Acidithiobacillus thiooxidans - Acidithiobacillus thiooxidans
| Acidithiobacillus thiooxidans | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Класс: | |
| Порядок: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Виды: | A. thiooxidans |
| Биномиальное имя | |
| Acidithiobacillus thiooxidans (Келли и Вуд, 2000) | |
| Тип штамма | |
| DSM 17318 ATCC 19377T ПЛОТИНЫ | |
| Синонимы | |
Thiobacillus concretivorus | |
Acidithiobacillus thiooxidans, ранее известный как Thiobacillus thiooxidans до реклассификации во вновь обозначенный род Ацидитиобациллы подкласса Acidithiobacillia Протеобактерии,[1] это Грамотрицательный, палочковидная бактерия, использующая сера в качестве основного источника энергии.[2] это мезофильный, с оптимальной температурой 28 ° C.[2] Эта бактерия обычно встречается в почве, канализационных трубах и пещерах. биопленки называется сопляки.[2] A. thiooxidans используется в горнодобывающей технике, известной как биовыщелачивание, где металлы извлекаются из руд под действием микробов.
Морфология
A. thiooxidans представляет собой грамотрицательную палочковидную бактерию с закругленными концами, которая встречается в природе либо в виде одиночных клеток, что является наиболее распространенным случаем, либо иногда парами, но редко - тройками.[2] это подвижность происходит из-за полярного жгутик.[2] Это обязательно ацидофил с оптимальным pH менее 4,0, но также считается обязательным аэроб и хемолитотроф.[2] Описывается как бесцветный, сераокисляющая бактерия, A. thiooxidans не накапливает серу ни внутри, ни за пределами своих очень маленьких ячеек, которые имеют средний размер около 0,5мкм в диаметре и 1 мкм или менее в длину.[2]
Культурные особенности
A. thiooxidans до сих пор не вырос агар или другое твердое вещество средства массовой информации, вместо этого он предпочитает жидкие среды с сильным, равномерно распределенным помутнением по всей поверхности и не вызывает образования осадка или роста поверхности.[2] Хотя он не растет на традиционных органических средах, он не будет поврежден средой, содержащей пептон или глюкоза.[2] Лучше всего для его роста подходят те, которые неорганический и разрешить A. thiooxidans использовать серу в качестве источника энергии.[2] Следующие характерные реакции сопровождают рост A. thiooxidans в присутствии трикальцийфосфат: слой на поверхности среды, образованный серой, имеет тенденцию опускаться на дно, трикальцийфосфат растворяется продуктом окисления серы, серная кислота, давая растворимый фосфат и CaSO4 + 2 часа2O, а излучающие моноклинные кристаллы, свисающие с частиц серы, плавающие на поверхности среды или выступающие вверх от дна, образуются за счет осаждения сульфат кальция.[2] Среда становится кислой с pH около 2,8 и остается неподвижной до тех пор, пока весь фосфат кальция не растворится.[2] Все, что связано с тенденцией изменить среду на щелочной состояние будет считаться вредным для равномерного роста A. thiooxidans, но если его не повредить из-за избытка кислоты или щелочи, в жидкой среде могут сохраниться многочисленные последовательные поколения.[2]
Диапазон температур
A.s thiooxidans Хорошо растет при оптимальной температуре 28-30 ° C.[2] При более низких температурах (18 ° C и ниже) и при 37 ° C или выше окисление и рост серы происходят значительно медленнее, в то время как температуры от 55 до 60 ° C достаточны, чтобы убить организм.[2]
Метаболизм
A. thiobacillus, строго аэробный вид, исправляет CO2 из атмосферы, чтобы удовлетворить свои потребности в углероде.[2] Кроме того, в различных количествах требуются другие важные питательные вещества.[2]Об ацидофильных микроорганизмах в целом не известно о системах окисления восстановленных неорганических соединений серы (RISC).[3] Fazzini и другие. (2013) представили первую экспериментально подтвержденную стехиометрическую модель, которая смогла количественно оценить RISC окисление в A. thiooxidans (штамм DSM 17318), окисляющий серу ацидофильный хемолитотрофный архетип. Путем анализа литературы и геномного анализа смесь ранее предложенных моделей окисления RISC были объединены и оценены экспериментально, в результате чего частичное окисление тиосульфата системой Sox (SoxABXYZ), наряду с абиотическими реакциями, было центральным этапом модели окисления серы.[3] Эта модель в сочетании с подробной стехиометрией производства биомассы обеспечивает точные прогнозы роста бактерий.[3] Эта модель, которая может быть использована в биогидрометаллургический и экологических приложений, представляет собой передовой инструмент для оптимизации производства биомассы A. thiooxidans.[3]
Основные питательные вещества
Углерод
A. thiooxidans получает всю энергию, необходимую для удовлетворения потребности в углероде, за счет связывания CO2.[2] Можно провести важное различие между окисляющими серу и нитрифицирующие бактерии по их реакции на введение углерода в культуру в виде карбонаты и бикарбонаты.[2] Карбонаты сохраняют среду щелочной, таким образом предотвращая рост A. thiooxidans который лучше всего растет в кислых условиях, в то время как было показано, что бикарбонаты обеспечивают здоровый рост при хранении в небольших концентрациях.[2] Бикарбонат, однако, не нужен, потому что CO2 из атмосферы кажется достаточным для поддержания роста A. thiooxidans, и на самом деле будет иметь вредный эффект, так как сделает среду менее кислой.[2]
Азот
A. thiooxidans требует лишь небольшого количества азота из-за его небольшого количества роста, но лучшими источниками являются аммониевые соли неорганических кислот, особенно сульфат, за которыми следуют аммониевые соли органические кислоты, нитраты, аспарагин, и аминокислоты.[2] Если в среду не вводится источник азота, наблюдается некоторый рост с A. thiooxidans получение необходимого азота из следов атмосферного аммиак, дистиллированный вода или загрязнение другими солями.[2]
Кислород
A. thiooxidans обязательно аэробный, потому что он использует кислород воздуха для окисления серы до серная кислота.[2]
Влияние органических веществ
При наличии хорошего источника азота органические вещества, такие как глюкоза, глицерин, маннитол, и алкоголь, похоже, действует аналогично стимуляторы или принимать участие в структурных потребностях организма, не причиняя вреда A. thiooxidans и оказывалось на него в некоторой степени благоприятным действием.[2]
Энергетический ресурс
A. thiooxidans использует элементарную серу в качестве основного источника энергии и окисляет ее сульфид-хинонредуктаза и sox пути.[2] Сера окисляется до серной кислоты A. thiooxidans а высвободившаяся энергия используется для роста и поддержания.[2] Помимо серы, A. thiooxidans можешь использовать тиосульфат или тетратионат в качестве источников энергии, но рост в жидкой среде на тиосульфате происходит медленно, обычно требуется от 10 до 12 дней при благоприятных условиях, в отличие от всего 4-5 дней для роста на элементарной сере, что демонстрируется изменением pH и мутность.[2] A. thiooxidans не способен окислять железо или пирит, но было показано, что он растет на сере из пирита при совместном культивировании с бактерией Leptospirillum ferrooxidans, вещество, которое может окислять железо, но не серу.[2]
A. thiooxidans полностью автотрофный и, хотя глюкоза не причиняет никакого вреда и может быть в некоторой степени полезной, количество продуцируемой кислоты и окисленной серы существенно не различается между культурами, которые содержат или не содержат глюкозу.[2]
Автотрофия
Как автотрофная бактерия, A. thiooxidans использует неорганические вещества для удовлетворения своих потребностей в энергии и атмосферный углерод для удовлетворения своих потребностей в углероде.[2] Потому что A. thiooxidans получает энергию из неорганической элементарной серы, углерода непосредственно из атмосферы и азота из сульфат аммония и других неорганических солей, а также из-за его небольших потребностей в минералах, этот автотрофный микроорганизм, вероятно, был одним из первых аэробов, способствующих выветриванию через образование серной кислоты, которая взаимодействует с нерастворимыми фосфаты, карбонаты и силикаты.
Филогения
Большая часть информации о Ацидитиобациллы исходит из экспериментального и геномного анализа двух других родственных видов, Ацидитиобациллы: A. ferrooxidans и А. калдус. Полный проект последовательности генома A. thiooxidans ATCC 19377 был определен с использованием полногеномной стратегии дробовика, и было обнаружено, что он содержит в общей сложности 3019868 пар оснований в 164 контиги.[4] В Соотношение GC было найдено от 53,1% до 46,9%;[4] 3235 кодирует белок гены были предсказаны в геноме A. thiooxidans, который также содержал 43 тРНК, один полный и один частичный 5С-16С-23С оперон, и полные наборы генов аминокислот, нуклеотид, неорганическое соединение серы и метаболизм центрального углерода.[4] В геноме также есть гены сера хинон оксидоредуктаза (sqr), тетратионат гидролаза (tetH), и тиосульфатхинон оксидоредуктаза (doxD) вместе с двумя кластерами генов, которые кодируют комплекс окисления серы SOX (soxYZB-hyp-resB-saxAX-resC и soxYZA-hyp-soxB), которые ранее были обнаружены в А. калдус и Thiobacillus denitrificans, а нейтрофильный окислитель серы.[4]Acidithiobacillus thiooxidans штаммы были дифференцированы от других родственных Ацидитиобациллы, в том числе A. ferrooxidans и А. калдус, путем анализа последовательности ПЦР -усиленный 16S -23S рДНК межгенный спейсер (ЕГО) и полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (RFLP).[5] Штаммы A. thiooxidans которые были исследованы этими исследователями (изоляты металлических шахт), дали образцы RFLP, которые были идентичны A. thiooxidans типовой штамм (ATCC 19377T), за исключением штамма DAMS, который имел четкую картину для всех ферменты проверено.[5] Все три Ацидитиобациллы виды были дифференцированы по филогенетический анализ последовательностей ИТС.[5] Размер и полиморфизм последовательности области ITS3 способствовали межвидовым и внутривидовым генетическим вариациям, которые были обнаружены в этом анализе.[5] Никакой существенной корреляции не выявили Mantel тесты между сходством ITS-последовательностей и географическим происхождением штаммов.[5] Бергамо и другие. (2004) пришли к выводу, что спейсерная область 16S-23S рДНК является полезной мишенью для разработки молекулярных методов, направленных на обнаружение, быструю дифференциацию и идентификацию Ацидитиобациллы виды.
Снотиты
Сноттиты представляют собой высококислотные биопленки (pH 0-1), которые образуются на стенах и потолках богатых сероводородом пещер, где источники, богатые сульфидами, образуют газ. ЧАС2S в воздух пещеры.[6] Микробные сообщества сноттитов отличаются очень низким видовым разнообразием и в основном состоят из микроорганизмов, окисляющих серу.[7] Окисление сульфидов дает серную кислоту, которая растворяет известняк стены пещеры.[6] Микрокристаллический гипс осаждается в виде остатков коррозии, что в конечном итоге ограничивает буферизацию pH подстилающим известняком и делает возможным образование чрезвычайно кислых поверхностей стен.[6] A. thiooxidans известно, что населяют эти биопленки. Морфология и распределение сноттита в пещерах зависит от наличия углерода, азота и энергетических субстратов в атмосфере.[6] Образования сноттита обычно имеют молочный цвет, вертикально подвешены к потолку и стенам пещер и имеют консистенцию, похожую на слизь (отсюда и название).[8]
Пещерная система Фразасси, Италия
Le Grotte di Frasassi (Пещеры Фразасси) расположены в Апеннинских горах в регионе Марке в центральной Италии.[7] Эта пещерная система была сформирована в процессе сернокислотного спелеогенеза за счет сульфидокисляющих микроорганизмов.[7] Снотиты внутри Пещеры Фразасси очень вязкие с диапазоном pH 0-2,5.[6] Наиболее многочисленные бактериальные последовательности 16S рРНК (> 98% сходства 16S рРНК) у снотитов, собранных на всей территории Пещерная система Фразасси родственники A. thiooxidans и роды Ацидимикробий и Ферримикробий (семейство Acidimicrobiaceae, Actinobacteria).[6] FISH анализы образцов сноттита показали, что Ацидитиобациллы и Acidimicrobiaceae - самые многочисленные популяции бактерий в пещерах.[6] Популяции биопленок в системе пещер Фразасси преобладают A. thiooxidans (> 70% клеточной популяции) с меньшими популяциями, включая архея в некультивируемой кладе G-плазмы Thermoplasmatales (> 15%) и бактерию из семейства Acidimicrobiaceae (> 5%).[6] Ацидитиобациллы считается главным производителем и архитектором соплей.[6]
Биовыщелачивание
Биовыщелачивание - это метод добычи, при котором металлы извлекаются из нерастворимых руд с помощью живых организмов путем биологического окисления. За последние 20 лет этот метод неуклонно совершенствовался за счет использования таких бактерий, как A. thiooxidans. Биодобыча позволила солюбилизировать руды с низким содержанием минералов. По сравнению с традиционными процедурами плавления и извлечения, биовыщелачивание намного дешевле и не выделяет столько токсичных веществ в окружающей среде, но требует больше времени. Биовыщелачивание включает, по крайней мере, три важных подпроцесса, а именно: атаку сульфидного минерала, микробное окисление двухвалентного железа и некоторое количество серы.[9] Общий процесс происходит по одному из двух путей, в зависимости от природы сульфидного минерала: путь через тиосульфат, приводящий к образованию сульфата, или путь политионата, приводящий к образованию элементарной серы.[9]
использованная литература
- ^ Келли, Донован П .; Вуд, Энн П. (2000). "Реклассификация некоторых видов Тиобациллы к вновь обозначенным родам Ацидитиобациллы ген. ноя., Halothiobacillus ген. ноя и Термитиобациллы ген. ноя ". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 50 (2): 511–516. Дои:10.1099/00207713-50-2-511. PMID 10758854.
- ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае Waksman, Selman A .; Иоффе, Дж. С. (1922). «Микроорганизмы, участвующие в окислении серы в почве: II. Thiobacillus thiooxidans, новый сероокисляющий организм, изолированный из почвы ». Журнал бактериологии. 7 (2): 239–256.
- ^ а б c d Fazzini, Роберто А.Б .; Кортес, Мария П .; Падилья, Леандро; Матурана, Даниэль; Будинич, Марко; Маасс, Алехандро; Парада, Пилар (2013). «Стехиометрическое моделирование окисления восстановленных неорганических соединений серы (RISC) в Acidithiobacillus thiooxidans". Биотехнологии и биоинженерия. 110 (8): 2242–2251. Дои:10.1002 / бит.24875. PMID 23436458.
- ^ а б c d Вальдес, Хорхе; Франсиско Оссандон; Ракель Кватрини; Марк Допсон; Дэвид С. Холмс (2011). «Проект последовательности генома чрезвычайно ацидофильной биомассы Acidithiobacillus thiooxidans ATCC 19377 дает представление об эволюции рода Acidithiobacillus». Журнал бактериологии. 193 (24): 7003–7004. Дои:10.1128 / JB.06281-11. ЧВК 3232857. PMID 22123759.
- ^ а б c d е Бергамо, Rogério F .; Ново, Мария Тереза М .; Verissimo, Ricardo V .; Paulino, Luciana C .; Стоппе, Нэнси С .; Сато, Мария Инес З .; Manfio, Gilson P .; Инасио Прадо, Пауло; Гарсия-младший, Освальдо; Оттобони, Лаура М.М. (2004). "Дифференциация Acidithiobacillus ferrooxidans и A. thiooxidans штаммы на основе анализа полиморфизма спейсера 16S-23S рДНК ». Исследования в области микробиологии. 155 (7): 559–567. Дои:10.1016 / j.resmic.2004.03.009.
- ^ а б c d е ж г час я Джонс, Дэниел С; Хайди Л. Альбрехт; Кэтрин С. Доусон; Ирен Шапердот; Кэтрин Х. Фриман; Юндан Пи; Энн Пирсон; Дженнифер Л. Макалади (январь 2012 г.). «Общинный геномный анализ чрезвычайно ацидофильной биопленки, окисляющей серу». Журнал ISME. 6 (1): 158–170. Дои:10.1038 / ismej.2011.75. ЧВК 3246232. PMID 21716305.
- ^ а б c Джонс, Дэниел С. «Геомикробиология высококислотных подвешенных биопленок (« снотитов ») из пещер Фразасси, Италия» (PDF). www.carleton.edu. Карлтонский колледж. Получено 9 ноября 2013.
- ^ Хосе, Луиза Д; Джеймс А. Писарович (апрель 1999 г.). "Куэва-де-Вилья-Лус, Табаско, Мексика: разведывательное исследование пещеры и экосистемы активного серного источника" (PDF). Журнал исследований пещер и карста. 61 (1): 13–21. Получено 9 ноября 2013.
- ^ а б Hansford, G. S .; Т. Варгас (февраль 2001 г.). «Химические и электрохимические основы процессов биовыщелачивания». Гидрометаллургия. 59 (2–3): 135–145. Дои:10.1016 / S0304-386X (00) 00166-3.
- Williams, K. P .; Келли, Д. П. (2013). «Предложение по новому классу внутри филума Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., С порядком типа Acidithiobacillales и исправленным описанием класса Gammaproteobacteria». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 63 (8): 2901–2906. Дои:10.1099 / ijs.0.049270-0. PMID 23334881.