Бактериальный геном - Bacterial genome

Бактериальные геномы обычно меньше по размеру и имеют меньшие различия между видами по сравнению с геномы из эукариоты. Бактериальные геномы могут иметь размер примерно от 130 т.п.н.[1][2] до более 14 Мбит / с.[3] Исследование, которое включало, но не ограничивалось, 478 бактериальными геномами, пришло к выводу, что по мере увеличения размера генома количество генов увеличивается непропорционально медленнее у эукариот, чем у неэукариот. Таким образом, доля некодирующей ДНК растет с размером генома быстрее у небактерий, чем у бактерии. Это согласуется с тем фактом, что большая часть ядерной ДНК эукариот не кодирует ген, в то время как большинство прокариотических, вирусных и органелларных генов кодируют.[4]Прямо сейчас у нас есть геномные последовательности из 50 различных типов бактерий и 11 различных типов архей. Секвенирование второго поколения дало много черновиков геномов (около 90% бактериальных геномов в GenBank в настоящее время не завершены); секвенирование третьего поколения может в конечном итоге дать полный геном за несколько часов. Последовательности генома обнаруживают большое разнообразие бактерий. Анализ более 2000 кишечная палочка геномов обнаруживает Кишечная палочка Основной геном насчитывает около 3100 семейств генов и в общей сложности около 89000 различных семейств генов.[5] Последовательности генома показывают, что паразитические бактерии имеют 500–1200 генов, свободноживущие бактерии - 1500–7500 генов, а археи - 1500–2700 генов.[6] Поразительное открытие Cole et al. описал огромное количество распада генов при сравнении Проказа bacillus к предковым бактериям.[7] С тех пор исследования показали, что у некоторых бактерий размер генома меньше, чем у их предков.[8] За прошедшие годы исследователи предложили несколько теорий, объясняющих общую тенденцию распада бактериального генома и относительно небольшой размер бактериального генома. Неоспоримые доказательства указывают на то, что очевидная деградация бактериальных геномов происходит из-за делеционной ошибки.

Методы и приемы

По состоянию на 2014 г. в открытом доступе имеется более 30 000 секвенированных бактериальных геномов и тысячи метагеном проекты. Такие проекты, как Геномная энциклопедия бактерий и архей (GEBA), намерены добавить больше геномов.[5]

Сравнение одиночных генов теперь заменяется более общими методами. Эти методы привели к новым взглядам на генетические отношения, которые ранее были только оценены.[5]

Значительное достижение во второй декаде бактериального секвенирование генома было производство метагеномных данных, которые охватывают всю ДНК, присутствующую в образце. Ранее было опубликовано всего два метагеномных проекта.[5]

Бактериальные геномы

Бревенчатый график от общего числа аннотированных белков в геномах, представленных GenBank как функция размера генома. По данным NCBI отчеты о геноме.

Бактерии обладают компактной архитектурой генома, отличной от эукариоты двумя важными способами: бактерии демонстрируют сильную корреляцию между размером генома и количеством функциональных генов в геноме, и эти гены структурированы в опероны.[9][10] Основной причиной относительной плотности бактериальных геномов по сравнению с геномами эукариот (особенно многоклеточных эукариот) является наличие некодирующая ДНК в виде межгенные области и интроны.[10] Некоторые заметные исключения включают недавно образовавшиеся патогенные бактерии. Это было первоначально описано в исследовании Коула. и другие. в котором Mycobacterium leprae было обнаружено значительно более высокий процент псевдогены функциональным генам (~ 40%), чем его свободноживущие предки.[7]

Более того, среди видов бактерий размер генома относительно невелик по сравнению с размерами генома других основных групп живых существ.[6] Размер генома не имеет большого значения при рассмотрении количества функциональных генов у эукариотических видов. Однако у бактерий сильная корреляция между количеством генов и размером генома делает размер бактериальных геномов интересной темой для исследований и обсуждений.[11]

Общие тенденции бактериальной эволюции указывают на то, что бактерии возникли как свободноживущие организмы. Эволюционные пути привели к тому, что некоторые бактерии стали патогены и симбионты. Образ жизни бактерий играет важную роль в размерах их геномов. У свободноживущих бактерий самый большой геном из трех типов бактерий; однако у них меньше псевдогенов, чем у бактерий, которые недавно приобрели патогенность.

Факультативный а недавно появившиеся патогенные бактерии имеют меньший размер генома, чем свободноживущие бактерии, но при этом имеют больше псевдогенов, чем любая другая форма бактерий.

Обязательный бактериальные симбионты или патогены имеют наименьшие геномы и наименьшие псевдогены из трех групп.[12] Взаимосвязь между образом жизни бактерий и размер генома поднимает вопросы о механизмах эволюции бактериального генома. Исследователи разработали несколько теорий, объясняющих закономерности эволюции размера генома у бактерий.

Сравнение геномов и филогения

Поскольку сравнения отдельных генов в значительной степени уступили место сравнениям геномов, филогения бактериальных геномов стала более точной. Метод средней нуклеотидной идентичности позволяет количественно оценить генетическое расстояние между целыми геномами с использованием областей размером около 10 000 пар оснований. При наличии достаточного количества данных из геномов одного рода выполняются алгоритмы для категоризации видов. Это было сделано для Pseudomonas avellanae видов в 2013 г.[5]

Чтобы извлечь информацию о бактериальных геномах, размеры ядра и пангенома были оценены для нескольких штаммов бактерий. В 2012 году количество основных семейств генов составляло около 3000. Однако к 2015 году, когда количество доступных геномов увеличилось более чем в десять раз, пангеном также увеличился. Существует примерно положительная корреляция между количеством добавленных геномов и ростом пангенома. С другой стороны, основной геном остается неизменным с 2012 года. В настоящее время Кишечная палочка пангеном состоит из примерно 90 000 семейств генов. Около одной трети из них существует только в одном геноме. Однако многие из них являются просто фрагментами генов и результатом ошибок вызова. Тем не менее, вероятно, существует более 60000 уникальных семейств генов в Кишечная палочка.[5]

Теории эволюции бактериального генома

Бактерии теряют большое количество генов при переходе от свободноживущего или факультативно паразитического жизненных циклов к постоянной жизни, зависящей от хозяина. В нижней части шкалы размеров бактериального генома находятся микоплазмы и родственные им бактерии. Ранние молекулярно-филогенетические исследования показали, что микоплазмы представляют собой эволюционно производное состояние, вопреки предшествующим гипотезам. Более того, теперь известно, что микоплазмы - лишь один из примеров сокращения генома у бактерий, обязательно связанных с хозяином. Другие примеры: Риккетсия, Buchnera aphidicola, и Borrelia burgdorferi.[13]

Небольшой размер генома у таких видов связан с некоторыми особенностями, такими как быстрая эволюция полипептидных последовательностей и низкое содержание GC в геноме. Конвергентная эволюция этих качеств у неродственных бактерий предполагает, что облигатная ассоциация с хозяином способствует сокращению генома.[13]

Учитывая, что более 80% почти всех полностью секвенированных бактериальных геномов состоят из интактных открытых рамок считывания, а длина гена почти постоянна и составляет ~ 1 т.п.н. на ген, можно сделать вывод, что небольшие геномы обладают небольшими метаболическими возможностями. В то время как свободноживущие бактерии, такие как Кишечная палочка, Сальмонелла виды, или Бациллы В ДНК видов обычно содержится от 1500 до 6000 белков, облигатно-патогенные бактерии часто имеют всего от 500 до 1000 таких белков.[13]

Одно из возможных объяснений состоит в том, что сокращенные геномы поддерживают гены, необходимые для жизненно важных процессов, связанных с рост клеток и репликация, помимо тех генов, которые необходимы для выживания бактерий экологическая ниша. Однако данные о последовательности противоречат этой гипотезе. Набор универсальных ортологов среди эубактерий составляет всего 15% каждого генома. Таким образом, каждая родословная пошла своим эволюционным путем к уменьшению размеров. Поскольку универсальные клеточные процессы требуют более 80 генов, вариации генов подразумевают, что те же функции могут быть достигнуты за счет использования негомологичных генов.[13]

Зависимые от хозяина бактерии способны обеспечить безопасность многих соединений, необходимых для метаболизм от хозяина цитоплазма или ткани. Они, в свою очередь, могут отказаться от собственных биосинтетических путей и связанных с ними генов. Это удаление объясняет многие специфические потери генов. Например, Риккетсия вид, который полагается на определенный энергетический субстрат от своего хозяина, потерял многие из генов естественного метаболизма энергии. Точно так же большинство мелких геномов потеряли свою аминокислоту. биосинтезирующий гены, поскольку они находятся в хозяине. Единственным исключением является Бухнера, облигатный передающийся по материнской линии симбионт тлей. Он сохраняет 54 гена для биосинтеза важнейших аминокислот, но больше не имеет путей для тех аминокислот, которые может синтезировать хозяин. Пути биосинтеза нуклеотидов исчезли из многих редуцированных геномов. Те анаболические пути, которые развились в результате адаптации ниши, остаются в определенных геномах.[13]

Гипотеза о том, что неиспользуемые гены в конечном итоге удаляются, не объясняет, почему многие из удаленных генов действительно остаются полезными для облигатных патогенов. Например, многие исключенные гены кодируют продукты, которые участвуют в универсальных клеточных процессах, включая репликацию, транскрипция, и перевод. Даже гены, поддерживающие Рекомбинация ДНК и ремонт удаляются из каждого маленького генома. Кроме того, в небольших геномах меньше тРНК, используя одну для нескольких аминокислот. Итак, сингл кодон пары с несколькими кодонами, что, вероятно, дает неоптимальный механизм трансляции. Неизвестно, почему облигатные внутриклеточные патогены выиграют от сохранения меньшего количества тРНК и меньшего количества ферментов репарации ДНК.[13]

Еще один фактор, который следует учитывать, - это изменение популяции, которое соответствует эволюции в сторону облигатно патогенной жизни. Такой сдвиг в образе жизни часто приводит к уменьшению размера генетической популяции линии, поскольку необходимо занять конечное число хозяев. Этот генетический дрейф может привести к фиксации мутаций, которые инактивируют полезные в других отношениях гены, или иным образом может снизить эффективность генных продуктов. Следовательно, будут потеряны не только бесполезные гены (поскольку мутации нарушают их, как только бактерии попадают в зависимость от хозяина), но и полезные гены могут быть потеряны, если генетический дрейф принудит очищающий отбор.[13]

Число универсально поддерживаемых генов невелико и неадекватно для независимого клеточного роста и репликации, поэтому малые виды геномов должны достигать таких достижений с помощью различных генов. Частично это происходит за счет замещения неортологичного гена. То есть роль одного гена заменяется другим геном, который выполняет ту же функцию. Избыточность в пределах предкового, более крупного генома устраняется. Содержание небольшого потомка в геноме зависит от содержания хромосомных делеций, возникающих на ранних стадиях редукции генома.[13]

Очень маленький геном М. genitalium обладает незаменимыми генами. В исследовании, в котором отдельные гены этого организма были инактивированы с использованием транспозон-опосредованный мутагенез, по крайней мере, 129 из 484 ORG не требовались для роста. Геном гораздо меньше, чем у М. genitalium поэтому возможно.[13]

Удвоение времени

Одна теория предсказывает, что бактерии имеют меньшие геномы из-за избирательного давления на размер генома, чтобы обеспечить более быструю репликацию. Теория основана на логической предпосылке, что для репликации меньших бактериальных геномов потребуется меньше времени. Впоследствии будут отбираться преимущественно меньшие геномы из-за повышенной приспособленности. Исследование, проведенное Mira et al. указывает на незначительную корреляцию между размером генома и время удвоения.[14] Данные указывают на то, что отбор не является подходящим объяснением малых размеров бактериальных геномов. Тем не менее, многие исследователи считают, что есть селективное давление на бактерии для поддержания малых размер генома.

Делеционный уклон

Выбор это всего лишь один процесс, вовлеченный в эволюцию. Два других основных процесса (мутация и генетический дрейф ) может объяснять размеры генома различных типов бактерий. Исследование, проведенное Mira et al. исследовали размер вставок и делеций в бактериальных псевдогенах. Результаты показали, что мутационные делеции, как правило, больше, чем вставки в бактериях в отсутствие передача гена или же дупликация гена.[14] Вставки, вызванные горизонтальным или боковым передача гена и дупликация гена имеют тенденцию включать передачу большого количества генетического материала. Предполагая отсутствие этих процессов, геномы будут иметь тенденцию уменьшаться в размерах при отсутствии селективных ограничений. Свидетельства делеционной ошибки присутствуют в соответствующих размерах генома свободноживущих бактерий, факультативный и недавно полученный паразиты и облигатных паразитов и симбионты.

Свободноживущие бактерии, как правило, имеют большую популяцию и имеют больше возможностей для переноса генов. Таким образом, отбор может эффективно воздействовать на свободноживущие бактерии для удаления вредоносных последовательностей, что приводит к относительно небольшому количеству бактерий. псевдогены. Постоянно усиливается давление отбора, поскольку свободноживущие бактерии должны производить все генные продукты независимо от хозяина. Учитывая, что существует достаточная возможность для переноса генов и существует избирательное давление против даже незначительно вредоносных делеций, интуитивно понятно, что свободноживущие бактерии должны иметь самые большие бактериальные геномы среди всех типов бактерий.

Недавно образовавшиеся паразиты испытывают серьезные затруднения и могут полагаться на среду хозяина, чтобы обеспечить генные продукты. Таким образом, у недавно образовавшихся и факультативных паразитов происходит накопление псевдогенов и сменные элементы из-за отсутствия избирательного давления против удалений. Узкие места в популяции сокращают перенос генов, и, как таковая, делеционная ошибка обеспечивает уменьшение размера генома у паразитических бактерий.

Обязательные паразиты и симбионты имеют наименьший размер генома из-за длительного эффекта делеционной ошибки. Паразиты, которые эволюционировали и заняли определенные ниши, не подвергаются значительному избирательному давлению. Таким образом, генетический дрейф доминирует в эволюции нишевых бактерий. Длительная подверженность делеционному смещению обеспечивает удаление большинства лишних последовательностей. Симбионты встречаются в значительно меньших количествах и подвергаются наиболее серьезным узким местам среди бактерий любого типа. Для эндосимбиотических бактерий практически отсутствует возможность переноса генов, и поэтому сжатие генома может быть чрезмерным. Один из самых маленьких бактериальных геномов, когда-либо секвенированных, - это геном эндосимбионт Карсонелла рудии.[15]На 160 kbp геном Carsonella является одним из наиболее оптимизированных примеров генома, изученных на сегодняшний день.

Сокращение генома

Молекулярная филогенетика выявил, что каждая клада бактерий с размером генома менее 2 МБ произошла от предков с гораздо более крупными геномами, тем самым опровергнув гипотезу о том, что бактерии эволюционировали путем последовательного удвоения предков с малым геномом.[16]Недавние исследования, проведенные Nilsson et al. исследовали скорость уменьшения бактериального генома облигатных бактерий. Бактерии культивировали, вводя частые узкие места и растущие клетки в последовательном пассаже, чтобы уменьшить перенос генов, чтобы имитировать условия эндосимбиотических бактерий. Данные предсказывали, что бактерии, у которых время генерации составляет один день, теряют до 1000 kbp всего за 50 000 лет (относительно короткий период эволюции). Кроме того, после удаления генов, необходимых для метил-направленного Восстановление несоответствия ДНК (MMR) было показано, что скорость уменьшения размера бактериального генома увеличивалась в 50 раз.[17] Эти результаты показывают, что уменьшение размера генома может происходить относительно быстро, а потеря определенных генов может ускорить процесс уплотнения бактериального генома.

Это не означает, что все бактериальные геномы уменьшаются в размерах и сложности. Хотя многие типы бактерий уменьшили размер генома по сравнению с предковыми состояниями, все еще существует огромное количество бактерий, которые сохранили или увеличили размер генома по сравнению с предковыми состояниями.[8] Свободноживущие бактерии имеют огромные размеры популяции, быстрое время генерации и относительно высокий потенциал для переноса генов. Хотя делеционное смещение имеет тенденцию удалять ненужные последовательности, отбор может существенно действовать среди свободноживущих бактерий, приводя к эволюции новых генов и процессов.

Горизонтальный перенос генов

В отличие от эукариот, которые эволюционируют в основном за счет модификации существующей генетической информации, бактерии приобрели значительный процент своего генетического разнообразия за счет горизонтальный перенос генов. Это создает довольно динамичные геномы, в которых ДНК может быть введена в хромосому и удалена из нее.[18]

У бактерий больше вариаций метаболических свойств, клеточных структур и образа жизни, чем можно объяснить только точечными мутациями. Например, ни один из фенотипических признаков, отличающих Кишечная палочка из Salmonella enterica можно отнести к точечной мутации. Напротив, данные свидетельствуют о том, что горизонтальный перенос генов способствовал диверсификации и видообразованию многих бактерий.[18]

Горизонтальный перенос генов часто обнаруживается с помощью информации о последовательности ДНК. Сегменты ДНК, полученные с помощью этого механизма, часто обнаруживают узкое филогенетическое распределение между родственными видами. Более того, эти области иногда обнаруживают неожиданный уровень сходства с генами из таксонов, которые, как предполагается, весьма расходятся.[18]

Хотя сравнение генов и филогенетические исследования полезны при изучении горизонтального переноса генов, последовательности ДНК генов еще более раскрывают их происхождение и происхождение в пределах генома. Виды бактерий сильно различаются по общему содержанию GC, хотя гены в геноме любого вида примерно идентичны в отношении основного состава, характера использования кодонов и частот ди- и тринуклеотидов. В результате последовательности, полученные путем латерального переноса, можно идентифицировать по их характеристикам, которые остаются характеристиками донора. Например, многие из S. enterica гены, которых нет в Кишечная палочка имеют базовый состав, который отличается от общего 52% содержания GC во всей хромосоме. Внутри этого вида некоторые линии имеют больше, чем мегабазу ДНК, которой нет в других линиях. Базовые композиции этих клон-специфичных последовательностей подразумевают, что по крайней мере половина этих последовательностей была захвачена посредством латерального переноса. Кроме того, области, прилегающие к горизонтально полученным генам, часто имеют остатки транслокационных элементов, переносящие происхождение плазмиды, или известные сайты прикрепления фага интегрирует.[18]

У некоторых видов большая часть латерально переносимых генов происходит от плазмид-, фаг -, или же транспозон -связанные последовательности.[18]

Хотя методы, основанные на последовательностях, выявляют преобладание горизонтального переноса генов у бактерий, результаты, как правило, недооценивают масштабы этого механизма, поскольку последовательности, полученные от доноров, чьи характеристики последовательности аналогичны характеристикам реципиента, не будут обнаружены.[18]

Сравнение полностью секвенированных геномов подтверждает, что бактериальные хромосомы представляют собой смесь предковых и латерально приобретенных последовательностей. Гипертермофильные эубактерии Aquifex aeolicus и Thermotoga maritima каждый из них имеет множество генов, сходных по последовательности белков с гомологами термофильных архей. 24% от Термотоги 1877 ORF и 16% Aquifex's 1512 ORF показывают высокие совпадения с белком архей, в то время как мезофилы, такие как Кишечная палочка и Б. subtilis имеют гораздо меньшие пропорции генов, которые больше всего похожи на гомологов архей.[18]

Механизмы боковой передачи

Возникновение новых способностей за счет горизонтального переноса генов требует трех требований. Во-первых, должен существовать возможный путь, по которому донорская ДНК будет принята клеткой-реципиентом. Дополнительно полученная последовательность должна быть интегрирована с остальным геномом. Наконец, эти интегрированные гены должны приносить пользу бактериальному организму-реципиенту. Первые два шага могут быть достигнуты с помощью трех механизмов: трансформации, трансдукции и конъюгации.[18]

Трансформация включает захват названной ДНК из окружающей среды. Через трансформацию ДНК может передаваться между отдаленно родственными организмами. Некоторые виды бактерий, такие как Haemophilus influenzae и Neisseria gonorrhoeae, постоянно компетентны принимать ДНК. Другие виды, такие как Bacillus subtilis и Пневмококк становятся компетентными, когда они входят в определенную фазу своего жизненного цикла.

Преобразование в N. gonorrhoeae и H. influenzae эффективно только в том случае, если в геномах реципиента обнаружены определенные последовательности распознавания (5'-GCCGTCTGAA-3 'и 5'-AAGTGCGGT-3' соответственно). Хотя наличие определенных последовательностей поглощения улучшает способность к трансформации между родственными видами, многие из изначально компетентных видов бактерий, такие как Б. subtilis и S. pneumoniae, не отображать предпочтение последовательности.

Новые гены могут быть введены в бактерии бактериофагом, который реплицировался у донора посредством генерализованной трансдукции или специализированной трансдукции. Количество ДНК, которое может быть передано за одно событие, ограничено размером фага. капсид (хотя верхний предел составляет около 100 килобаз). Хотя фаги многочисленны в окружающей среде, диапазон микроорганизмов, которые могут быть трансдуцированы, зависит от распознавания рецептора бактериофагом. Трансдукция не требует одновременного присутствия клеток-доноров и реципиентов во времени и пространстве. Белки, кодируемые фагами, опосредуют перенос ДНК в цитоплазму реципиента и способствуют интеграции ДНК в хромосому.[18]

Конъюгация включает физический контакт между донорскими и реципиентными клетками и способна опосредовать перенос генов между доменами, например между бактериями и дрожжами. ДНК передается от донора к реципиенту либо самопередаваемой, либо подвижной плазмидой. Конъюгация может опосредовать перенос хромосомных последовательностей плазмидами, которые интегрируются в хромосому.

Несмотря на множество механизмов, опосредующих перенос генов между бактериями, успех процесса не гарантируется, если полученная последовательность стабильно не сохраняется в реципиенте. Интеграция ДНК может поддерживаться одним из многих процессов. Один - это персистенция в виде эписомы, другой - гомологичная рекомбинация, а третий - незаконное включение посредством удачной репарации двухцепочечных разрывов.[18]

Признаки, появившиеся в результате латерального переноса генов

Устойчивость к противомикробным препаратам гены наделяют организм способностью развивать свою экологическую нишу, поскольку теперь он может выжить в присутствии ранее смертельных соединений. Поскольку выгода для бактерии, получаемая от получения таких генов, не зависит от времени и пространства, выбираются те последовательности, которые являются очень мобильными. Плазмиды достаточно подвижны между таксонами и являются наиболее частым способом приобретения бактериями генов устойчивости к антибиотикам.

Принятие патогенного образа жизни часто приводит к коренному сдвигу в экологической нише организма. Неустойчивое филогенетическое распределение патогенных организмов подразумевает, что бактериальная вирулентность является следствием наличия или получения генов, которые отсутствуют в авирулентных формах. Доказательства этого включают открытие больших плазмид «вирулентности» в патогенных Шигелла и Иерсиния, а также способность придавать патогенные свойства Кишечная палочка посредством экспериментального воздействия генов других видов.[18]

Компьютерная форма

В апреле 2019 года ученые из ETH Цюрих сообщил о создании первого в мире бактериального генома, названного Caulobacter ethensis-2.0, сделанный полностью на компьютере, хотя родственная жизнеспособная форма С. ethensis-2.0 еще не существует.[19][20]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ McCutcheon, J.P .; Фон Долен, К. Д. (2011). «Взаимозависимый метаболический пэчворк во вложенном симбиозе мучнистых червецов». Текущая биология. 21 (16): 1366–1372. Дои:10.1016 / j.cub.2011.06.051. ЧВК  3169327. PMID  21835622.
  2. ^ Ван Левен, JT; Meister, RC; Саймон, C; Маккатчеон, JP (11 сентября 2014 г.). «Симпатрическое видообразование в бактериальном эндосимбионте приводит к образованию двух геномов с функциональностью одного». Клетка. 158 (6): 1270–80. Дои:10.1016 / j.cell.2014.07.047. PMID  25175626.
  3. ^ Хан, К; Ли, ZF; Peng, R; Чжу, LP; Чжоу, Т; Ван, LG; Ли, SG; Чжан, XB; Ху, Вт; Wu, ZH; Цинь, N; Ли, Ю.З. (2013). «Необычайное расширение генома Sorangium cellulosum из щелочной среды». Научные отчеты. 3: 2101. Bibcode:2013НатСР ... 3Э2101Н. Дои:10.1038 / srep02101. ЧВК  3696898. PMID  23812535.
  4. ^ Хоу, Юбо; Линь, Сенджи (2009). «Определенные отношения между числом генов и размером генома для эукариот и неэукариот: оценка содержания генов для геномов динофлагеллат». PLOS ONE. 4 (9): e6978. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6978H. Дои:10.1371 / journal.pone.0006978. ЧВК  2737104. PMID  19750009.
  5. ^ а б c d е ж Земля, Мириам; Хаузер, Лорен; Джун, Се-Ран; Нукаев, Интават; Leuze, Michael R .; Ан, Тэ-Хёк; Карпинец, Татьяна; Лунд, Оле; Кора, Гурупрасед; Вассенаар, Труди; Пудель, Суреш; Ussery, Дэвид В. (2015). «Выводы за 20 лет секвенирования бактериального генома». Функциональная и интегративная геномика. 15 (2): 141–161. Дои:10.1007 / s10142-015-0433-4. ЧВК  4361730. PMID  25722247. CC-BY icon.svg Эта статья содержит цитаты из этого источника, который доступен под Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) лицензия.
  6. ^ а б Грегори, Т. Р. (2005). «Синергия между последовательностью и размером в крупномасштабной геномике». Природа Обзоры Генетика. 6 (9): 699–708. Дои:10.1038 / nrg1674. PMID  16151375.
  7. ^ а б Cole, S.T .; Eiglmeier, K .; Parkhill, J .; Джеймс, К. Д .; Thomson, N.R .; Wheeler, P.R .; Оноре, N .; Гарнье, Т .; Churcher, C .; Harris, D .; Mungall, K .; Basham, D .; Brown, D .; Chillingworth, T .; Коннор, Р.; Дэвис, Р. М .; Devlin, K .; Duthoy, S .; Feltwell, T .; Fraser, A .; Hamlin, N .; Holroyd, S .; Хорнсби, Т .; Jagels, K .; Lacroix, C .; MacLean, J .; Moule, S .; Murphy, L .; Оливер, К .; Перепел, М.А. (2001). «Массивный генный распад в лепровой палочке». Природа. 409 (6823): 1007–1011. Bibcode:2001 Натур.409.1007C. Дои:10.1038/35059006. PMID  11234002.
  8. ^ а б Охман, Х. (2005). «Геномы в усадке». Труды Национальной академии наук. 102 (34): 11959–11960. Bibcode:2005PNAS..10211959O. Дои:10.1073 / pnas.0505863102. ЧВК  1189353. PMID  16105941.
  9. ^ Грегори, Т. Райан (2005). Эволюция генома. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic. ISBN  0123014638.
  10. ^ а б Кунин, Э. В. (2009). «Эволюция архитектуры генома». Международный журнал биохимии и клеточной биологии. 41 (2): 298–306. Дои:10.1016 / j.biocel.2008.09.015. ЧВК  3272702. PMID  18929678.
  11. ^ Kuo, C. -H .; Moran, N.A .; Охман, Х. (2009). «Последствия генетического дрейфа для сложности бактериального генома». Геномные исследования. 19 (8): 1450–1454. Дои:10.1101 / гр.091785.109. ЧВК  2720180. PMID  19502381.
  12. ^ Ochman, H .; Давалос, Л. М. (2006). «Природа и динамика бактериальных геномов». Наука. 311 (5768): 1730–1733. Bibcode:2006Научный ... 311.1730O. Дои:10.1126 / science.1119966. PMID  16556833.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Моран, Нэнси А. (2002). «Микробный минимализм». Клетка. 108 (5): 583–586. Дои:10.1016 / S0092-8674 (02) 00665-7. PMID  11893328.
  14. ^ а б Мира, А .; Ochman, H .; Моран, Н. А. (2001). «Делеционное смещение и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике. 17 (10): 589–596. Дои:10.1016 / S0168-9525 (01) 02447-7. PMID  11585665.
  15. ^ Накабачи, А .; Ямасита, А .; Toh, H .; Ishikawa, H .; Dunbar, H.E .; Moran, N.A .; Хаттори, М. (2006). "160-килобазный геном бактериального эндосимбионта Carsonella". Наука. 314 (5797): 267. Дои:10.1126 / science.1134196. PMID  17038615.
  16. ^ Охман, Х. (2005). «Геномы в усадке». Труды Национальной академии наук. 102 (34): 11959–11960. Bibcode:2005PNAS..10211959O. Дои:10.1073 / pnas.0505863102. ЧВК  1189353. PMID  16105941.
  17. ^ Nilsson, A. I .; Koskiniemi, S .; Eriksson, S .; Кугельберг, Э .; Hinton, J.C .; Андерссон, Д. И. (2005). «Уменьшение размера бактериального генома путем экспериментальной эволюции». Труды Национальной академии наук. 102 (34): 12112–12116. Bibcode:2005ПНАС..10212112Н. Дои:10.1073 / pnas.0503654102. ЧВК  1189319. PMID  16099836.
  18. ^ а б c d е ж грамм час я j k Охман, Ховард; Лоуренс, Джеффри Дж .; Гройсман, Эдуардо А. (2000). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций». Природа. 405 (6784): 299–304. Bibcode:2000Натура.405..299O. Дои:10.1038/35012500. PMID  10830951.
  19. ^ ETH Цюрих (1 апреля 2019 г.). «Первый бактериальный геном, полностью созданный с помощью компьютера». EurekAlert!. Получено 2 апреля 2019.
  20. ^ Venetz, Jonathan E .; и другие. (1 апреля 2019 г.). «Химический синтез, переписывающий геном бактерий для достижения гибкости дизайна и биологической функциональности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 116 (16): 8070–8079. Дои:10.1073 / pnas.1818259116. ЧВК  6475421. PMID  30936302.