Droseraceae - Droseraceae

Droseraceae
Временной диапазон: Поздний мел - Недавний
Dionaea muscipula03.jpg
Венерина мухоловка (Dionaea muscipula)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Droseraceae
Салисб.[1]
Роды

Droseraceae это семья плотоядных цветущие растения, также известное как семейство росянки. Он состоит примерно из 180 видов в трех сохранившийся роды.[2] Представители Droseraceae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.

Описание

Droseraceae - плотоядные травянистые растения, которые могут быть однолетними или многолетними. Их листья очередные и адаксиально кружить, по крайней мере, с одной поверхностью листа, содержащей волоски с продуцирующими слизь железами на кончике. Их цветки обоеполые, обычно с тремя плодолистики и пять чашелистики, лепестки и тычинки. Их пыльцевые зерна трипорат или размножить и выпустить в тетрады. Несмотря на то, что они плотоядны, их цветы опыляются насекомыми, обычно от белого до фиолетового цветов, которые закрываются ночью. Они производят мелкие семена, которые разносятся ветром и водой.[3]

Большинство представителей Droseraceae входят в состав рода Drosera росянка. Обе Дионея и Альдрованда есть только один современный вид. Drosera виды ловят добычу, выделяя липкое вещество из волосков на своих листьях. Дионея и Альдрованда оба используют защелкивающиеся ловушки, которые быстро закрываются при потревожении листьев. Дионея земной, а Альдрованда строго водный. Как и плотоядные растения других семейств, Droseraceae могут дополнять потребление питательных веществ, особенно азота, улавливая и переваривая мелких животных, например насекомых. Таким образом, эти растения могут процветать в районах с дефицитом питательных веществ, таких как сфагновые болота.

Drosera

Drosera является одним из крупнейших родов хищных растений, и отдельные виды сильно различаются по своей специфической морфологии. Общее для всех членов Drosera сильно модифицированные листья, выстланные железистыми щупальцами трихомы. В конце каждого трихома бусинка очень вязкой слизь выделяется, что напоминает каплю росы. Слизь представляет собой довольно чистый водный раствор кислых полисахаридов с высокой молекулярной массой, что делает слизь не только очень вязкой, но и очень липкой,[4] настолько, что одна капля слизи может быть растянута на длину до метра и покрыть в миллион раз ее первоначальную площадь поверхности.[4][5] Насекомые и другие хищные животные привлекаются запахом этой слизи и застревают в ней. Такие ловушки называют «ловушками из липкой бумаги», но механизм отлова росянки часто ошибочно называют «пассивным». На самом деле ловушки росянки довольно активны и чувствительны, и нарушение одного или нескольких трихом быстро запускает потенциал действия, который стимулирует быстрое движение других трихом к добыче. Затем лист скручивается, окутывая добычу для пищеварения.[6]

Четыре Drosera подроды признаны сегодня: подрод Regiae и подрод Арктурия все монотипны (D. regia и D. arcturi, соответственно), а остальные Drosera делятся на две клады, подрод Эргалей и подрод Drosera.[7]

Дионея

Dionaea muscipula, более известный как Венерина мухоловка, всемирно известное плотоядное растение и, по мнению Чарльз Дарвин, «Один из самых прекрасных в мире».[8] Листья Дионея также сильно модифицированы и образуют «ловушку-защелку», которая быстро закрывается при обнаружении стимула. На внутренней поверхности ловушки наружу выступают три больших трихома. Два из этих трех волосков должны быть стимулированы в течение определенного времени, чтобы сработала ловушка. Ловушка закрывается в результате переворачивания лепестков ловушки из положения, в котором внешняя часть ловушки вогнута, в положение, в котором внешняя часть является выпуклой. Это движение может начаться через 0,4 секунды после стимуляции и может быть завершено через одну секунду.[6]

Альдрованда

Альдрованда везикулеза Водяное колесо, также называемое водным колесом, представляет собой свободно плавающее водное растение без корней.[9] Он менее известен, чем его родственник. Dionaea muscipula, но у них две похожие конструкции ловушек. В 1875 году Дарвин описал Альдрованда как "миниатюрный водный Дионея".[8] Ловушка Альдрованда водный, он меньше и быстрее, чем у Дионея.[6] Кроме того, в то время как два стимула необходимы, чтобы закрыть ловушку в Дионея, требуется только один в Альдрованда. Ловушка Альдрованда закрывается примерно в десять раз быстрее, чем Дионея.[6]

Этимология

Типовой род Droseraceae Drosera, который был описан и назван Линней в 1753 году. Название произошло от греческого слова «дросерос», что означает «росистый» или «капли воды». В Принципы Ботаники, опубликованный в 1787 году, утверждает: «Солнечная роса (Drosera) получил свое название от маленьких капель росы, похожей на ликер, висящих на бахромчатых листьях и продолжающихся в самую жаркую часть дня на солнце ».[10]

Филогения

В 1867 году Бентам и Хукер выделили шесть родов Droseraceae: Дионея, Альдрованда, Дрозера, Дрозофиллум, Библис, и Роридула.[11] Хотя эти роды имели значительные различия в морфологии листьев и цветов, они были сгруппированы вместе на основе ловушек для насекомых, которые оказались гомологичными.[12] В 1922 г. Byblis и Роридула были перемещены в новое семейство Byblidaceae (и позже разделились, образуя Roridulaceae).[12] В 1990-х годах как морфологические, так и молекулярные доказательства начали строить эту Дрозофиллум отличается от других родов у Droseraceae,[13] Дрозофиллум, другой монотипный род (Drosophyllum lusitanicum будучи единственным видом), демонстрирует ловушку-липучку, аналогичную ловушке Drosera, но Дрозофиллум не скручивает свои листья активно, чтобы окутать пойманную добычу. Это важное морфологическое различие заставило исследователей усомниться в правомерности размещения этого таксона среди Droseraceae. Другие существенные различия в чертах Дрозофиллум включают пыльца структура, анатомия трихома и древесный стебель с глубоким стержневым корнем.[13] В конечном счете, Дрозофиллум было показано, что они более тесно связаны с плотоядными лиана Трифиофиллум и нехищная лиана Анцистрокладус, и, таким образом, классифицируется в других рубриках (а именно, его собственная монотипная семья Дрозофилловые ).[14] а APG III (2009) поместил его в собственное семейство Drosophyllaceae.[12] Осталось только три рода (Дионея, Альдрованда, Дрозера), которые сегодня классифицируются как Droseraceae.

Несмотря на некоторые споры, систематики имеют тенденцию включать по крайней мере два из этих трех родов и, в целом, все три, в это семейство по крайней мере с 1906 года.[14] Отдельные семьи для Дионея и Альдрованда были предложены в прошлом. Это были Dionaecae, предложенные в 1933 году, и Aldrovandaceae, предложенные в 1949 году.[13] В конечном счете, молекулярные и морфологические данные подтверждают включение всех трех, подтверждая, что Droseraceae являются монофилетический группа.[14] Молекулярные данные также показывают, что два рода с защелкивающимися ловушками (Дионея и Альдрованда) более тесно связаны друг с другом, чем с Drosera, предполагая, что ловушки-защелки возникли только однажды.[14]

Семейство Droseraceae является частью отряда Caryophyllales в кладе Суперастерид внутри ядро эвдикотов.[14][3] Семейство насчитывает около 200 видов. Caryophyllales делятся на два основных подотряда: Caryophyllineae, который содержит «сердцевину» Caryophyllales, например Кактусовые и Amaranthaceae и сестра Polygonineae - «непрофильные» Caryophyllales. Эта неосновная клада является местом размещения Droseraceae.[15]

Недавние молекулярные и биохимические данные (см. AP-сайт ) предлагает хищные таксоны в порядке Caryophyllales (семейства Droseraceae, Дрозофилловые, Nepenthaceae, а виды Triphyophyllum peltatum ) все принадлежат одному и тому же клады, который состоит не только из плотоядных растений, но и из некоторых растений, не являющихся плотоядными, например, из семейства Ancistrocladaceae.

Летопись окаменелостей Droseraceae - самая богатая из семейства хищных растений. Ископаемое пыльца был приписан нескольким сохранившийся, а также вымерший, родов, хотя некоторые из них имеют сомнительную достоверность.

Эволюция

Дарвин пришел к выводу, что плотоядность растений сходящийся, писавший в 1875 году, что Утрикулария и Непентес не были «вообще связаны с Droseraceae».[8] Это оставалось предметом споров более века. В 1960 г. Леон Круаза пришли к выводу, что плотоядность является монофилетической, и поместили все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных.[11] Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав, причем исследования показали, что плотоядность эволюционировала у покрытосеменных по крайней мере шесть раз, и что конструкции ловушек, такие как кувшины и ловушки из мухобойки, скорее аналогичны, чем гомологичны.[16]  

Происхождение хищников у предков Droseraeae датируется 85,6 миллиона лет назад, а эволюция ловушек датируется 48 миллионами лет назад.[12] Исследователи выдвинули гипотезу, что хищничество у Droseraceae началось с простых ловушек из липучей бумаги, за которыми следовало движение щупалец в некоторых случаях. Drosera-подобные виды, за которыми следует движение листьев, что в конечном итоге приводит к развитию защелок в Дионея и Альдрованда за счет увеличения скорости движения листьев и изменения морфологии листьев.[17] [18] Из-за сестринских отношений Дионея и Альдрованда, вполне вероятно, что механизм ловушки-защелки возник только однажды, но неизвестно, был ли общий предок наземным или водным.[19]

Галерея

  • Drosera communis

  • Дрозера круглолистная

  • Drosera filiformis

  • Альдрованда везикулеза

  • Dionaea muscipula

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x. Архивировано из оригинал (PDF) 25 мая 2017 г.. Получено 26 июн 2013.
  2. ^ Кристенхус, М. Дж. М. и Бинг, Дж. У. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  3. ^ а б Джадд, Уолтер; Кэмпбелл, Кристофер; Келлог, Элизабет; Стивенс, Питер; Донохью, Майкл (2018). Систематика растений: филогенетический подход. Массачусетс, США: Sinauer Associates. п. 459. ISBN  978-1-60535-389-0.
  4. ^ а б Рост, К .; Шауэр Р. (1977), "Физические и химические свойства слизи, выделяемой Drosera capensis", Фитохимия, 16 (9): 1635–1638, Дои:10.1016 / с0031-9422 (00) 88783-х
  5. ^ Zhang, M .; Lenaghan, S.C .; Xia, L .; Dong, L .; Он, W .; Henson, W.R .; Фан, X. (2010), «Нановолокна и наночастицы из адгезива росянки, улавливающего насекомых (Drosera) для прикрепления ячеек », Журнал нанобиотехнологий, 8 (20): 20, Дои:10.1186/1477-3155-8-20, ЧВК  2931452, PMID  20718990
  6. ^ а б c d Уильямс, С. (2002), «Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto - Как сгибаются щупальца и смыкаются ловушки?», Материалы 4-й Международной конференции по хищным растениям.: 77–81
  7. ^ Fleischmann, A .; Крест, Адам; Gibson, R .; Gonella, P .; Диксон, Кингсли (2018), «Систематика и эволюция дрозерных», Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция, стр. 45–57, ISBN  978-0-19-877984-1, получено 13 декабря 2019
  8. ^ а б c Дарвин, К. (1875 г.), Насекомоядные растения, Лондон, Великобритания: Джон Мюррей
  9. ^ Кросс, А. (2012). "Aldrovanda vesiculosa, Waterwheel". Красный список МСОП. Получено 13 декабря 2019.
  10. ^ Линне, Карл фон (1787). «Principia Botanica», или краткое и простое введение в сексуальную ботанику Линнея, с «родами», их способом роста ... количеством «видов» в каждом «роде», где в основном коренные жители и число коренных жителей на Британские острова ... Вместе с тремя указателями: I. Линнейских "родов" с акцентом, с британскими именами; II. о таких тривиальных именах, как «роды» старых авторов; III. британских названий с линнеевскими «родами», к которым добавлены многие конкретные названия, а также таблица нескольких растительных лекарств, не включенных в указатели ... G.G.J. и Дж. Робинсон.
  11. ^ а б Эллисон, Аарон М .; Готелли, Николас Дж. (1 января 2009 г.). "Энергетика и эволюция плотоядных растений - самых чудесных растений Дарвина в мире".'". Журнал экспериментальной ботаники. 60 (1): 19–42. Дои:10.1093 / jxb / ern179. ISSN  0022-0957. PMID  19213724.
  12. ^ а б c d Эллисон, Аарон М .; Адамек, Любомир (2018). Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-877984-1.
  13. ^ а б c Уильямс, S.E .; Альберт, В.А.; Чейз, М.В. (1994), "Отношения Droseraceae: кладистический анализ rbcL последовательность и морфологические данные », Американский журнал ботаники, 81 (8): 1027–1037, Дои:10.2307/2445297, JSTOR  2445297
  14. ^ а б c d е Кэмерон, К. М .; Wurdack, K. J .; Джобсон, Р. В. (2002), «Молекулярные доказательства общего происхождения защелок среди хищных растений», Американский журнал ботаники, 89 (9): 1503–9, Дои:10.3732 / ajb.89.9.1503, PMID  21665752
  15. ^ Cuénoud, P .; Savolainen, V .; Chatrou, L.W .; Powell, M .; Grayer, R.J .; Чейз, M.W. (2002), «Молекулярная филогенетика кариофиллов на основе ядерной 18S рДНК и пластидных последовательностей ДНК rbcL, atpB и matK», Американский журнал ботаники, 89 (1): 132–144, Дои:10.3732 / ajb.89.1.132, PMID  21669721
  16. ^ Альберт, В. А .; Williams, S.E .; Чейз, М. В. (11 сентября 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука. 257 (5076): 1491–1495. Дои:10.1126 / science.1523408. ISSN  0036-8075. PMID  1523408.
  17. ^ Heubl, G .; Bringman, G .; Меймберг, Х. (ноябрь 2006 г.). "Молекулярная филогения и эволюция характера семейств хищных растений в гвоздиках - новый взгляд". Биология растений. 8 (6): 821–830. Дои:10.1055 / с-2006-924460. PMID  17066364.
  18. ^ Поппинга, Саймон; Hartmeyer, Siegfried R.H .; Масселтер, Том; Хартмейер, Ирмгард; Спек, Томас (1 июля 2013 г.). «Ловушка разнообразия и эволюции в семействе Droseraceae». Сигнализация и поведение растений. 8 (7): e24685. Дои:10.4161 / psb.24685. ЧВК  3907454. PMID  23603942.
  19. ^ Ривадавия, Фернандо; Кондо, Кацухико; Като, Масахиро; Хасэбэ, Мицуясу (2003). «Филогения росянки Drosera (Droseraceae) на основе хлоропластов rbcL и ядерных 18S рибосомных последовательностей ДНК». Американский журнал ботаники. 90 (1): 123–130. Дои:10.3732 / ajb.90.1.123. ISSN  1537-2197. PMID  21659087.

внешняя ссылка