Репликация D-петли - D-loop replication

Репликация D-петли это предлагаемый процесс, с помощью которого кольцевая ДНК, подобная хлоропласты и митохондрии копируют их генетический материал. Важная составляющая понимания D-петля репликация так много хлоропласты и митохондрии иметь единственный циркуляр хромосома подобно бактерии вместо линейного хромосомы нашел в эукариоты. Однако многие хлоропласты и митохондрии имеют линейную хромосому, и репликация D-петли в этих органеллах не важна. Кроме того, не все кольцевые геномы используют репликацию D-петли как процесс репликации своего генома.[1]

У многих организмов одна нить ДНК в плазмида состоит из более тяжелых нуклеотиды (относительно больше пурины: аденин и гуанин ). Эта прядь называется H (тяжелая) прядь. В L (светлая) прядь состоит из более легких нуклеотидов (пиримидины: тимин и цитозин ). Репликация начинается с репликации тяжелой цепи, начиная с D-петля (также известный как область контроля ). D-петля - это короткий участок кольцевой ДНК, который имеет три цепи вместо двух. Средняя нить, которая дополняет легкую нить, смещает тяжелую нить и образует смещенную петлю (D-петлю).[2] Циркулярная ДНК стабильна с этой маленькой D-петлей и может оставаться в этом образовании, но средняя цепь или вытесняющая цепь часто заменяется из-за ее короткого периода полураспада и является энергетически дорогостоящим для клетки.[3][4] На диаграмме полученная структура выглядит как буква D. D-петля была впервые обнаружена в 1971 году, когда исследователи заметили, что многие ДНК в митохондриях, которые они изучали под микроскопом, содержат короткие сегменты, состоящие из трехцепочечных нитей.[2]

Процесс репликации

Каждая D-петля содержит начало репликации для тяжелой пряди. Полная кольцевая репликация ДНК инициируется в этом ориджине и реплицируется только в одном направлении. Средняя цепь в D-петле может быть удалена, и будет синтезирована новая, которая не обрывается до тех пор, пока тяжелая цепь не будет полностью реплицирована, или средняя цепь может служить праймером для репликации тяжелой цепи. Когда репликация тяжелой цепи достигает точки начала репликации легкой цепи, новая легкая цепь будет синтезироваться в направлении, противоположном направлению тяжелой цепи.[3][5][6] Существует несколько предложенных процессов, посредством которых происходит репликация D-петли, но во всех моделях эти шаги согласованы. Не согласованные части состоят в том, как важно поддерживать D-петлю, когда репликация не происходит, потому что это энергетически дорого для клетки, и какие механизмы во время репликации сохраняют отсоединенную цепь ДНК, которая ожидает своего завершения. тиражируется.[7][8][9]

Важность

Область D-петли важна для филогеографический исследования. Поскольку этот регион не кодирует какие-либо гены, необязательно, чтобы этот регион оставался консервативным с течением времени, поэтому он может свободно мутировать только с несколькими селективный ограничения на размер и факторы тяжелой / легкой прядей. В скорость мутации является одним из самых быстрых в ядерном или митохондриальном геномах животных. Используя эти мутации в D-петле, недавний и быстрый эволюционный изменения можно эффективно отслеживать, например, в разновидность и среди очень близкородственных видов. Из-за высокой скорости мутаций он неэффективен для отслеживания эволюционных изменений, произошедших недавно. Это очень распространенное использование D-петли в геномике.[10]

Одним из примеров использования мутаций D-петли в филогеографических исследованиях была филогения, собранная с использованием малоизученных благородных оленей Пиренейского полуострова. Ученый отследил D-петлю полиморфизмы внутри этих благородных оленей и определили генетическое родство этих оленей друг с другом. Они также смогли определить отношения, основанные на сходствах и различиях D-петли, между этими благородными оленями и другими оленями по всей Европе.[11] В другом примере ученый использовал вариации D-петли вместе с микроспутник маркеры, чтобы изучить и составить карту генетического разнообразия среди коз в Шри-Ланке.[12]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Рассел П. Дж. 2002. iGenetics.Бенджамин Каммингс, Сан-Франциско
  2. ^ а б Касамацу, Харуми; Робберсон, Дональд Л .; Виноград, Иероним (1971). «Новая замкнутая кольцевая митохондриальная ДНК со свойствами реплицирующего промежуточного продукта». Труды Национальной академии наук. 68 (9): 2252–2257. Дои:10.1073 / пнас.68.9.2252. ЧВК  389395. PMID  5289384.
  3. ^ а б Николлс, Томас Дж .; Минчук, Михал (2014). «В D-петле: 40 лет митохондриальной ДНК 7S». Экспериментальная геронтология. 56: 175–181. Дои:10.1016 / j.exger.2014.03.027. PMID  24709344.
  4. ^ Дода, Джеки Н .; Райт, Кэтрин Т .; Клейтон, Дэвид А. (1981). «Удлинение цепей смещенной петли в митохондриальной ДНК человека и мыши задерживается вблизи определенных матричных последовательностей». Труды Национальной академии наук. 78 (10): 6116–6120. Дои:10.1073 / pnas.78.10.6116. ЧВК  348988. PMID  6273850.
  5. ^ Клейтон, Дэвид А (1982). «Репликация митохондриальной ДНК животных». Клетка. 28 (4): 693–705. Дои:10.1016/0092-8674(82)90049-6. PMID  6178513.
  6. ^ Chang, D. D .; Клейтон, Д. А. (1 января 1985 г.). «Примирование репликации митохондриальной ДНК человека происходит на промоторе легкой цепи». Труды Национальной академии наук. 82 (2): 351–355. Дои:10.1073 / pnas.82.2.351. ISSN  0027-8424. ЧВК  397036. PMID  2982153.
  7. ^ Лесли, Митч (15 января 2007 г.). «Бросил за D-петлю». Журнал клеточной биологии. 176 (2): 129а. Дои:10.1083 / jcb.1762iti3. ISSN  0021-9525. ЧВК  2063944.
  8. ^ Он, Джиуя; Мао, Чжи-Цзе; Рейес, Аурелио; Сембонги, Хироши; Ре, Мириам Ди; Грейком, Кэролайн; Клиппингдейл, Эндрю Б.; Фернли, Ян М .; Харбор, Майкл (2007-01-15). «Белок AAA + ATAD3 обладает свойствами связывания петли смещения и участвует в организации митохондриальных нуклеоидов». Журнал клеточной биологии. 176 (2): 141–146. Дои:10.1083 / jcb.200609158. ISSN  0021-9525. ЧВК  2063933. PMID  17210950.
  9. ^ Рыба, Дженнифер; Раул, Никола; Аттарди, Джузеппе (2004-12-17). «Открытие основного источника репликации D-петли выявляет два способа синтеза мтДНК человека» (PDF). Наука. 306 (5704): 2098–2101. Дои:10.1126 / science.1102077. ISSN  0036-8075. PMID  15604407.
  10. ^ Бургер; и другие. (2003). «Уникальная архитектура митохондриального генома у одноклеточных родственников животных». PNAS. 100 (3): 892–897. Дои:10.1073 / pnas.0336115100. ЧВК  298697. PMID  12552117.
  11. ^ Fernández-García, J. L .; Carranza, J .; Martínez, J. G .; Рэнди, Э. (2014-03-01). «Филогения митохондриальной D-петли сигнализирует о двух родословных двух местных иберийских благородных оленей (Cervus elaphus), генетически отличающихся от западных и восточноевропейских благородных оленей, и предполагает транслокации, опосредованные человеком». Биоразнообразие и сохранение. 23 (3): 537–554. Дои:10.1007 / s10531-013-0585-2. ISSN  0960-3115.
  12. ^ Сильва; и другие. (2016). «Анализ генетического разнообразия основных популяций коз Шри-Ланки с использованием микросателлитных и митохондриальных вариаций D-петли ДНК». Исследования мелких жвачных животных. 148: 51–61. Дои:10.1016 / j.smallrumres.2016.12.030. HDL:11449/178557.

внешняя ссылка