Распределение по полу - Sex allocation

Распределение по полу - это распределение ресурсов на мужское и женское воспроизводство у половых видов.[1] В раздельнополый видов, у которых особи являются самцами или самками на протяжении всей своей жизни, решение о распределении лежит между производством потомства самцов или самок. В последовательные гермафродиты, когда люди в раннем возрасте действуют как один пол, а затем переключаются на другой, решение о распределении зависит от того, какой пол им быть первым и когда сменить пол. Животные могут быть раздельнополыми или последовательными гермафродитами. Теория распределения по полу также применялась к растениям, которые могут быть раздельнополыми, одновременные гермафродиты, иметь однополые растения и растения-гермафродиты в одной популяции или иметь однополые и гермафродитные цветы на одном и том же растении.[2]

Принцип Фишера и равное распределение полов

Основная статья: Принцип фишера

Р.А. Фишер разработал объяснение, известное как Принцип фишера, почему соотношение полов у многих животных составляет 1: 1.[3] Если бы в популяции было в 10 раз больше самок, чем самцов, самец в среднем мог бы спариваться с большим количеством партнеров, чем самка. Родители, которые преимущественно инвестировали в производство потомства мужского пола, имели бы фитнес преимущество перед теми, кто преимущественно производил самок. Эта стратегия приведет к увеличению числа мужчин в популяции, тем самым устранив изначальное преимущество мужчин. То же самое произошло бы, если бы изначально в популяции было больше женщин, чем мужчин. В эволюционно устойчивая стратегия (ESS) в этом случае было бы для родителей производить соотношение мужчин и женщин 1: 1.

Это объяснение предполагает, что производство самцов и самок обходится родителям в равной степени. Однако если бы один пол был дороже другого, родители распределяли бы свои ресурсы на потомство по-разному. Если бы родители могли иметь двух дочерей по той же цене, что и один мужчина, потому что мужчинам требовалось вдвое больше энергии, чтобы вырастить, родители предпочли бы вкладывать средства в дочерей. Популяция самок увеличивалась до тех пор, пока соотношение полов не составило 2 самки: 1 самец, а это означало, что самец мог иметь в два раза больше потомства, чем самка. В результате самцы будут в два раза дороже, производя вдвое больше потомства, так что самцы и самки будут давать одинаковую долю потомства пропорционально вложению средств, выделенных родителем, что приведет к ESS. Таким образом, родители прилагают равные усилия для обоих полов. В более общем смысле, ожидаемое соотношение полов - это соотношение вложенных средств между полами, которое иногда называют соотношениями полов по Фишеру.

Однако есть много примеров организмов, которые не демонстрируют ожидаемое соотношение 1: 1 или эквивалентное соотношение инвестиций. Идея равного распределения не может объяснить эти ожидаемые соотношения, поскольку предполагает, что родственники не взаимодействуют друг с другом и что окружающая среда не имеет никакого эффекта.

Взаимодействие между родственниками

W.D. Гамильтон выдвинули гипотезу, что соотношение полов, не принадлежащих к фишерианцам, может возникать, когда родственники взаимодействуют друг с другом.[4] Он утверждал, что если родственники испытали конкуренция из-за ресурсов или выгоды от присутствия других родственников, тогда соотношение полов будет искажено. Это привело к большому количеству исследований того, приводит ли конкуренция или сотрудничество между родственниками к разным половым отношениям, которые не поддерживают принцип Фишера.

Конкурс местных ресурсов

Конкуренция за местные ресурсы (LRC) была впервые выдвинута Энн Кларк. Она утверждала, что Африканский кустарник (Отолемур крассикаудатус) продемонстрировали смещение полов с предвзятым отношением к мужчинам, потому что дочери общались с матерями дольше, чем сыновья.[5] С сыновьями рассеивать дальше от материнской территории, чем дочери, они не остаются на территориях и не конкурируют с матерями за ресурсы.[5] Кларк предсказал, что влияние LRC на распределение пола привело к тому, что мать инвестировала преимущественно в потомство мужского пола, чтобы уменьшить конкуренцию между дочерьми и собой.[5] Производя больше потомков мужского пола, которые расходятся и не конкурируют с ней, мать будет иметь больше фитнес чем если бы она произвела соотношение, предсказываемое теорией равных инвестиций.

Дальнейшие исследования показали, что LRC может влиять на соотношение полов у птиц.[6] Воробьиный птицы в основном расселяются по дочерям, а утки и гуси - по самцам. Предполагается, что конкуренция за местные ресурсы является причиной того, что воробьиные птицы с большей вероятностью будут самками, а утки и гуси будут иметь потомство мужского пола.

Другие исследования выдвинули гипотезу о том, что LRC может влиять на соотношение полов в косуля,[7] а также приматы.[8] В соответствии с этими гипотезами было обнаружено, что соотношение полов у косули и некоторых приматов смещено в сторону пола, который не конкурирует с матерями.[7][8]

Конкурс местных товарищей

Соревнования местных товарищей (LMC) можно считать особым типом LRC. Инжирные осы откладывают оплодотворенные яйца внутри инжира, и никакие самки не расходятся. У некоторых видов самцы после вылупления становятся бескрылыми и не могут покинуть инжир, чтобы искать себе пару в другом месте. Вместо этого мужчины соревнуются со своими братьями, чтобы оплодотворить своих сестер инжиром; после оплодотворения самцы погибают.[9] В таком случае матери предпочтительнее скорректируют соотношение полов так, чтобы оно было предвзятым, поскольку для оплодотворения всех самок требуется всего несколько самцов.[9] Если бы было слишком много самцов, конкуренция между самцами привела бы к тому, что некоторые из них не смогли бы спариваться, и, следовательно, производство этих самцов было бы пустой тратой ресурсов матери. Таким образом, мать, которая выделяет больше ресурсов на производство потомства женского пола, будет иметь большую приспособленность, чем мать, производящая на свет меньше самок.

Подтверждение того, что LMC влияет на соотношение полов, было обнаружено при изучении соотношения полов различных ос.[10] Было предсказано, что виды с бескрылыми самцами, которые могут спариваться только с сестрами, будут иметь более высокий уровень предвзятого отношения полов, в то время как виды с крылатыми самцами, которые могут путешествовать на другие фиги для оплодотворения неродственных самок, будут иметь менее предвзятые соотношения полов.[10] В соответствии с LMC, влияющим на соотношение полов, эти прогнозы оказались верными.[10] В последнем случае LMC уменьшается, и инвестиции в потомство мужского пола с меньшей вероятностью будут «потрачены впустую» с точки зрения матери.

Исследования LMC были сосредоточены на насекомых, таких как осы.[11] и муравьи,[12] потому что они часто сталкиваются с сильной БМО. Другие животные, которые часто расходятся с родными группами, гораздо реже подвержены БМК.

Расширение местных ресурсов

Расширение местных ресурсов (LRE) происходит, когда родственники помогают друг другу вместо того, чтобы соревноваться друг с другом в LRC или LMC. В кооперативные заводчики, матерям помогает их предыдущее потомство в воспитании нового потомства. Предполагается, что у животных с такими системами у самок будет предпочтительное потомство. помощь в сексе если не хватает помощников. Однако, если помощников уже достаточно, предполагается, что самки будут вкладывать средства в потомство другого пола, поскольку это позволит им улучшить свою физическую форму, имея потомство с большей скоростью воспроизводства, чем помощники. Также предсказано, что сила отбора матерей для регулирования соотношения полов в их потомстве зависит от величины выгод, которые они получают от своих помощников.

Африканская дикая собака

Эти прогнозы подтвердились в Африканские дикие собаки, где самки расходятся быстрее самцов из своих натальных стай.[13] Поэтому самцы более полезны по отношению к своим матерям, поскольку они остаются в той же стае, что и она, и помогают обеспечивать едой для нее и ее нового потомства. Предполагается, что LRE, обеспечиваемое самцами, приведет к смещению полов, ориентированному на мужчин, что является закономерностью, наблюдаемой в природе. В соответствии с предсказаниями о влиянии LRE на соотношение полов, африканские дикие собаки-матери, живущие в меньших стаях, вырабатывали большее соотношение полов, чем матери в более крупной стае, поскольку у них было меньше помощников и они могли бы получить больше от дополнительных помощников, чем матери, живущие в большие пакеты.[13]

Доказательства того, что LRE приводят к смещению полов в пользу помощников, также были обнаружены у ряда других животных, включая Сейшельская певчая птица[14] (Acrocephalus sechellensis) и различных приматов.[8]

Гипотеза Триверса-Уилларда

Основная статья: Гипотеза Триверса-Уилларда

Гипотеза Трайверса-Уилларда предоставляет модель распределения полов, которая отклоняется от соотношения полов по Фишеру. Триверс и Уиллард (1973) первоначально предложили модель, которая предсказывала, что индивиды будут искажать соотношение полов самцов и самок в ответ на определенные родительские условия, что подтверждалось данными, полученными от млекопитающих.[15] Хотя люди не могут сознательно решить иметь меньше или больше потомков одного пола, их модель предполагала, что люди могут быть выбранный для корректировки соотношения полов в потомстве, произведенном на основе их способности инвестировать в потомство, если показатели пригодности для потомства мужского и женского пола различаются в зависимости от этих условий.[15] Хотя гипотеза Трайверса-Уилларда применялась конкретно к случаям, когда предпочтение иметь потомство женского пола по мере ухудшения материнского состояния было более выгодным, она подтолкнула к большому количеству дальнейших исследований того, как условия окружающей среды могут по-разному влиять на соотношение полов, и в настоящее время существует ряд эмпирических исследований. которые обнаружили, что особи изменяют соотношение потомства мужского и женского пола.[16][17][18][19]

Наличие еды

У многих видов изобилие пищи в данной среде обитания диктует уровень родительской заботы и инвестиций в потомство. Это, в свою очередь, влияет на развитие и жизнеспособность потомства. Если наличие пищи по-разному влияет на приспособленность потомства мужского и женского пола, то отбор должен изменять соотношение полов в потомстве на основе конкретных условий доступности пищи. Appleby (1997) предложил доказательства условного распределения пола в исследовании, проведенном на коричневые совы (Strix aluco).[16] У серых неясыти соотношение полов смещено самками на гнездовых территориях, где было много добычи (полевки ).[16] Напротив, на территориях размножения с дефицитом добычи наблюдалось смещение полов в зависимости от самцов.[16] Это оказалось адаптивным, поскольку самки демонстрировали более высокий репродуктивный успех при высокой плотности добычи, в то время как самцы не имели репродуктивного преимущества при высокой плотности добычи. Эпплби выдвинула гипотезу, что родители должны корректировать соотношение полов в своем потомстве в зависимости от доступности пищи, с предвзятостью женского пола в областях с высокой плотностью добычи и смещения мужского пола в областях с низкой плотностью добычи. Результаты подтверждают модель Трайверса-Уилларда, поскольку родители производили больше тех полов, которые больше всего извлекали выгоду из обильных ресурсов.

Вибе и Бортолотти (1992) наблюдали изменение соотношения полов в сексуально диморфный (по размеру) популяция американских пустельг (Falco sparverius). В общем, более крупный пол у вида требует больше ресурсов, чем меньший пол во время развития, и, таким образом, воспитание у родителей обходится дороже. Вибе и Бортолотти представили доказательства того, что родители-пустельги производили больше мелких (менее дорогостоящих) полов при ограниченных пищевых ресурсах и больше более крупных (более дорогих) полов при обилии пищевых ресурсов.[17] Эти результаты модифицируют гипотезу Трайверса-Уилларда, предполагая, что распределение соотношения полов может быть искажено диморфизмом полов, а также условиями родителей.

Материнское состояние или качество

Исследование Clutton-Brock (1984) о красный олень (Cervus elaphus), а полигинный видов, изучили влияние ранга доминирования и материнских качеств на успех размножения самок и соотношение полов потомства. Основываясь на модели Трайверса-Уилларда, Клаттон-Брок предположил, что соотношение полов в потомстве млекопитающих может меняться в зависимости от материнского состояния, при этом у высокопоставленных самок должно быть больше потомства мужского пола, а от самок низшего ранга должно производиться больше самок.[18] Это основано на предположении, что высокопоставленные самки находятся в лучшем состоянии, так что они имеют больший доступ к ресурсам и могут позволить себе больше инвестировать в свое потомство. В исследовании было показано, что женщины с высоким рейтингом рожают более здоровое потомство, чем женщины с низким рейтингом, а потомство от женщин с высоким рейтингом также превратилось в более здоровых взрослых.[18] Клаттон-Брок предположил, что преимущество быть здоровым взрослым было более выгодным для мужского потомства, потому что более сильные мужчины более способны защищаться. гаремы самок в период размножения. Таким образом, Клаттон-Брок предположил, что самцы, произведенные самками в лучших условиях, с большей вероятностью будут иметь больший репродуктивный успех в будущем, чем самцы, произведенные самками в более плохих условиях.[18] Эти результаты подтверждают гипотезу Трайверса-Уилларда, поскольку родительские качества влияют на пол их потомства таким образом, чтобы максимизировать их репродуктивные инвестиции.

Привлекательность и качество помощника

Подобно идее, лежащей в основе гипотезы Триверса-Уилларда, исследования показывают, что привлекательность и качество партнера также могут объяснять различия в соотношении полов и приспособленности потомства. Уэзерхед и Робертсон (1979) предсказали, что самки смещают соотношение полов в их потомках в пользу сыновей, если они спариваются с более привлекательными и более качественными самцами.[20] Это связано с «сексуальный сын Гипотеза, предполагающая причинную связь между мужской привлекательностью и качеством сыновей, основанную на наследовании «хорошие гены », Что должно улучшить репродуктивный успех сыновей. Фосетт (2007) предсказал, что самки могут приспособиться к изменению своего соотношения полов, чтобы отдавать предпочтение сыновьям в ответ на привлекательных самцов. Основываясь на компьютерной модели, он предположил, что, если половой отбор благоприятствует дорогостоящим мужским чертам, то есть украшениям, и дорогостоящим женским предпочтениям, самки должны производить больше потомства мужского пола при спаривании с привлекательным самцом по сравнению с непривлекательным самцом.[19] Фосетт предположил, что существует прямая корреляция между предвзятостью самок в отношении потомства мужского пола и привлекательностью их партнера. Компьютерное моделирование имеет свои издержки и ограничения, а отбор в естественных популяциях может быть слабее, чем в исследовании Фосетта. Хотя его результаты подтверждают гипотезу Трайверса-Уилларда о том, что животные адаптивно регулируют соотношение полов потомства из-за переменных окружающей среды, необходимы дальнейшие эмпирические исследования, чтобы увидеть, регулируется ли соотношение полов в зависимости от привлекательности партнера.

Голубоголовый губан

Смена пола

Принципы гипотезы Трайверса-Уилларда также могут быть применены к последовательно гермафродитным видам, у которых особи претерпевают смену пола. Гизелин (1969) предположил, что люди переходят от одного пола к другому по мере старения и роста, потому что больший размер тела дает больше преимуществ одному полу, чем другому.[21] Например, в синий губан, успешность спаривания самых крупных самцов в 40 раз выше, чем у более мелких.[22] Таким образом, с возрастом особи могут добиться максимального успеха в спаривании, перейдя от самки к самцу. Удаление самых больших самцов на рифе приводит к тому, что самые крупные самки меняют пол на самца, что подтверждает гипотезу о том, что конкуренция за успех спаривания ведет к смене пола.

Распределение полов у растений

Большое количество исследований было сосредоточено на распределении полов у растений, чтобы предсказать, когда растения будут раздельнополыми, одновременными гермафродитами или продемонстрировать и то, и другое в одной популяции или растении. Исследования также изучили, как ауткроссинг, который возникает, когда отдельные растения могут удобрять и удобряться другими людьми или селфи (самоопыление) влияют на распределение пола.

Было предсказано, что самоопыление у одновременных гермафродитов будет способствовать выделению меньшего количества ресурсов на мужскую функцию, поскольку предполагается, что гермафродитам выгоднее вкладывать средства в женские функции, если у них достаточно мужчин, чтобы оплодотворить себя.[1][23] В соответствии с этой гипотезой, как самоопыление в дикорастущем рисе (Орыза Переннис ) увеличивается, растения выделяют больше ресурсов женской функции, чем мужской.[23]

Чарльзуорт и Чарльзуорт (1981) применили аналогичную логику как к ауткроссинговым, так и к самоопыляющимся видам и создали модель, которая предсказывала, когда раздельнополость будет предпочтительнее гермафродитизма, и наоборот.[24] Модель предсказывала, что двудомность развивается, если инвестирование в одну половую функцию дает более быстрые выгоды для фитнеса, чем вложения в обе половые функции, в то время как гермафродитизм развивается, если инвестирование в одну половую функцию дает все меньше пользы для фитнеса.[24] Трудно точно измерить, какую физическую форму могут получить отдельные растения от инвестирования в одну или обе половые функции,[2][25] и для подтверждения этой модели необходимы дальнейшие эмпирические исследования.

Механизмы принятия решения о выборе пола

В зависимости от механизма определения пола для вида решения о распределении пола могут приниматься по-разному.

В гаплодиплоидные виды, подобно пчелам и осам, самки контролируют пол потомства, решая, оплодотворять ли каждое яйцо или нет. Если она оплодотворяет яйцеклетку, она станет диплоидной и разовьется как самка. Если она не оплодотворяет яйцеклетку, она останется гаплоидной и разовьется как самец. В элегантном эксперименте исследователи показали, что самка N. vitripennis Паразитоидные осы изменили соотношение полов в своем потомстве в ответ на сигнал окружающей среды - яйца, отложенные другими самками.[26]

Исторически многие теоретики утверждали, что менделевская природа хромосомное определение пола ограничивает возможности родительского контроля над соотношением полов в потомстве.[1][27][28] Однако адаптивная корректировка соотношения полов была обнаружена у многих животных, включая приматов,[8] красный олень,[18] и птицы.[14][29] Точный механизм такого распределения неизвестен, но несколько исследований показывают, что за это может быть ответственен гормональный, преовуляторный контроль.[30][31] Например, более высокий уровень фолликулярного тестостерона у матерей, что означает материнское доминирование, коррелирует с более высокой вероятностью образования мужского эмбриона у коров.[30] Более высокие уровни кортикостерона у племенных самок японских перепелов были связаны с предвзятым соотношением полов при несушке.[32]

У видов, у которых есть определение пола по окружающей среде Как и у черепах и крокодилов, пол потомства определяется особенностями окружающей среды, такими как температура и продолжительность светового дня. Направление предубеждения различается у разных видов. Например, у черепах с ESD самцы производятся при более низких температурах, но у многих аллигаторов самцы производятся при более высоких температурах.[33][34]

Рекомендации

  1. ^ а б c Чарнов ЭЛ. (1982). Теория распределения пола. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.
  2. ^ а б Кэмпбелл, Д.Р. (2000). «Экспериментальная проверка теории распределения полов у растений». Trends Ecol. Evol. 15 (6): 227–32. Дои:10.1016 / s0169-5347 (00) 01872-3. PMID  10802547.
  3. ^ Фишер Р.А. (1930). «Генетическая теория естественного отбора». Оксфорд: Кларендон.
  4. ^ Гамильтон, WD (1967). «Необычайное соотношение полов». Наука. 156 (3774): 477–88. Дои:10.1126 / science.156.3774.477. PMID  6021675.
  5. ^ а б c Кларк, А (1978). «Соотношение полов и конкуренция за местные ресурсы у приматов-просимов». Наука. 201 (4351): 163–5. Дои:10.1126 / science.201.4351.163. PMID  17801832. S2CID  45970014.
  6. ^ Говати, Пенсильвания (1993). «Дифференциальное расселение, конкуренция за местные ресурсы и изменение соотношения полов у птиц». Американский натуралист. 141 (2): 263–80. Дои:10.1086/285472. PMID  19426081.
  7. ^ а б Хьюисон, AJM; Гайяр, JM (1995). "Соотношение рождений и полов и конкуренция за местные ресурсы косули, Capreolus capreolus". Behav. Ecol. 7 (4): 461–4. Дои:10.1093 / beheco / 7.4.461.
  8. ^ а б c d Шелк, JB; Браун, GR (2008). «Конкуренция за местные ресурсы и расширение местных ресурсов влияют на соотношение полов при рождении приматов». Proc. R. Soc. B. 275 (1644): 1761–5. Дои:10.1098 / rspb.2008.0340. ЧВК  2587797. PMID  18445562.
  9. ^ а б Эрре, EA (1985). «Регулировка соотношения полов у фиговых ос». Наука. 228 (4701): 896–8. Дои:10.1126 / science.228.4701.896. PMID  17815055. S2CID  20780348.
  10. ^ а б c West, SA; Эрре, EA (1998). «Частичная местная конкуренция партнеров и соотношение полов: исследование на неопыляющих осах инжира». J. Evol. Биол. 11 (5): 531–48. CiteSeerX  10.1.1.496.7747. Дои:10.1007 / с000360050104.
  11. ^ Гриффитс, Северная Каролина; Годфрей, HCJ (1988). «Соревнование местных самцов, соотношение полов и размер кладки у вифилидных ос». Behav. Ecol. Социобиол. 22 (3): 211–7. Дои:10.1007 / bf00300571. S2CID  26795682.
  12. ^ Hasegawa, E; Ямагути, Т. (1995). "Структура популяции, местная конкуренция партнеров и распределение пола у муравьев. Messor aciculatus". Эволюция. 49 (2): 260–5. Дои:10.2307/2410336. JSTOR  2410336. PMID  28565016.
  13. ^ а б McNutt, JW; Шелк, JB (2008). "Производство щенков, соотношение полов и выживаемость африканских диких собак, Lycaon pictus". Behav. Ecol. Социобиол. 62 (7): 1061–7. Дои:10.1007 / s00265-007-0533-9. S2CID  1699525.
  14. ^ а б Komdeur, J; Даан, S; Тинберген, Дж; Mateman, C (1997). «Экстремальная адаптивная модификация соотношения полов у яиц сейшельской камышевки» (PDF). Природа. 385 (6616): 522–5. Дои:10.1038 / 385522a0. S2CID  4265264.
  15. ^ а б Trivers, RL; Уиллард, DE (1973). «Естественный отбор родительской способности изменять соотношение полов потомства». Наука. 179 (4068): 90–92. Дои:10.1126 / science.179.4068.90. PMID  4682135. S2CID  29326420.
  16. ^ а б c d Эпплби, БМ; Петти, SJ; Блейки, JK; Рейни, П; Макдональд, DW (1997). «Повышает ли изменение соотношения полов репродуктивный успех потомства коричневой совы (Strix aluco)?». Proc. R. Soc. Лондон. B. 264 (1385): 1111–1116. Дои:10.1098 / rspb.1997.0153. ЧВК  1688563.
  17. ^ а б Wiebe, LK; Бортолотти, GR (1992). «Факультативная манипуляция соотношением полов у американских пустельг». Behav. Ecol. Sociobiol. (30): 379–386.
  18. ^ а б c d е Клаттон-Брок, штат TH; Альбон, SD; Гиннесс, FE (1984). «Доминирование матери, успех размножения и соотношение полов при рождении у благородных оленей». Природа. 308 (5957): 358–360. Дои:10.1038 / 308358a0. S2CID  4373208.
  19. ^ а б Фосетт, TW; Kuijper, B; Pen, I; Weissing, FJ (2007). «Должны ли привлекательные мужчины иметь больше сыновей?». Behav. Ecol. 18 (1): 71–80. Дои:10.1093 / beheco / arl052.
  20. ^ Weatherhead, JP; Робертсон-младший (1979). «Качество потомства и порог полигинии:» Гипотеза сексуального сына"". Являюсь. Нат. 113 (2): 201–208. Дои:10.1086/283379.
  21. ^ Гизелин, М. Т. (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Q. Rev. Biol. 44 (2): 189–208. Дои:10.1086/406066. PMID  4901396.
  22. ^ Warner, RR; Робертсон, Д.Р .; Ли, EG (1975). «Смена пола и половой отбор». Наука. 190 (4215): 633–8. Дои:10.1126 / science.1188360. PMID  1188360. S2CID  42827494.
  23. ^ а б Чарнов, Е.Л. (1987). «О распределении пола и самоопределении у высших растений». Evol. Ecol. 1: 30–6. Дои:10.1007 / bf02067266. S2CID  25503555.
  24. ^ а б Чарльзуорт Д., Чарльзуорт Б. (1981). «Распределение ресурсов на мужские и женские функции у гермафродитов». Биол. J. Linnean Soc. 15': 57-74.
  25. ^ Клинкхамер, PGL; де Йонг, Т.Дж.; Metz, H (1997). «Пол и размер у однополых растений». Trends Ecol. Evol. 12 (7): 260–5. CiteSeerX  10.1.1.40.6816. Дои:10.1016 / s0169-5347 (97) 01078-1. PMID  21238063.
  26. ^ Шукер, DM; Запад, SA (2004). «Информационные ограничения и точность адаптации: манипулирование соотношением полов у осы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (28): 10363–7. Дои:10.1073 / pnas.0308034101. ЧВК  478577. PMID  15240888.
  27. ^ Уильямс, GC (1979). «К вопросу об адаптивном соотношении полов у скрещенных позвоночных». Труды Королевского общества B: биологические науки. 205 (1161): 567–80. Дои:10.1098 / rspb.1979.0085. PMID  42061. S2CID  35775599.
  28. ^ Рейсс, MJ (1987). «Эволюционный конфликт по поводу контроля над соотношением полов в потомстве». Журнал теоретической биологии. 125 (1): 25–39. Дои:10.1016 / s0022-5193 (87) 80177-7. PMID  3657204.
  29. ^ Шелдон, Британская Колумбия; Андерссон, S; Гриффит, Южная Каролина; Örnborg, J; Sendecka, J (1999). «Ультрафиолетовое изменение цвета влияет на соотношение полов голубых синиц». Природа. 402 (6764): 874–7. Дои:10.1038/47239. S2CID  4349799.
  30. ^ а б Грант, VJ; Irwin, RJ; Стендли, штат Нью-Йорк; Артобстрел, АН; Чамли, LW (2008). «Пол эмбрионов крупного рогатого скота может быть связан с преовуляторным фолликулярным тестостероном матери». Биология размножения. 78 (5): 812–5. Дои:10.1095 / биолрепрод.107.066050. PMID  18184920.
  31. ^ Komdeur, J; Маграт, MJL; Краков, S (2002). «Предовуляционный контроль соотношения полов у детенышей сейшельской камышевки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 269 (1495): 1067–72. Дои:10.1098 / rspb.2002.1965. ЧВК  1690984. PMID  12028765.
  32. ^ Щука, TW; Петри, М. (2006). «Экспериментальные доказательства того, что кортикостерон влияет на соотношение полов в потомстве перепелов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1590): 1093–8. Дои:10.1098 / rspb.2005.3422. ЧВК  1560264. PMID  16600886.
  33. ^ Бык, JJ (1980). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии. 55 (1): 3–21. Дои:10.1086/411613.
  34. ^ Фергюсон, MWJ; Джоанен, Т. (1982). «Температура инкубации яиц определяет пол в Аллигатор миссисипиенсис". Природа. 296 (5860): 850–3. Дои:10.1038 / 296850a0. PMID  7070524. S2CID  4307265.