Кальмар-вампир - Vampire squid

Кальмар-вампир
Вампир des abysses.jpg
Иллюстрация взрослого вампира-кальмара
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Заказ:Вампироморфида
Семья:Vampyroteuthidae
Род:Вампиротевтис
Чун, 1903
Разновидность:
В. инферналис
Биномиальное имя
Vampyroteuthis infernalis
Чун, 1903
Синонимы
  • Cirroteuthis macrope
    ягода, 1911
  • Vampyroteuthis macrope
    (Берри, 1911)
  • Melanoteuthis lucens
    Джубен, 1912
  • Watasella nigra
    Сасаки, 1920
  • Данатеутис шмидти
    Жубен, 1929 год
  • Hansenoteuthis lucens
    Жубен, 1929 год
  • Меланотевтис шмидти
    Жубен, 1929 год
  • Melanoteuthis beebei
    Робсон, 1929
  • Retroteuthis pacifica
    Жубен, 1929 год
  • Melanoteuthis anderseni
    Жубен, 1931 г.

В кальмар-вампир (Vampyroteuthis infernalis, лит. "кальмар-вампир из ада") представляет собой небольшой головоногие моллюски встречается повсюду в умеренных и тропических океанах в экстремальные глубоководные условия.[1] Кальмар-вампир использует свой биолюминесцентный органы и его уникальный кислородный обмен, чтобы процветать в частях океана с самой низкой концентрацией кислорода. Этот организм имеет две длинные втягивающиеся нити, которые отличают его как от осьминогов, так и от кальмаров, и размещают его в своем собственном порядке. Вампироморфида. Как филогенетический реликт, это единственный известный выживший член своего ордена.[2] Первые экземпляры собраны на Вальдивийская экспедиция и они изначально были описанный в виде осьминога в 1903 г. учитель Карл Чун, но позже отнесен к новому отряду вместе с несколькими вымершими таксоны.

Открытие

Кальмар-вампир был обнаружен во время Вальдивийской экспедиции (1898-1899), возглавляемой Карлом Чуном. Карл Чун был зоологом, которого чрезвычайно вдохновили Экспедиция претендента, и хотел убедиться, что жизнь действительно существует на глубине ниже 300 саженей (550 метров).[3] Эта экспедиция финансировалась немецким обществом. Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte, группа немецких националистов, которые считали, что жизнь существует на глубине более 550 метров, вопреки теории бездны. Судно SS Valdivia было оснащено оборудованием для сбора глубоководных организмов, а также лабораториями и сосудами с образцами для анализа и сохранения пойманного. Путешествие началось в Гамбурге, Германия, затем в Эдинбурге, а затем прослеживалось вокруг западного побережья Африки. Пройдя вокруг южной точки Африки, экспедиция досконально изучила глубокие районы Индийского и Антарктического океанов.[4]

Описание

Кальмар-вампир может достигать максимальной общей длины около 30 см (1 фут). Его студенистое тело размером 15 сантиметров (5,9 дюйма) варьируется по цвету от бархатисто-угольно-черного до бледно-красноватого, в зависимости от местоположения и условий освещения. Его восемь рук соединены перепонкой из кожи, каждая из которых выстлана рядами мясистых шипов или усиков; внутренняя сторона этого «плаща» черная. Присоски есть только в дистальных (наиболее удаленных от тела) половинах рук. Его прозрачные шаровидные глаза, которые кажутся красными или синими, в зависимости от освещения, пропорционально являются самыми большими в животном мире - 2,5 см (1 дюйм) в диаметре.[5] Название животного навеяно его темным цветом и перепонками, похожими на плащ, а не привычкой - оно питается детрит а не кровь.[6][7]

Вид сзади
Устный взгляд

Взрослые люди имеют пару маленькие плавники выступающие с боковых сторон мантия. Эти похожие на уши плавники служат основным средством передвижения взрослого человека: кальмары-вампиры перемещаются по воде, взмахивая плавниками. Их клювовидные челюсти белые. Внутри лямки находятся два кармана, в которых скрыты тактильные велярные нити. Нити аналогичны филаментам настоящего кальмара. щупальца, простираясь далеко за пределы руки; но различаются по происхождению и представляют собой пару, потерянную предком осьминога.

Кальмар-вампир почти полностью покрыт световыми органами, которые называются фотофоры, способные производить дезориентирующие вспышки света длительностью от долей секунды до нескольких минут. Интенсивность и размер фотофоров также можно регулировать. Имея вид маленьких белых дисков, фотофоры крупнее и сложнее на концах рук и у основания двух плавников, но отсутствуют на нижней стороне крылатых рук. Изначально считалось, что две большие белые области на макушке также являются фотофорами, но теперь они идентифицированы как фоторецепторы.

В хроматофоры (органы пигмента) общие для большинства головоногие моллюски слабо развиты у кальмаров-вампиров. Следовательно, животное неспособно изменить цвет своей кожи так, как это делают мелкие головоногие моллюски, хотя такая способность не может быть полезна на темных глубинах, где оно обитает.

Среда обитания и приспособления

Кальмар-вампир - крайний пример глубокое море головоногие, предположительно проживающие в афотический (без света) на глубине от 600 до 900 метров (от 2000 до 3000 футов) или более. В этом районе Мирового океана находится дискретная среда обитания известный как зона минимума кислорода (ОМЗ). Внутри зоны насыщенность из кислород слишком низкий, чтобы поддерживать аэробный метаболизм в самых сложных организмах. Тем не менее, кальмар-вампир - единственный головоногий моллюск, способный прожить весь свой жизненный цикл и нормально дышать в минимальной зоне при насыщении кислородом всего на 3%, что есть у немногих других животных.[8]

Чтобы справиться с жизнью в удушающих глубинах, кальмары-вампиры разработали несколько интересных приспособлений. Из всех глубоководных головоногих моллюсков их массово-специфическая скорость метаболизма самый низкий. Их голубая кровь гемоцианин связывает и транспортирует кислород более эффективно, чем у других головоногих,[9] при помощи жабры с особенно большой площадью поверхности. У животных слабая мускулатура, но они сохраняют ловкость и плавучесть с небольшими усилиями из-за сложных статоцисты (балансирующие органы, похожие на человеческие внутреннее ухо )[10] и аммоний -богатые желатиновые ткани, близко соответствующие плотность окружающей морской воды. Способность кальмара-вампира процветать в ОМЗ также защищает его от высших хищников, которым для жизни требуется большое количество кислорода.[11]

Как и многим глубоководным головоногим моллюскам, кальмарам-вампирам не хватает чернила мешочки. Если его потревожить, он вывернет руки наружу и обхватит ими свое тело, выворачиваясь наизнанку, обнажая выступы шипов.[12] При сильном возбуждении он может выбросить липкое облако биолюминесцентной слизи, содержащее бесчисленные шары синего света из кончиков рук. Этот световой заградительный огонь, который может длиться почти 10 минут, предположительно послужит ослеплению потенциальных хищников и позволит кальмарам-вампирам исчезнуть в темноте без необходимости далеко плыть. Светящиеся чернила также могут прилипать к хищнику, создавая так называемую охранную сигнализацию (делая хищника кальмара-вампира более заметным для вторичных хищников). Отображение производится только в том случае, если животное очень возбуждено, поскольку регенерация слизи требует больших затрат метаболизма. Кальмар-вампир также имеет биолюминесцентные органы на концах всех рук, которые используются в качестве приманки для привлечения добычи. Концы рук кальмаров также являются регенерирующими, поэтому, если они откусаны, их можно использовать как своего рода отвлекающий маневр, позволяющий животному сбежать, пока его хищник отвлекается.[13]

Разработка

Вскрытая взрослая особь (в центре) и два неполовозрелых экземпляра

В отношении онтогенез кальмара вампира. Их развитие проходит через три морфологические формы: очень молодые животные имеют одну пару плавников, промежуточная форма имеет две пары, а у зрелой формы снова одна пара. На самой ранней и промежуточной фазах развития пара плавников находится около глаз; по мере развития животного эта пара постепенно исчезает по мере развития другой пары.[14] По мере того, как животные растут и отношение их площади поверхности к объему падает, плавники меняют размер и меняют положение, чтобы максимизировать эффективность походки. В то время как молодые люди двигаются в основном за счет реактивного движения, взрослые люди находят взмахи плавниками наиболее эффективным средством.[15] Этот уникальный онтогенез в прошлом вызывал путаницу, когда различные формы идентифицировались как несколько видов в разных семьях.[16]

Если гипотезы могут быть выведены из знаний о других глубоководных головоногих моллюсках, кальмар-вампир, вероятно, медленно размножается с помощью небольшого количества крупных яиц. Рост идет медленно, поскольку на глубинах, часто посещаемых животными, мало питательных веществ. Обширность их среды обитания и малочисленность населения делают репродуктивные встречи случайным событием. Женщина может хранить гидравлически имплантированные сперматофор (коническая, цилиндрическая сумка из сперма ) в течение долгого времени, прежде чем она будет готова оплодотворить свои яйца. Как только она это сделает, ей, возможно, придется вынашивать их до 400 дней, прежде чем они вылупятся. Их репродуктивная стратегия кажется итеративный type, который является исключением среди семеплодных Coleoidea.[17] Была выдвинута гипотеза, что итеративный образ жизни кальмаров-вампиров эволюционировал вместе с расслабленным образом жизни кальмаров. Поскольку итеропарность часто наблюдается у организмов с высокой выживаемостью взрослых особей, таких как кальмар-вампир, для этого вида можно ожидать многих недорогих репродуктивных циклов.[18]

Птенцы имеют длину около 8 мм и являются хорошо развитыми миниатюрами взрослых с некоторыми отличиями. На их руках нет перепонок, глаза меньше, а велярные волокна сформированы не полностью.[19] Птенцы прозрачны и выживают благодаря щедрой внутренней желток на неизвестный срок, прежде чем они начнут активно питаться.[19] Более мелкие животные часто бывают в более глубоких водах, возможно, питаясь морской снег (падающий органический детрит). Взрослый кальмар-вампир также считается авантюристическим охотником на более крупную добычу, поскольку в желудках зрелых кальмаров-вампиров обнаружены рыбьи кости, другая плоть кальмаров и студенистое вещество. [20]

Поведение

Иллюстрация кальмара вампира

Какие поведенческие данные известны, были получены из эфемерных встреч с ТПА; животные часто получают травмы во время отлова и выживают в аквариумах до двух месяцев, хотя предполагается, что они могут прожить более восьми лет.[21] Искусственная среда затрудняет надежное наблюдение за поведением, не связанным с защитой. В мае 2014 г. Аквариум Монтерей Бэй (Калифорния, США) стал первым, кто выставил этот вид на обозрение.[22][23]

С развернутыми длинными велярными нитями кальмары-вампиры были замечены дрейфующими в глубоких черных океанских течениях. Если волокна соприкасаются с объектом или если на них воздействуют вибрации, животные исследуют его быстрыми акробатическими движениями. Они способны плавать со скоростью, эквивалентной двум длинам тела в секунду, с временем ускорения пять секунд. Однако их слабые мышцы значительно ограничивают выносливость.

В отличие от своих родственников, живущих в более гостеприимном климате, глубоководные головоногие моллюски не могут позволить себе тратить энергию на длительный полет. Учитывая их низкий уровень метаболизма и низкую плотность добычи на таких глубинах, кальмары-вампиры должны использовать новаторскую тактику избегания хищников для сохранения энергии. Их вышеупомянутый биолюминесцентный «фейерверк» сочетается с извивающимися светящимися руками, беспорядочными движениями и траекториями ухода, что затрудняет хищнику идентификацию нескольких целей.

В ответ на угрозу, называемую позой «тыква» или «ананас», кальмар-вампир переворачивает руки в накидках над телом, представляя якобы более крупную форму, покрытую устрашающими, но безобидными шипами (так называемые усики).[24] Нижняя часть плаща сильно пигментирована, маскируя большую часть фотофоров тела. Светящиеся кончики рук сгруппированы вместе далеко над головой животного, отвлекая атаку от критических областей. Если хищник откусит кончик руки, кальмар-вампир сможет его восстановить.

Кормление

У них восемь рук, но у них нет питающих щупалец, и вместо этого они используют две втягивающиеся нити для захвата пищи. На этих нитях есть небольшие волоски, состоящие из множества сенсорных клеток, которые помогают им обнаруживать и обезопасить свою добычу. Они объединяют отходы со слизью, выделяемой присосками, в шарики из пищи. Как малоподвижные универсалы, они питаются детритом, в том числе останками студенистый зоопланктон (Такие как сальпы, личинки, и медузы желе ) и полные веслоногие рачки, остракоды, амфиподы и равноногие.[25][7] Кальмары-вампиры также используют уникальный метод приманки, при котором они целенаправленно перемешивают биолюминесцентные протисты в воде, чтобы привлечь более крупную добычу, которую они могут съесть.[26]

Кальмары-вампиры были обнаружены среди содержимого желудков крупных глубоководных рыб, в том числе гигантские гренадеры,[27] и глубоководные млекопитающие, такие как киты и морские львы.

Отношения

Пиритизированный окаменелость Vampyronassa rhodanica из нижнего Келловейский из La Voulte-sur-Rhône.

Vampyromorphida - родственный таксон всем остальным осьминогам. Филогенетические исследования головоногих моллюсков с использованием нескольких генов и митохондриальных геномов показали, что вампироморфиды - первая группа осьминогов, которая эволюционно отличается от всех других осьминогов.[28][29][30] Vampyromorphida характеризуется производными признаками, такими как наличие фотофоров и двух велярных волокон, которые, скорее всего, являются модифицированными руками. Он также разделяет включение внутреннего гладиус с другим колеоиды, включая кальмаров, и восемь перепончатых рук с кружить осьминоги.

Вампиротевтис делит свои восемь перистых ветвей с Cirrata, в которых боковые усики, или волокна, чередуются с присосками. Вампиротевтис отличается тем, что присоски присутствуют только на дистальной половине рук, а усики проходят по всей длине. У перистых осьминогов присоски и усики чередуются по всей длине. Кроме того, тесная связь между Вампиротевтис и юрско-меловой Лолигосепина на это указывает схожесть их гладиусов, внутренняя жесткость конструкции. Однако включение Vampyronassa rhodanica из средней юры La Voulte-sur-Rhône Франции в качестве вампиротевтида оказывается весьма сомнительным.[31]

Предполагаемые вампироморфиды из Кимериджский -Титонский (156–146 млн лет назад) из Solnhofen, Plesioteuthis prisca, Leptoteuthis gigas, и Trachyteuthis hastiformis, не могут быть положительно отнесены к этой группе; они крупные виды (от 35 см в П. Приска до> 1 м дюйма L. gigas) и демонстрируют черты, которых нет у вампироморфидов, будучи чем-то похожими на настоящих кальмаров, Teuthida.[32]

Примечания

  1. ^ "Кальмар-вампир, Vampyroteuthis infernalis". MarineBio.org.
  2. ^ Ёкобори, Син-ичи; Lindsay, Dhugal J .; Йошида, Мари; Цучия, Котаро; Ямагиши, Акихико; Маруяма, Тадаши; Осима, Тайро (август 2007 г.). «Структура и эволюция митохондриального генома у живых ископаемых кальмаров-вампиров, Vampyroteuthis infernalis и современных головоногих моллюсков». Молекулярная филогенетика и эволюция. 44 (2): 898–910. Дои:10.1016 / я.импев.2007.05.009. PMID  17596970.
  3. ^ Атлас, чувства (2020-06-04). «Экспедиция Вальдивии, погружение Карла Чуна в глубокое море». Атлас чувств. Получено 2020-10-29.
  4. ^ «Немецкая глубоководная экспедиция». Географический журнал. 12 (5): 494–496. 1898. Дои:10.2307/1774523. ISSN  0016-7398.
  5. ^ Эллис, Ричард. "Представляем Vampyroteuthis infernalis, кальмара-вампира из ада". Страница головоногих моллюсков. Д-р Джеймс Б. Вуд. Получено 27 апреля 2012.
  6. ^ Сейбел, Брэд. "Vampyroteuthis infernalis, глубоководный кальмар-вампир". Страница Cephalopod. Д-р Джеймс Б. Вуд. Получено 3 июля 2011.
  7. ^ а б Кракауэр, Ханна (26 сентября 2012 г.). "Кальмар-вампир из ада ест фекалии, чтобы выжить в глубинах". Новый ученый. Получено 7 мая 2018.
  8. ^ Жибенене, Гинтауте (2012). "http://skktg.vdu.lt/downloads/AMK_Nr.10_78-98.pdf". Качество высшего образования. 10: 99–122. Дои:10.7220/2345-0258.10.5. ISSN  1822-1645. Внешняя ссылка в | название = (помощь)
  9. ^ Seibel et al. 1999 г..
  10. ^ Стивенс и Янг 2009.
  11. ^ Ховинг, Хендрик Дж. Т .; Робисон, Брюс Х. (22 ноября 2012 г.). «Кальмар-вампир: детритофаги в зоне минимума кислорода». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1747): 4559–4567. Дои:10.1098 / rspb.2012.1357. ЧВК  3479720. PMID  23015627.
  12. ^ Исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей (MBARI) (26 сентября 2012 г.). «Что на самом деле ест кальмар-вампир» - через YouTube.
  13. ^ Робисон, Брюс Х .; Reisenbichler, Kim R .; Хант, Джеймс С.; Хэддок, Стивен Х. Д. (01.10.2003). "Производство света кончиками рук глубоководного головоногого моллюска Vampyroteuthis infernalis". Биологический бюллетень. 205 (2): 102–109. Дои:10.2307/1543231. ISSN  0006-3185.
  14. ^ Пикфорд 1949.
  15. ^ Seibel, Thuesen & Childress 1998.
  16. ^ Молодой 2002.
  17. ^ Ховинг, Хенк-Ян Т .; Лаптиховский, Владимир В .; Робисон, Брюс Х. (20 апреля 2015 г.). «Репродуктивная стратегия кальмаров-вампиров уникальна среди жесткокрылых головоногих моллюсков» (PDF). Текущая биология. 25 (8): R322 – R323. Дои:10.1016 / j.cub.2015.02.018. PMID  25898098. S2CID  668950. Получено 29 июля 2020.
  18. ^ Ховинг, Хенк-Ян Т .; Лаптиховский, Владимир В .; Робисон, Брюс Х. (20 апреля 2015 г.). «Репродуктивная стратегия кальмаров-вампиров уникальна среди жесткокрылых головоногих моллюсков» (PDF). Текущая биология. 25 (8): R322 – R323. Дои:10.1016 / j.cub.2015.02.018. PMID  25898098. S2CID  668950. Получено 29 июля 2020.
  19. ^ а б Янг, Р. Э. «Морфологические наблюдения за детенышем и параларвой вампирского кальмара, Vampyroteuthis Infernalis Chun (Mollusca: Cephalopoda)». biostor.org. Получено 2020-02-09.
  20. ^ Голиков, А.В. «Первая глобальная глубоководная оценка стабильных изотопов выявила уникальную трофическую экологию вампирского кальмара Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda)». Природа. 9.
  21. ^ Ховинг, Хенк-Ян Т .; Лаптиховский, Владимир В .; Робисон, Брюс Х. (20 апреля 2015 г.). «Репродуктивная стратегия кальмаров-вампиров уникальна среди жесткокрылых головоногих моллюсков» (PDF). Текущая биология. 25 (8): R322 – R323. Дои:10.1016 / j.cub.2015.02.018. PMID  25898098. S2CID  668950. Получено 29 июля 2020.
  22. ^ «Первый в мире кальмар-вампир, выставленный в аквариуме Монтерей-Бей». KION Новости. 1 мая 2014 г.. Получено 31 мая 2014.
  23. ^ Адамс, Дж. (5 мая 2000 г.). «Первый в истории кальмар-вампир выставлен в аквариуме Монтерей-Бей». ReefBuilders. Получено 31 мая 2014.
  24. ^ "Вампирский кальмар поворачивается" наизнанку"". Национальная география. 4 февраля 2010 г.. Получено 3 июн 2011.
  25. ^ Ховинг и Робисон 2012.
  26. ^ Ховинг, Хендрик Дж. Т .; Робисон, Брюс Х. (22 ноября 2012 г.). «Кальмар-вампир: детритофаги в зоне минимума кислорода». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1747): 4559–4567. Дои:10.1098 / rspb.2012.1357. ЧВК  3479720. PMID  23015627.
  27. ^ Дразен, Джеффри С. Бакли, Трой W; Хофф, Джеральд Р. (2001). «Кормление макрурусовых рыб, обитающих на склонах, в восточной части северной части Тихого океана». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 48 (3): 909–935. Bibcode:2001DSRI ... 48..909D. Дои:10.1016 / S0967-0637 (00) 00058-3.
  28. ^ Урибе, Хуан Э .; Зардоя, Рафаэль (1 мая 2017 г.). «Пересмотр филогении головоногих с использованием полных митохондриальных геномов». Журнал исследований моллюсков. 83 (2): 133–144. Дои:10.1093 / mollus / eyw052 - через Acade.oup.com.
  29. ^ Линдгрен, Энни Р .; Панки, Молли С .; Hochberg, Frederick G .; Окли, Тодд Х. (28 июля 2012 г.). «Мультигенная филогения головоногих моллюсков поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в сочетании с множественными изменениями среды обитания в морской среде». BMC Эволюционная биология. 12 (1): 129. Дои:10.1186/1471-2148-12-129. ЧВК  3733422. PMID  22839506.
  30. ^ Стругнелл, Ян; Нисигучи, Микеле К. (1 ноября 2007 г.). «Молекулярная филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) на основе трех митохондриальных и шести ядерных локусов: сравнение выравнивания, предполагаемое выравнивание и методы анализа». Журнал исследований моллюсков. 73 (4): 399–410. Дои:10.1093 / моллюс / eym038 - через Acade.oup.com.
  31. ^ «Лолигосепина». www.tolweb.org.
  32. ^ Фишер и Рио, 2002 г..

Рекомендации

внешняя ссылка

Изображений