Schistocephalus solidus - Schistocephalus solidus

Schistocephalus solidus
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Платигельминты
Учебный класс:
Цестода (Евцестода)
Заказ:
Псевдофиллиды
Семья:
Schistocephalidae
Подсемейство:
Schistocephalinae
Род:
Schistocephalus
Разновидность:
S. solidus
Биномиальное имя
Schistocephalus solidus

Schistocephalus solidus это ленточный червь рыбы, рыбоядных птиц и грызунов. Этот гермафродитный паразит принадлежит к подклассу Eucestoda класса Cestoda. Этот вид был использован для демонстрации того, что перекрестное оплодотворение приводит к более высокой вероятности заражения, чем самооплодотворение[1][2].

Жизненный цикл

Паразитирует на рыбах и водоплавающих птицах-рыбоядках. Водяная птица-рыба окончательный хозяин, а размножение происходит в кишечнике птицы. Яйца ленточного червя передаются с фекалиями и вылупляются в воде, где образуется первая личиночная стадия - корацидий. Затем корацидий попадает в организм первым промежуточный хост циклопоидная копепода (например, Макроциклоп альбидный ). Затем в ткани этого хозяина развивается вторая личиночная стадия. В течение одной-двух недель зараженная веслоногая рачка попадает в организм второго промежуточного хозяина, трехиглая колюшка, Gasterosteus aculeatus. Третья личиночная стадия, плероцеркоид, растет в брюшной полости рыбы. Когда рыба поедается птицей, личинки созревают и взрослые особи начинают откладывать яйца в течение двух дней. Размножение происходит в течение одной-двух недель, после чего паразит погибает.

Экология

В популяциях, где Schistocephalus solidus заражает второго промежуточного хозяина (трехиглой колюшки), может достигать высоких распространенность - доля инфицированного населения хозяина - до 93% как в Европе, так и в Северной Америке. [3][4]

Рост S. solidus во втором промежуточном хозяине во многом зависит от температуры окружающей среды. При повышении температуры от 15 ° С до 20 ° С рост S. solidus может расти в четыре раза быстрее. При этом скорость роста колюшки значительно снижается. [5].

Манипуляции с хозяином

В Schistocephalus solidus Паразит способен манипулировать хозяином как у промежуточных хозяев, так и у веслоногих рачков и трехиглой колюшки.

Первый промежуточный хост

В качестве хозяина веслоногого рачка он способен подавлять активность, будучи неинфицированным для хозяина-колюшки.[6] Это снижает вероятность поедания рачка-хозяина и, как следствие, неудачной передачи паразита.[7] Как только паразит становится заразным, примерно через две недели активность увеличивается. [6] и, как следствие, возрастает риск поедания трехиглой колюшки.[8] Однако, когда множественные, не одновременные инфекции S. solidus В случае возникновения, манипуляции с хозяином организуются первым паразитом. Это увеличивает риск преждевременного употребления рыбы-хозяина в последующих инфекциях.[9]

Второй промежуточный хост

У рыбы-хозяина манипуляции с хозяином вызывают более рискованное поведение, например, позитивное. геотаксис[10] и отрицательный тигмотаксис[11]. Такое изменение поведения вряд ли может быть вызвано исключительно механическим присутствием паразита. Модификация фенотипа путем введения «паразитов» кремния с плотностью и размерами, аналогичными инфекционным плероцеркоиды (~ 150 мг) не повлиял на поведение[11]. Физиологически, S. solidus паразит, подавляющий яйценоскость самок трехиглой колюшки в европейских популяциях. [3], но не в популяциях Аляски, где уменьшается только масса яйца [4][12]. Яичная масса рыбы соотносилась с паразитарный индекс, что указывает на то, что снижение массы яиц является неадаптивным побочным эффектом паразитарной инфекции.

Разведение

Размножение этого паразита уникально из-за гермафродитный природа этой цестоды. Когда дело касается спаривания, S. solidus имеет три варианта: (1) самооплодотворение (2) разведение с братом или сестрой (3) разведение с неродственной особью. У каждого из этих трех вариантов есть свои преимущества и недостатки. Например, самооплодотворение выгодно, когда рядом нет партнеров по спариванию, но оно невыгодно из-за инбридинговая депрессия - снижение приспособленности потомства из-за выявления вредных рецессивных аллелей из-за разведения близкородственных особей. Другим недостатком самооплодотворения является отсутствие возможности обмениваться генами с другими цестодами, что приводит к увеличению генетической изменчивости.

Точно так же разведение с братом и сестрой, также известное как кровосмесительное спаривание, также имеет некоторые из тех же недостатков, что и самооплодотворение, - инбридинговую депрессию и отсутствие генетической изменчивости. Но кровосмесительные спаривания выгодны, потому что они помогают поддерживать генные комплексы в семье, что может быть важно для целей местной адаптации. Разведение с неродственными особями может показаться наиболее выгодным выбором для спаривания, поскольку оно увеличивает генетическую изменчивость и позволяет избежать инбридинговой депрессии, но это может оказаться очень трудоемким процессом.

Данные из статьи Шьёрринга и Йегера [13] показывает, что кровосмесительные спаривания среди S. solidus значительно снизили успешность вылупления яиц. Показатель вылупления яиц, произведенных парами не связанных между собой цестод, был в 3,5 раза выше, чем яиц, произведенных парами сиблингов. Однако эти яйца вылупились в 2,3 раза успешнее, чем яйца, полученные путем самоопыления. Результаты, полученные в этом эксперименте, подтверждают предыдущие исследования S. solidus показывает, что яйца, полученные в результате самоопыления, коррелируют со снижением успешности вылупления[1]. Хотя эти более ранние результаты подтвердили результат этого исследования, наблюдалось небольшое расхождение в темпах вылупления яиц. Оба источника, Christen et al. и Schjørring, обнаружили, что скорость вылупления яиц от неродственных цестод была в 4 раза выше, чем яиц от самоопыления, в то время как этот эксперимент показал, что этот показатель был в 8 раз выше. Это несоответствие может быть связано с источником исследования и средой, в которой проводился эксперимент. В предыдущих исследованиях использовались дикие цестоды, в то время как в этом исследовании наблюдались потомки диких цестод, выведенные в лаборатории. Было высказано предположение, что лабораторная среда снижает селективное давление, которое в противном случае присутствовало бы в дикой природе, что позволяет передавать гены, которые были бы подавлены в дикой природе, следующему поколению.

Учитывая эволюционные недостатки, которые могут возникнуть в результате инцестуозного спаривания, ученые подозревают, что цестоды сексуально предпочитают неродственных партнеров. Гальвани [14] предполагает, что потому что S. solidus являются паразитами, что цестоды будут находиться под экстремальным давлением отбора, чтобы поддержать эволюционное преимущество перед хозяином, таким образом, можно избежать генетически неблагоприятных последствий, которые могут возникнуть в результате кровосмесительного спаривания.

Однако это исследование противоречит прогнозу Гальвани, показывающему, что даже при представлении альтернативы цестоды проводили значительное количество времени вокруг соответствующей цестоды, что можно увидеть на графике среднего положения яиц на Mg цестод. Данные подтверждают гипотезу о том, что S. solidus предпочитают братьев и сестер, и существует положительная взаимосвязь между количеством произведенных яиц и количеством времени, проведенного в непосредственной близости от соответствующей цестоды. Это исследование показало, что пары, которые демонстрировали сильное предпочтение братьев и сестер, производили на 12% больше яиц по сравнению с яйцами, произведенными неродственными парами.

Кокко и Отс [15] предполагает, что, несмотря на инбридинговую депрессию, существует значительное преимущество инцестуозного брачного выбора. В их статье говорится, что есть косвенные и прямые преимущества приспособленности, которые перевешивают стоимость инбридинга. У видов, у которых мало родительских вложений, а сексуальные контакты редки и последовательны, инцестуальное разведение косвенно выгодно. Если предполагаемые партнеры связаны, возрастает взаимный интерес к поиску решения относительно того, чтобы играть нежелательную сексуальную роль. Поскольку меньше времени уделяется конфликтам из-за сексуальных ролей и доминированию друг над другом, деторождение становится более экономичным. В этих условиях большая эффективность инбридинга преобладает над ущербом инцестуозному спариванию и эволюционному отбору предпочтение родственных партнеров.

Рекомендации

  1. ^ а б Кристен М; Курц Дж; Милински М (2002). «Ауткроссинг увеличивает успешность инфекции и конкурентоспособность: экспериментальные данные от паразита-гермафродита». Эволюция. 56 (11): 2243–51. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [2243: oiisac] 2.0.co; 2. PMID  12487354.
  2. ^ Шьёрринг С. (2004). "Отсроченное самоопыление в связи с наличием партнера по спариванию в цестоде. Schistocephalus solidus". Эволюция. 58 (11): 2591–6. Дои:10.1554/04-270. PMID  15612301.
  3. ^ а б McPhail, J.D .; Павлин, С. Д. (1983). «Некоторые эффекты цестоды (Schistocephalus solidus) по размножению у трехглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), эволюционные аспекты взаимодействия паразита и хозяина ». Канадский журнал зоологии. 61 (4): 901–908. Дои:10.1139 / z83-118.
  4. ^ а б Хайнс, Дэвид С; Певица, Scarlet S; Бейкер, Джон А (1999). "Вирулентность цестоды Schistocephalus solidus и размножение инфицированной трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus". Канадский журнал зоологии. 77 (12): 1967–1974. Дои:10.1139 / z99-180.
  5. ^ Макнаб, Вики; Парикмахер, Иэн (2012). «Некоторым (червям) нравится погорячее: паразиты на рыбах быстрее растут в более теплой воде и меняют тепловые предпочтения хозяина». Биология глобальных изменений. 18 (5): 1540–1548. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2011.02595.x.
  6. ^ а б Хаммершмидт, Катрин; Кох, Камилла; Милински, Манфред; Чабб, Джеймс С.; Паркер, Джефф А. (2009). «Когда идти: оптимизация переключения хоста у паразитов со сложными жизненными циклами». Эволюция. 63 (8): 1976–1986. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00687.x. PMID  19453381.
  7. ^ Weinreich, F .; Бенеш, Д. П .; Милински, М. (2012). «Подавление хищничества на промежуточном хозяине двумя паразитами, передаваемыми трофически, когда он неинфицирован». Паразитология. 140 (1): 129–135. Дои:10.1017 / S0031182012001266.
  8. ^ Wedekind, C .; Милински, М. (2009). "У трехиглой колюшки избегайте поедания копепод, первого промежуточного хозяина Schistocephalus solidus? - экспериментальный анализ поведенческой устойчивости » (PDF). Паразитология. 112 (4): 371–383. Дои:10.1017 / S0031182000066609.
  9. ^ Хафер, Нина; Милински, Манфред (март 2015). «Когда паразиты не соглашаются: свидетельства паразитического саботажа при манипуляциях с хозяином». Эволюция. 69 (3): 611–620. Дои:10.1111 / evo.12612. ЧВК  4409835. PMID  25643621.
  10. ^ Парикмахер, Иэн; Свенссон, П. Андреас; Уокер, Питер (2004). «Поведенческие реакции на имитацию птичьего хищничества у самок трехиглой колюшки: эффект экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus». Поведение. 141 (11–12): 1425–1440. Дои:10.1163/1568539042948231.
  11. ^ а б Гресиас, Люси; Валентин, Джули; Обен-Хорт, Надя (15 марта 2018 г.). "Проверка влияния массы паразитов на изменение поведения хозяина в Schistocephalus-стиклбек система ". Журнал экспериментальной биологии. 221 (6): jeb174748. Дои:10.1242 / jeb.174748.
  12. ^ Хайнс, Дэвид С .; Бейкер, Джон А. (2003). «Уменьшение размера яиц в естественных популяциях трехиглой колюшки, инфицированной макропаразитом цестод». Журнал паразитологии. 89 (1): 1–6. Дои:10.1645 / 0022-3395 (2003) 089 [0001: ROESIN] 2.0.CO; 2.
  13. ^ Schjørring S; Jäger I (2007). «Предпочтение инцестуального партнера одновременным гермафродитом с сильной депрессией инбридинга». Эволюция. 61 (2): 423–30. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00028.x. PMID  17348951.
  14. ^ Гальвани AP; Коулман Р.М.; Фергюсон Н.М. (2003). «Поддержание секса у паразитов». Proc. Биол. Наука. 270 (1510): 19–28. Дои:10.1098 / rspb.2002.2182. ЧВК  1691212. PMID  12590767.
  15. ^ Kokko H; Отс I (2006). «Когда не избегать инбридинга». Эволюция. 60 (3): 467–75. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01128.x. PMID  16637492.