Кодоновое вырождение - Codon degeneracy
Вырождение из кодоны избыточность генетический код, проявляется как множественность комбинаций кодонов из трех пар оснований, которые определяют аминокислоту. Вырожденность генетического кода - вот что объясняет существование синонимичные мутации.[1]:Chp 15
Фон
Вырождение генетического кода было выявлено Лагерквистом.[2] Например, кодоны GAA и GAG определяют глутаминовую кислоту и проявляют избыточность; но ни один из них не определяет какую-либо другую аминокислоту и, таким образом, не является двусмысленным и не демонстрирует никакой двусмысленности.
Кодоны, кодирующие одну аминокислоту, могут различаться в любом из трех положений; однако чаще всего это различие находится на второй или третьей позиции.[3] Например, аминокислота глютаминовая кислота определяется кодонами GAA и GAG (разница в третьей позиции); аминокислота лейцин определяется кодонами UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG (разница в первой или третьей позиции); и аминокислота серин определяется UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (разница в первой, второй или третьей позиции).[1]:521–522
Вырождение происходит потому, что кодонов больше, чем кодируемых аминокислот. Например, если на кодон было два основания, то можно было бы закодировать только 16 аминокислот (4² = 16). Поскольку требуется по крайней мере 21 код (20 аминокислот плюс стоп), а следующее по величине число оснований равно трем, то 4³ дает 64 возможных кодона, что означает, что должна существовать некоторая вырожденность.[1]:521–522 Появление вырожденности кодонов предполагает наличие определенной симметрии для назначения множественности кодонов.[4]
Подразумеваемое
Эти свойства генетического кода делают его более отказоустойчивым для точечные мутации. Например, теоретически четырехкратно вырожденные кодоны могут переносить любую точечную мутацию в третьем положении, хотя систематическая ошибка использования кодонов ограничивает это на практике у многих организмов; кодоны с двукратным вырождением могут противостоять мутации молчания, а не точечным мутациям Missense или Nonsense в третьем положении. С переход мутации (мутации пурина в пурин или пиримидин в пиримидин) более вероятны, чем трансверсия (пуриновый в пиримидин или наоборот) мутации, эквивалентность пуринов или пиримидинов в двойных вырожденных сайтах добавляет дополнительную отказоустойчивость.[1]:531–532
Практическим следствием избыточности является то, что некоторые ошибки в генетическом коде вызывают только молчащую мутацию или ошибку, которая не повлияет на белок, потому что гидрофильность или же гидрофобность поддерживается эквивалентной заменой аминокислот; например, кодон NUN (где N = любой нуклеотид) имеет тенденцию кодировать гидрофобные аминокислоты. NCN дает аминокислотные остатки небольшого размера и умеренного гидропатии; NAN кодирует гидрофильные остатки среднего размера.[5][6] Эти тенденции могут быть следствием общего происхождения аминоацил тРНК синтетазы связанные с этими кодонами.
Эти коды переменных для аминокислот разрешены из-за модифицированных оснований в первом основании антикодон тРНК, а образовавшаяся пара оснований называется базовая пара колебания. Измененные базы включают инозин и базовая пара U-G, отличная от Watson-Crick.[7]
Терминология
Положение кодона называется п-сложно вырожденный сайт, если только п из четырех возможных нуклеотидов (A, C, G, T) в этом положении указывают одну и ту же аминокислоту. Нуклеотидная замена в четырехкратном вырожденном сайте называется синонимичной нуклеотидной заменой,[1]:521–522 тогда как нуклеотидные замены, при которых замена включает замену пурина на пиримидин или наоборот, не являются синонимичными трансверсионными заменами.[1]:521–522
Положение кодона считается невырожденным сайтом, если любая мутация в этом положении приводит к замене аминокислоты. Существует только один сайт с тройной вырожденностью, где изменение трех из четырех нуклеотидов может не повлиять на аминокислоту (в зависимости от того, на что он заменен), тогда как изменение на четвертый возможный нуклеотид всегда приводит к замене аминокислоты. Это третья позиция изолейцин кодон: все AUU, AUC или AUA кодируют изолейцин, но AUG кодирует метионин. В вычислениях эта позиция часто рассматривается как двукратно вырожденный сайт.[1]:521–522
Три аминокислоты кодируются шестью разными кодонами: серин, лейцин, и аргинин. Только две аминокислоты задаются одним кодоном каждая. Одна из них - аминокислота метионин, указывается кодоном AUG, который также указывает начало трансляции; другой триптофан, определяемый кодоном UGG.
| Аминокислота | Кодоны ДНК | Сжатый | Аминокислота | Кодоны ДНК | Сжатый | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ала, А | GCU, GCC, GCA, GCG | GCN | Иль, я | AUU, AUC, AUA | AUH | |
| Арг, R | CGU, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG | CGN, AGR; или же CGY, MGR | Лей, L | CUU, CUC, CUA, CUG; UUA, UUG | CUN, UUR; или же CUY, YUR | |
| Asn, N | AAU, AAC | AAY | Лис, К | AAA, AAG | AAR | |
| Асп, D | GAU, GAC | Гей | Met, M | AUG | ||
| Asn или Asp, B | AAU, AAC; GAU, GAC | РЭЙ | Phe, F | UUU, UUC | UUY | |
| Cys, C | УГУ, УГК | UGY | Pro, P | CCU, CCC, CCA, CCG | CCN | |
| Gln, Q | CAA, CAG | МАШИНА | Сер, С | UCU, UCC, UCA, UCG; AGU, AGC | UCN, AGY | |
| Клей | GAA, GAG | GAR | Thr, T | ACU, ACC, ACA, ACG | ACN | |
| Gln или Glu, Z | CAA, CAG; GAA, GAG | SAR | Трп, Вт | UGG | ||
| Gly, G | GGU, GGC, GGA, GGG | GGN | Тюр, Y | UAU, UAC | UAY | |
| Его, H | CAU, CAC | CAY | Вал, В | GUU, GUC, GUA, GUG | ПИСТОЛЕТ | |
| НАЧНИТЕ | AUG | ОСТАНОВКА | UAA, UGA, UAG | УРА, УАР | ||
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм Уотсон Дж. Д., Бейкер Т. А., Белл С. П., Ганн А., Левин М., Оосик Р. (2008). Молекулярная биология гена. Сан-Франциско: Пирсон / Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-9592-1.
- ^ Лагерквист, У. (1978) "Два из трех: альтернативный метод считывания кодонов ", PNAS, 75:1759-62.
- ^ Леманн, Дж; Либхабер, А (июль 2008 г.). «Вырожденность генетического кода и стабильность пары оснований во второй позиции антикодона». РНК. 14 (7): 1264–9. Дои:10.1261 / rna.1029808. ЧВК 2441979. PMID 18495942.
- ^ Шу, Цзянь-Цзюнь (2017). «Новая интегрированная симметричная таблица генетических кодов». Биосистемы. 151: 21–26. arXiv:1703.03787. Дои:10.1016 / j.biosystems.2016.11.004. PMID 27887904.
- ^ Ян; и другие. (1990). Мишель-Байерле, М. Э. (ред.). Центры реакции фотосинтезирующих бактерий: Feldafing-II-Meeting. 6. Берлин: Springer-Verlag. С. 209–18. ISBN 3-540-53420-2.
- ^ Füllen G, Youvan DC (1994). «Генетические алгоритмы и рекурсивный ансамблевой мутагенез в белковой инженерии». Complexity International. 1. Архивировано из оригинал на 2011-03-15.
- ^ Варани Дж., Макклейн WH (июль 2000 г.). "Пара оснований колебания G x U. Фундаментальный строительный блок структуры РНК, имеющий решающее значение для функционирования РНК в различных биологических системах". EMBO Rep. 1 (1): 18–23. Дои:10.1093 / embo-reports / kvd001. ЧВК 1083677. PMID 11256617.