по быстрому набуханию корней проростков, но дальнейших признаков инфекции не обнаруживается. Основным возбудителем болезни ростков риса приписывается эндосимбиотическая связь с Burkholderia sp. Производство ризоксина бактериями подавляет способность клеток растений риса выполнять митоз, резко ослабляя или полностью уничтожая молодые всходы риса.[2] Убийство растительных клеток полезно как для бактерий, так и для грибов-хозяев, поскольку они живут как некротрофные патогены.[3]

Rhizopus microsporus аналогично один из трех распространенных Ризопус вид, вызывающий болезнь Ризопус Гниль головы кондитерских видов подсолнечника. Наряду с R. oryzae, R. microsporus вызывает главную гниль подсолнечника в Южной Африке. Восприимчивость к болезням меняется с возрастом хозяина. Кочаны, привитые на стадии бутонизации, просто не заражаются. Однако при инокулировании на стадии цветения потери были относительно высокими. Урожайность существенно не снижалась при посеве кочанов на стадии развития семян.[4]

Первоначальные симптомы проявляются в виде небольших рассеянных, пропитанных водой пятен на задней части головки подсолнечника. По мере того, как пятна расширяются, мицелиальный рост распространяется на клетки паренхимы, в дальнейшем убивая клетки внутри головы. На более поздних стадиях болезни появляются наружные массы мицелия среди скоплений черных спорангиев, споры разносятся абиотически и птицами. Больные кочаны могут полностью загнить через 3-7 дней.[5]

Rhizopus microsporus Было обнаружено, что это вид, который также участвует в гниении кукурузных початков Rhizopus. Это характеризуется небольшими пятнистыми структурами спорангиев, ростом мицелия на колосе и возможной гнилью колосов и зерен.[6]

Цикл болезни

Жизненный цикл R. microsporus очень похож на общие жизненные циклы обычных Ризопус разновидность. Основным признаком растительного патогена является получение ресурсов от растения-хозяина. Первоначальное заражение происходит от бесполых спор, перезимовавших в растительных остатках. Эти споры заражают хозяина там, где он наиболее восприимчив, например, молодые корни рассады риса или зрелую кочан подсолнечника.[5] После заражения производство гиф и мицелий продолжать распространять инфекцию, создавая спорангии как вторичный цикл. Собранные ресурсы являются результатом симбиотических отношений с Burkholderia виды, позволяющие продукции ризоксина убивать клетки растений.[2]

Присутствует сексуальная стадия, как и у большинства зигомицеты, с плавленым гифы альтернативных типов спаривания, производящих зигоспора.

В ближайшее время появится теория, которая предполагает, что часть R. microsporus репродуктивный цикл заменяется при симбиозе с бактериями, продуцирующими ризоксин.[7]

Среда

Этот грибок чаще всего встречается в почве, растительных остатках и пищевых продуктах.[8] Это патоген многих сельскохозяйственных культур и поэтому встречается во многих разнообразных средах. R. microsporus обычно встречается в почвах с нейтральным pH. Эти уровни почвы обычно имеют более низкую засоленность для оптимальных условий роста. Диапазон роста R. microsporus колеблется от 25 ℃ до 55 ℃ с оптимальной температурой 28 ℃.[9] Его основным хозяином является рис, также он часто встречается в кукурузе и подсолнечнике. R. microsporus вызывает заболевание у человека, одного из его альтернативных хозяев, вызывая инфекции легких. В одном редком случае было обнаружено, что в Гонконге было испорчено больничное белье, что вызвало панику, которая вывела болезнь на передний план в основных средствах массовой информации.[10]

Управление

Управление R. microsporus может быть либо полной стерилизацией, применением противогрибковых средств, либо блокированием споруляции, чтобы она не могла распространяться. Этот грибко-бактериальный симбионт классифицируется как организм 2 уровня биологической безопасности. Распространенный метод стерилизации - избавление от всех репродуктивных структур грибка. Более сложная стерилизация часто требует использования контрольных агентов, таких как противогрибковые. Тем не мение, R. microsporus также обладает естественной устойчивостью к флуконазолу, кетоконазолу, вориконазолу и эхинокандинам. Противогрибковые препараты, отпускаемые по рецепту, которые обычно контролируют R. microsporus амфотерицин B и триазолы, такие как позаконазол, он также иногда чувствителен к итраконазолу.[11] Еще один способ борьбы с этим патогеном - уничтожение его бактериального эндосимбионта, без которого гриб не может спорулировать.[2]

Бактерии имеют система секреции типа III Это позволяет ему общаться со своим грибковым хозяином, а без системы секреции бактерий грибы не могут производить споры.[12] Эта бактерия передается вертикально от грибка к грибку через спорангии, пока эти споры прорастают. Без бактерий грибок не может создать ни одну репродуктивную структуру.[13]

Профилактические меры могут быть приняты для предотвращения R. microsporus инфекционное заболевание. Это включает в себя удаление потенциальных хозяев, не являющихся частью системы (таких как дикие подсолнухи), которые могут быть хозяевами вредителей и патогенов, контроль кормления птиц и предотвращение механических повреждений растения после его цветения.[14]

Важность

Rhizopus microsporus причины упадок рассады риса и является серьезным заболеванием сельскохозяйственных культур в Азии.[15] Кроме того, R. microsporus существенно влияет на урожай подсолнечника как с точки зрения качества (масла), так и количества. Содержание свободных жирных кислот в подсолнечном масле увеличивается с 0,8% до 19,4%. Больные растения подсолнечника дали только 81% семян и 55% масла.[16]

Rhizopus microsporus также является одним из очень немногих грибов, в которых обитают бактериальные эндосимбионты для контроля выработки токсинов.[8] Понимание эволюционной связи между R. microsporus и Б. rhizoxinica и то, как поддерживается симбиоз, было предметом интереса.[3][12] Во всех случаях очевидно, что гриб извлекает выгоду из биосинтетических возможностей эндосимбионта, чтобы получить доступ к источникам питательных веществ. Однако преимущества бактериального симбионта не очевидны.[2]

Спороношение не происходит без наличия обоих Б. rhizoxinica и R. microsporus.[3] T3SS, участвующий в этих отношениях, является первым сообщением о T3SS, участвующем в бактериально-грибковом симбиозе.[12] Филогенетический анализ показал, что T3SS представляет собой прототип группы не охарактеризованных T3SS в пределах HRP надсемейство T3SS патогенных микроорганизмов растений.[12]

Патогенез

Rhizopus microsporus живет как некротроф, где и гриб (Rhizopus microsporus) и содержащиеся в нем эндобактерии (Burkholderia rhizoxinica ) образуют симбиотические отношения. Чтобы убить живые клетки своего хозяина, укрывшиеся эндобактерии выделяют ризоксин, токсин, подавляющий митоз клеток и вегетативное производство.[13] R. microsporus развила устойчивость к токсину из-за обмена аминокислот в белке β-тубулина.[2] В результате некроз растительной ткани пополняет запасы питательных веществ как для грибка, так и для бактерий, питаясь разлагающимся веществом.[2]

Факторы вирулентности во всех известных случаях биосинтезируются патогенными грибами. В этом случае симбиоза между R. microsporus и Б. rhizoxinica, популяция размещенных бактерий производит возбудителя упадок рассады риса.[2] Образование токсина бактериями было продемонстрировано по аналогии с постулатами Коха посредством открытия, что штаммы, продуцирующие ризоксин, R. microsporus содержали симбионтов.[3] Удаление симбионтов из организма-хозяина привело к деградации продукции ризоксина, и симбионты затем выращивали в чистой культуре. Наконец, повторное введение бактерий, выращенных в чистой культуре, обратно в хозяина восстановило производство ризоксина.[2]

Поддержание симбиоза имеет решающее значение для возникновения споруляции.[12] Эндогрибковые бактерии обладают системой секреции типа III (T3SS) для достижения симбиоза.[12] Мутанты, дефектные по механизму T3SS, демонстрируют пониженную внутриклеточную выживаемость и отсутствие споруляции.[12] Этот T3SS является фактором патогенности, который необходим патогену для того, чтобы вызвать заболевание.

Рекомендации

  1. ^ "Обзор организма: Burkholderia rhizoxinica". Национальный центр биотехнологической информации. Получено 2014-11-18.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Partida-Martinez, Laila P .; Хертвек, Кристиан (2005-10-06). «Патогенный гриб содержит эндосимбиотические бактерии для производства токсинов». Природа. 437 (7060): 884–888. Дои:10.1038 / природа03997. ISSN  0028-0836. PMID  16208371.
  3. ^ а б c d Лакнер, Джеральд; Хертвек, Кристиан (01.06.2011). «Влияние эндогрибковых бактерий на биологию инфекции, безопасность пищевых продуктов и разработку лекарств». PLoS Патогены. 7 (6): e1002096. Дои:10.1371 / journal.ppat.1002096. ISSN  1553-7366. ЧВК  3128126. PMID  21738468.
  4. ^ Штиенберг, Д. (20 февраля 2007 г.). «Гниль головки Rhizopus кондитерского подсолнечника: влияние на количество и качество урожая, а также последствия для борьбы с болезнями». Фитопатология. 87 (12): 1226–1232. Дои:10.1094 / PHYTO.1997.87.12.1226.
  5. ^ а б Штиенберг, Д. (1997). «Гниль головки Rhizopus кондитерского подсолнечника: влияние на количество и качество урожая, а также последствия для борьбы с болезнями». Фитопатология. 87 (12): 1226–1232. Дои:10.1094 / фито.1997.87.12.1226. PMID  18945022.
  6. ^ Уильямс, Р.Дж. (1983). «Зерновые плесени в тропиках: проблемы и важность» (PDF). Ежегодный обзор фитопатологии. 21: 153–178. Дои:10.1146 / annurev.py.21.090183.001101.
  7. ^ Дженнессен, Дженнифер; Нильсен, Кристиан Фог; Houbraken, Джос; Лайн, Эллен Кирстин; Шнюрер, Йохан; Фрисвад, Йенс Кристиан; Самсон, Роберт А. (12 февраля 2005 г.). «Производство вторичных метаболитов и микотоксинов группой Rhizopus microsporus». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 53 (5): 1833–1840. Дои:10.1021 / jf048147n. PMID  15740082.
  8. ^ а б "Rhizopus Microsporus var. Microsporus". Объединенный институт генома.
  9. ^ Фернандес-Перес, Росио; Диес, Лорена; Гонсалес-Лазаро, Мириам; Заразага, Мириам; Торрес, Кармен; Тенорио, Кармен; Kuipers, O.P .; Руис-Ларреа, Фернанда (22 мая 2014 г.). Промышленное, медицинское и экологическое применение микроорганизмов. Вагенингенское академическое издательство. Дои:10.3920/978-90-8686-795-0. HDL:10261/149561. ISBN  978-90-8686-243-6.
  10. ^ Цзэн, Вивьен (21.07.2015). «Постельное белье, одежду отозвали в 15 медицинских учреждениях после того, как грибок стал причиной двух смертей». Свободная пресса Гонконга. Получено 2015-10-21.
  11. ^ "Жизнь". www.life-worldwide.org. Получено 2015-10-21.
  12. ^ а б c d е ж грамм Лакнер, Джеральд; Мебиус, Надин; Хертвек, Кристиан (01.02.2011). «Эндогрибковая бактерия контролирует своего хозяина с помощью системы секреции hrp типа III». Журнал ISME. 5 (2): 252–261. Дои:10.1038 / ismej.2010.126. ISSN  1751-7362. ЧВК  3105691. PMID  20720578.
  13. ^ а б Partida-Martinez, Laila P .; Монаджембаши, Шамчи; Грейлих, Карл-Отто; Хертвек, Кристиан (2007-05-01). «Эндосимбионт-зависимое воспроизводство хозяина поддерживает бактериально-грибковый мутуализм». Текущая биология. 17 (9): 773–777. Дои:10.1016 / j.cub.2007.03.039. PMID  17412585.
  14. ^ Харвесон, Роберт. «Борьба с гнилью головы ризопов у подсолнечника». UNL Cropwatch. Получено 7 мая 2020.
  15. ^ Лакнер, Джеральд; Хертвек, Кристиан (2011). «Влияние эндогрибковых бактерий на биологию инфекций, безопасность пищевых продуктов и разработку лекарств». PLoS Pathog. 7 (6): e1002096. Дои:10.1371 / journal.ppat.1002096. ЧВК  3128126. PMID  21738468.
  16. ^ Томпсон, Т. Э .; Rogers, C.E .; Циммерман, Д. К. (1 марта 1980 г.). «Качество и количество подсолнечного масла при поражении головной гнилью ризопов». Журнал Американского общества химиков-нефтяников. 57 (3): 106–108. Дои:10.1007 / BF02678814. Получено 7 мая 2020.