Сиблицид - Siblicide

А Наска мин (Сула Гранти) с цыпленком и яйцом. Когда вылупляется второе яйцо, любые присутствующие братья и сестры почти наверняка убьют своего младшего брата или сестру.

Сиблицид (приписываемый поведенческим экологом Дугом Моком Барбаре М. Браун) - это убийство младенца его близкими родственниками (полными или полукровными братьями и сестрами). Это может произойти прямо между братья и сестры или при посредничестве родителей. Эволюционные драйверы могут быть либо косвенными выгодами для генетический жизнеспособность численность населения или прямые выгоды для преступников. Сиблицид в основном, но не только, наблюдался в птицы. (Слово также используется как объединяющий термин для братоубийство и сорорицид в человеческий вид; в отличие от этих более конкретных терминов, пол жертвы не указывается.)

Сиблицидное поведение может быть обязательным или факультативным. Облигатный сиблицид это когда брат или сестра почти всегда оказывается убитым. Факультативный сиблицид означает, что сиблицид может возникнуть, а может и не произойти, в зависимости от условий окружающей среды. У птиц облигатное сиблицидное поведение приводит к тому, что старший цыпленок убивает другого цыпленка (ов).^[1] У животных с факультативным сиблицидом драки часты, но не всегда приводят к смерти брата или сестры; этот тип поведения часто существует в паттернах для разных видов. Например, в синоногой олуше брат или сестра может быть поражен товарищем по гнезду только один раз в день в течение нескольких недель, а затем подвергнутся случайному нападению, что приведет к его смерти. Больше птиц являются факультативно сиблицидными, чем обязательными.^[2] Возможно, это связано с тем, что сиблицид отнимает много энергии и не всегда приносит пользу.

Сиблицид обычно происходит только тогда, когда ресурсы, особенно источники пищи, ограничены.^[1] Siblicide выгоден для выжившего потомства, потому что они устранили большую часть или все свои конкуренты. Это также в некоторой степени выгодно для родителей, потому что выжившее потомство, скорее всего, имеет самые сильные гены и, таким образом, передаст эти гены своему потомству в более позднем возрасте, создав сильную линию генетики.^{[нужна цитата ]}

Некоторые родители поощряют сиблицид, а другие предотвращают его.^{[нужна цитата ]} Если ресурсов не хватает, родители могут поощрять сиблицида, потому что в любом случае выживет только некоторое потомство, поэтому они хотят, чтобы выжило самое сильное потомство. Позволяя потомству убивать друг друга, это экономит время и энергию родителей, которые были бы потрачены на кормление потомства, которое, скорее всего, все равно не выживет.^{[неправильный синтез? ]}

Модели

Первоначально предложенная Дорвардом (Dorward, 1962), гипотеза страхового яйца (IEH) быстро стала наиболее широко поддерживаемым объяснением птичьего сиблицида, а также перепроизводства яиц у сиблицидных птиц.^[2] IEH утверждает, что дополнительное яйцо (яйца), произведенное родителем, служит «страховкой» на случай, если первое яйцо не вылупится (либо оно не вылупилось, либо цыпленок умер вскоре после вылупления). Когда оба яйца вылупляются успешно, второй птенец, или B-цыпленок, известен как маргинальное потомство; иначе говоря, он является маргинальным в том смысле, что он может добавить или уменьшить эволюционный успех членов своей семьи.^[1] Он может увеличить репродуктивный и эволюционный успех двумя основными способами. Во-первых, он представляет собой дополнительную единицу родительского успеха, если выживает вместе со своими братьями и сестрами.

В контексте теории Гамильтона инклюзивный фитнес Согласно теории, маргинальный птенец увеличивает общее количество потомства, успешно произведенного родителем, и, следовательно, увеличивает генофонд, который родительская птица передает следующему поколению. Во-вторых, он может служить заменой любому из своих братьев и сестер, которые не вылупляются или не умирают преждевременно.^{[нужна цитата ]}

Инклюзивная приспособленность определяется как индивидуальный репродуктивный успех животного, плюс положительные и / или отрицательные эффекты, которые животное оказывает на репродуктивный успех своего брата или сестры, умноженные на степень родства животного. В случае сиблицида жертвой обычно является самый младший из братьев и сестер. Репродуктивная ценность этого брата или сестры может быть измерена по тому, насколько она увеличивает или снижает успех других братьев и сестер, поэтому этот человек считается маргинальным. Маргинальный брат или сестра может выступать в качестве дополнительного элемента родительского успеха, если он, а также его братья и сестры выживут. Если неожиданно умирает старший брат или сестра, его место занимает маргинальный брат; это действует как страховка от смерти другого брата или сестры, которая зависит от вероятности смерти старшего брата или сестры.^{[нужна цитата ]}

Конфликт между родителями и потомками - это теория, которая утверждает, что потомство может предпринимать действия для улучшения своей физической формы при одновременном ухудшении физической формы своих родителей, и что родители могут повышать свою физическую форму и одновременно снижать физическую форму своего потомства. Это одна из движущих сил сиблицида, потому что она увеличивает физическую форму потомства за счет уменьшения конкуренции между ними.^[3] Родители могут не одобрять сиблицида или не одобрять его, в зависимости от того, увеличивает ли он вероятность выживания их потомства для воспроизводства.^[3]

Математическое представление

Стоимость и влияние сиблицида на репродуктивный успех выводка можно разложить на алгебраическое уравнение. ${displaystyle M}$ - уровень родительских вложений во весь выводок с абсолютным максимальным значением MH (0 ≤M ≤M «H)». Родитель инвестирует ${displaystyle M}$ единицы родительского вклада (PI) в текущий выводок могут рассчитывать на будущий репродуктивный успех ${displaystyle f(M)}$ данный

${displaystyle fH}$ если M ≤ 0

f (M) = {fH [1- (M / MH) ^ θ], если ${displaystyle 0<M<MH}$

если MH≤M,

${displaystyle fH}$ - это будущий репродуктивный успех родителей, если они не предпримут никаких репродуктивных попыток. Параметр ᶿ определяет взаимосвязь между родительскими вложениями и стоимостью воспроизводства. Уравнение указывает, что как ${displaystyle M}$ увеличивается, будущий репродуктивный успех родителя снижается.

Вероятность p (m) того, что цыпленок присоединится к племенной популяции после получения M единиц PI, равна

${displaystyle P(m)=1-Mv/m}$ если ${displaystyle m>mv}$

если m ≤ mv

Примеры

У птиц

Цапля крупного рогатого скота, Bubulcus ibis, показывать асинхронную штриховку и андроген загрузку первых двух яиц из их обычной трехяичной кладки. Это приводит к тому, что цыплята более старшего возраста становятся более агрессивными и имеют преимущество в развитии. Если еды не хватает, третий птенец часто умирает или его убивают более крупные братья и сестры, и поэтому родительские усилия распределяются между оставшимися птенцами, которые, следовательно, с большей вероятностью выживут для размножения. Дополнительное «лишнее» яйцо, возможно, откладывается либо из-за возможности увеличения количества пищи (как видно на синоногий олух, Сула nebouxii) или из-за возможности бесплодие в одном яйце. На это указывают исследования обыкновенная трава, Quiscalus quiscula^[4] и замаскированный мин, Сула дактилатра.^[2]

Теория родственный отбор может рассматриваться как генетически опосредованная альтруистическая реакция внутри близкородственных индивидов, при которой приспособленность, приписываемая альтруистом получателю, перевешивает издержки для него самого или для группы братьев, сестер / родителей. Тот факт, что такое жертвоприношение происходит, указывает на эволюционную тенденцию некоторых таксонов к улучшенной вертикальной передаче генов в семьях или к более высокому проценту единицы в достижении репродуктивного возраста в условиях ограниченных ресурсов.

Тесно связанные замаскированные и Наски олухи оба обязательно сиблицидный видов, а синоногий олух - факультативно сиблицидный разновидность.^[5] У факультативно сиблицидных видов агрессия происходит между братьями и сестрами, но не всегда летальна, тогда как у обязательно сиблицидных видов агрессия между братьями и сестрами всегда приводит к смерти одного из потомков.^[1][2] У всех трех видов средний размер выводка - два яйца,^[5][6] которые закладываются примерно через четыре дня друг от друга.^[6][7] За несколько дней до вылупления второго яйца первенец, известный как старший цыпленок или А-цыпленок, переживает период роста и развития, в течение которого он имеет полный доступ к ресурсам, предоставляемым родительской птицей. Таким образом, когда вылупляется младший птенец (B-цыпленок), между ним и его старшим братом и сестрой наблюдается значительная разница в размере и силе.^[8][9]

У этих трех видов оленей порядок вылупления указывает на иерархию птенцов в гнезде.^[1][8] Цыпленок A доминирует над цыпленком B, который, в свою очередь, доминирует над цыпленком C и т.д. (когда в выводке больше двух цыплят).^[9] А-цыпочки в масках и доминирующие в Наске олухи всегда начинают клевать своих младших братьев и сестер, как только они вылупляются;^[9] более того, при условии, что он здоров, птенец обычно заклевывает своего младшего брата до смерти или выталкивает его из гнезда в течение первых двух дней, пока младший птенец жив.^[10] Голубоногие олухи А-цыпочки также выражают свое господство, клевая своих младших братьев и сестер. Однако, в отличие от сиблицидных цыплят в масках и птенцов Наски, их поведение не всегда смертельно.^[7] Исследование Lougheed и Anderson (1999) показывает, что старшие цыплята с синими ногами убивают своих братьев и сестер только во время нехватки еды. Более того, даже когда молодые цыплята погибают, это происходит не сразу. По словам Андерсона, средний возраст смерти младшего птенца в выводке замаскированных олух составляет 1,8 дня, в то время как средний возраст смерти младшего цыпленка в выводке голубоногих олухов может достигать 18 дней.^[5] Разница в возрасте смерти младших цыплят у каждого вида оленей указывает на тип сиблицида, применяемого этим видом. Факультативно сиблицидные голубоногие олухи А-цыплята убивают своих товарищей по гнезду только при необходимости. Обязанные сиблициды в масках и олухи Наски А-цыпочки убивают своих братьев и сестер независимо от того, в изобилии ресурсов или нет; Другими словами, сиблицидное поведение происходит независимо от факторов окружающей среды.

Голубоногие олухи с меньшей вероятностью совершат сиблицид, и если они это сделают, то совершат его позже после вылупления, чем олухи в масках. В ходе исследования цыплят синоногих олухов в масках поменяли местами, чтобы увидеть, повлияют ли приемные родители на уровень сиблицида. Оказывается, олухи в масках, которые были отданы под опеку голубоногих родителей, совершали сиблициды реже, чем обычно. Точно так же птенцы с синими ногами, помещенные вместе с замаскированными родителями, совершали сиблициды чаще, чем обычно, что указывает на то, что вмешательство родителей также влияет на поведение потомства.^[7]

В другом эксперименте, в котором проверялось влияние синхронного выводка на сиблицидов, были созданы три группы: одна, в которой все яйца были синхронными, одна, в которой яйца вылуплялись асинхронно, и третья, в которой асинхронный вывод был преувеличен. Было обнаружено, что синхронный выводок больше сражался, имел меньше шансов выжить, чем контрольная группа, и приводил к более низкой родительской эффективности. Преувеличенный асинхронный выводок также имел более низкую выживаемость, чем контрольный выводок, и заставлял родителей приносить больше еды в гнездо каждый день, хотя выжило не так много потомства.^{[нужна цитата ]}

У других животных

Сиблицид (уменьшение расплода) в пятнистые гиены (Crocuta crocuta) привел к тому, что чемпионы достигли долгосрочной скорости роста, аналогичной скорости роста одиночек, и, таким образом, значительно повысили ожидаемую выживаемость. Заболеваемость сиблицидом увеличивалась по мере снижения средней скорости роста когорты. Когда оба детеныша были живы, общий вклад матери в сиблицидные пометы был значительно ниже, чем в несиблицидных пометах.^[11] После того, как произошел сиблицид, темпы роста выживших сиблицидов значительно увеличились, что указывает на то, что матери не снижают свой материнский вклад после того, как сиблицид произошел. Кроме того, факультативный сиблицид может развиваться, когда выгода в пригодности, полученная после удаления брата или сестры доминантным потомством, превышает затраты, полученные с точки зрения снижения совокупной приспособленности этого брата или сестры после смерти его брата или сестры.

Некоторые млекопитающие иногда совершают сиблицид, чтобы получить большую долю родительской заботы. У пятнистых гиен детеныши одного пола проявляют сиблициды чаще, чем близнецы-самцы. Соотношения полов таким образом можно манипулировать доминирующим статусом женщины и передачей гены может быть обеспечен через сына или дочь, которые наследуют это исключительно, получая гораздо больше родительского ухода и уменьшая сексуальную конкуренцию.

Сиблицидный "выживание сильнейшего "также присутствует в паразитарных осы, которые откладывают несколько яиц в хозяине, после чего самые сильные личинка убивает своего соперничающего брата. Другой пример - когда траурный плащ личинки поедают невылупившиеся яйца.^[12]

У песчаных тигровых акул первый эмбрион, вылупившийся из капсулы яйца, убивает и поедает своих младших братьев и сестер, еще находясь в утробе матери.^[13]

В людях

Сиблицид также можно увидеть у людей в виде близнецов в утробе матери. Один близнец может вырасти до среднего веса, а другой - с недостаточным весом. Это результат того, что один из близнецов забирает от матери больше питательных веществ, чем другой. В случаях идентичные близнецы, они могут даже иметь синдром трансфузии близнецов (ТТЦ).^[14] Это означает, что у близнецов одна и та же плацента, и кровь и питательные вещества могут перемещаться между близнецами. Близнецы также могут страдать от ограничение внутриутробного развития (ЗВУР), что означает, что у обоих близнецов недостаточно места для роста.^[15] Все эти факторы могут ограничивать рост одного из близнецов, одновременно способствуя росту другого. Хотя один из близнецов может не умереть из-за этих факторов, вполне возможно, что их здоровье будет под угрозой и приведет к осложнениям после их рождения.

Сиблицид у человека также может проявляться в форме убийства. Значительно большая доля смертей от несчастных случаев была среди сводных братьев и сестер, сводных братьев и сестер. братья и сестры чем в полных братьях и сестрах. Этот вид убийства (сиблицид) встречается реже, чем другие виды убийств. Генетическое родство может быть важным модератором конфликтов и убийств среди членов семьи, включая братьев и сестер. Братья и сестры с меньшей вероятностью убьют полного брата или сестру, потому что это ухудшит их физическую форму. Цена убийства брата или сестры намного выше, чем затраты на приспособленность, связанные со смертью родственника невестки, потому что убийца не потеряет 50% своих генов.^[16] Было обнаружено, что сиблицид чаще встречается в раннем и среднем зрелом возрасте, чем в подростковом возрасте.^[17] Тем не менее, убийца все еще имеет тенденцию быть более молодой стороной, когда жертва и убийца были одного пола. Если инцидент произошел в более молодом возрасте, скорее всего, убийцей был бы старший человек.

В художественной литературе

• В Мир юрского периода, сконструированный гибридный динозавр Индоминус рекс Говорят, что она съела своего брата еще до того, как он вылупился из яйца.

Смотрите также

• Братоубийство, убийство брата
• Детоубийство (зоология), связанное поведение
• Внутриутробный каннибализм
• Наска мин (показывает облигатный сиблицид)
• Конфликт между родителями и потомками
• Жестокое обращение с братьями и сестрами
• Соперничество между детьми
• Сорорицид, убийство сестры

Рекомендации

1. Mock, D. W .; Драммонд, Х. и Стинсон, К. Х. (1990). "Птичий сиблицид" (PDF). Американский ученый. 78 (5): 438–449. Bibcode:1990AmSci..78..438M.^{[мертвая ссылка ]}
2. Андерсон, Дэвид Дж. (Март 1990 г.). «Эволюция облигатного сиблицида у олухов: проверка гипотезы страхового яйца» (PDF). Американский натуралист. 135 (3): 334–350. Дои:10.1086/285049. Архивировано из оригинал (PDF) на 01.06.2010.
3. Родригес-Жиронес, М.А. (1996). «Сиблицид: эволюционный шантаж» (PDF). Американский натуралист. 148 (1): 101–122. Дои:10.1086/285913. Архивировано из оригинал (PDF) 28 сентября 2010 г.
4. Генри Ф. Хау (1976). «Размер яйца, асинхронность вылупления, пол и уменьшение расплода в обыкновенной гракле». Экология. 57 (6): 1195–1207. Дои:10.2307/1935044. JSTOR  1935044.
5. Андерсон, Д. Дж. (1995). «Роль родителей в сокращении сиблицидных выводков у двух видов-олухов» (PDF). Аук. 112 (4): 860–869. Дои:10.1007 / BF00302994. S2CID  38593694. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-04-18. Получено 2016-02-27.
6. Драммонд, Х. и К. Родрикес (2008). «Нет снижения агрессии после потери товарища по выводку: проверка гипотезы о размере выводка». Поведенческая экология и социобиология. 63 (3): 321–327. Дои:10.1007 / s00265-008-0664-7. S2CID  7726688.
7. Lougheed, L. W. и D. J. Anderson (1999). «Родительские голубоногие олухи подавляют сиблицидное поведение потомства». Поведенческая экология и социобиология. 45 (1): 11–18. Дои:10.1007 / s002650050535. S2CID  21985621.
8. Gonzalez-Voyer, A .; Т. Секели и Х. Драммонд (2007). «Почему некоторые братья и сестры нападают друг на друга? Сравнительный анализ агрессии в птичьих пометах». Эволюция. 61 (8): 1946–1955. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00152.x. PMID  17683436. S2CID  40464038.
9. Мок, Д. В. (2004). Больше чем родство и меньше доброты: эволюция семейных конфликтов. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN  9780674012851.
10. Клиффорд, Л. Д. и Д. Дж. Андерсон (2001). «Экспериментальная демонстрация страховой стоимости дополнительных яиц у морских птиц с обязательным сиблицидом». Поведенческая экология. 12 (3): 340–347. Дои:10.1093 / beheco / 12.3.340.
11. Хофер, Х. и Ист, М. Л. (2007). «Сиблицид в Серенгети по пятнистым гиенам: долгосрочное исследование материнского вклада и выживаемости детенышей». Behav Ecol Sociobiol. 62 (3): 341–351. Дои:10.1007 / s00265-007-0421-3. S2CID  24453378.^{[мертвая ссылка ]}
12. «Виртуальная природная тропа в Пенсильвании в Нью-Кенсингтоне». Государственный университет Пенсильвании. Получено 4 октября, 2013.
13. Чепмен, Демиан (2013). «Поведенческая и генетическая система спаривания песчаной тигровой акулы, Carcharias taurus, внутриутробного каннибала». Письма о биологии. 9 (3). Дои:10.1098 / руб.2013.0003. ЧВК  3645029. PMID  23637391.
14. Sebire, N .; Souka, A .; Skentou, H .; Гертс, Л. и Николаидес, К. (2000). «Раннее прогнозирование тяжелого синдрома переливания крови между близнецами». Репродукция человека. 15 (9): 2008–2010. Дои:10.1093 / humrep / 15.9.2008. PMID  10967005.
15. Резник, Р. (2002). «Ограничение внутриутробного развития» (PDF). Акушерство и гинекология. 99 (3): 490–496. Дои:10.1097/00006250-200203000-00020. PMID  11864679. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-04-18. Получено 2016-02-27.
16. Michalski, R.L .; Рассел, Д. П .; Шакелфорд, Т. К. и Уикс-Шакелфорд, В. А. (2007). "Сиблицид и генетическое родство в Чикаго, 1870-1930 гг." (PDF). Исследования убийств. 11 (3): 231–237. CiteSeerX  10.1.1.509.5580. Дои:10.1177/1088767907304098. S2CID  144159076.
17. Дейли, М .; Wilson, M .; Salmon, C. A .; Хираива-Хасэгава, М. и Хасегава, Т. (2001). «Сиблицид и трудовой стаж». Исследования убийств. 5 (1): 30–45. Дои:10.1177/1088767901005001003. S2CID  59388502.

дальнейшее чтение

• Алкок, Дж. (1998). Поведение животных (6-е изд.). Sinauer Associates. ISBN  9781605351957.
• Smith R. L .; Смит Т. М. (2001). Экология и полевая биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  9780321068811.
• Рассел, Д. П .; Michalski, R.L .; Шакелфорд, Т. К. и Уикс-Шакелфорд, В. А. (2007). «Предварительное расследование сиблицида как функции генетического родства» (PDF). Журнал судебной медицины. 52 (3): 738–739. CiteSeerX  10.1.1.695.511. Дои:10.1111 / j.1556-4029.2007.00436.x. PMID  17456106.