Геронтоформика - Gerontoformica

Геронтоформика
Gerontoformica cretacica MNHNA30088 вентральный профиль в целом.jpg
Gerontoformica cretacica голотип
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Formicidae
Подсемейство:incertae sedis
Род:Геронтоформика
Нель и Перро, 2004
Разновидность
  • см текст
Синонимы
  • Сфекомирмоды

Геронтоформика является вымерший род из стволовая группа муравьи. Род насчитывает тринадцать описанных видов, известных из Поздний мел окаменелости, найденные в Азия и Европа. Виды были описаны в период с 2004 по 2016 годы, при этом ряд видов ранее помещался в младший синоним род Сфекомирмоды.

История и классификация

Геронтоформика известен по более чем тридцати взрослым ископаемым образцам, состоящим из полных взрослых женщин-рабочих и маток.[1] Первая окаменелость была обнаружена в виде включение в прозрачном куске Шарантский янтарь.[2] Считается, что янтарь образовался из смол вымерших Пиналес семейство деревьев Хейролепидиевые и, возможно, из живой семьи Араукариевые. Палеоэкология янтаря указывает на то, что от берега до мангровых лесов климат был от субтропического до теплого умеренного, с редкими засушливыми периодами.[3] Янтарь извлекается из отложений, обнаженных в карьерах, дорожных сооружениях и пляжах в Charente-Maritime регион прибрежной Франции, особенно в Archingeay.[2] Датирование янтаря было проведено с помощью анализа пыльцы, и принято считать, что возраст янтаря составляет около 100 миллионов лет.[3][4]

Большинство описанных окаменелостей было найдено и описано в Бирманский янтарь. Азиатские образцы были извлечены из неустановленных месторождений в Hukawng Valley из Государство Качин, Мьянма.[5] Бирманский янтарь был радиометрически датированный с помощью U -Pb изотопов, возраст которых составляет приблизительно 99 миллионов лет, что близко к границе между Аптян и Сеноманский.[5] Предполагается, что янтарь образовался в тропической среде примерно на 5 ° северной широты, а смола была произведена либо Араукариевые или же Cupressaceae видовое дерево.[6]

Группа французских исследователей под руководством Андре Неля и Ж. Перро опубликовала отчет 2004 г. описание типа нового рода и вида в журнале Geologica Acta. Название рода Геронтоформика был придуман как комбинация Греческий слово Geronto от старости муравья и Formica, род муравьев. У рода был единственный вид - янтарь Шаранта. G. cretacica.[2]

В 2005 году американские палеоэнтомологи Дэвид Гримальди и Майкл Энгель описали новый Сфекомирмины род, Сфекомирмоды основан на окаменелости, найденной в бирманском янтаре. Имя образовано с суффиксом -oides, что означает «с формой», и именем Сфекомирма, типовой род Sphecomyrminae. Новый род и отдельные виды S. orientalis были отделены от Геронтоформика на основе описания типа 2004 года, которое интерпретировало G. cretacica усики как имеющие удлиненную пейзаж.[7] Второй вид, С. западный, был добавлен в Сфекомирмоды в 2008 г. по двум экземплярам из харантского янтаря.[8]

В 2014 году PLOS ONE В статье Филиппа Бардена и Дэвида Гримальди описана серия из девяти новых видов бирманского янтаря, помещенная в Сфекомирмоды: S. contextgus, S. gracilis, S. magnus, S. pilosus, S. rubustus, S. rugosus, S. spiralis, S. subcuspis, и С. Тендир. Все виды были основаны на окаменелостях из частной коллекции Джеймса Зиграса и одолжены Американский музей естественной истории для изучения палеоэнтомологами.[5]

Барден и Гримальди опубликовали редакцию Геронтоформика на основании повторной экспертизы G. cretacica голотип, и идентифицированный Сфекомирмоды как младший синоним. Они объединили одиннадцать Сфекомирмоды виды в Геронтоформика и описал тринадцатый вид Г. мараудера из бирманского янтаря.[1]

Поведение и экология

G. spiralis гребень головы и наличника

Несколько образцов бирманского янтаря были описаны в статье Бардена и Гримальди 2016 г., в которых сохраняются группы Геронтоформика рабочие в ассоциации. Образец JZC Bu1814 содержит группу из шести G. spiralis взрослые из касты рабочих вместе с сколебитидная оса, улитка, крылья двое Параполицентроп разновидность Mecopterans и жук-косатка. Все рабочие были погребены одновременно, и есть признаки того, что смола потекла в течение некоторого времени после этого, отсекая верхние части мезосомы рабочих и сохраняя части отдельно от остальной части муравья.[1]

Образец янтаря JZC Bu116 имеет большее количество рабочих, чем JZC Bu1814, всего двенадцать рабочих, принадлежащих к двум родам. Одиннадцать муравьев G. spiralis а оставшийся рабочий из гайдомирмецин разновидность Haidomyrmex zigrasi. Янтарь разбит на две части и отполирован. Оригинальный кусок янтаря, из которого был сделан образец, был, вероятно, больше, и двенадцать муравьев - это лишь минимальное количество для того, что было в группе. Вместе с муравьями в янтаре сохранилось большое количество других членистоногих, в том числе несколько других семейств перепончатокрылых, а также дермаптеран, прямокрылое животное, Семь двукрылые, два паукообразных, многоножек и большой блаттоин. Блаттодин занимает центральное место среди четырех муравьев, трех G. spriralis и Х. зигрази рабочий, предполагая, что плотва могла быть либо потенциальным источником пищи, либо тем, на кого активно кормятся. Однако из-за отсутствия ориентации на плотву вероятность того, что остальные восемь G. spriralis были завербованы на добычу блаттодеан не ясно.[1]

Третий описанный кусок янтаря был JZC Bu1645, в котором сохранились три отдельных слоя потока, возраст которых составляет от нескольких часов до нескольких дней между событиями потока. Первый слой - самый маленький и самый верхний, а третий - самый нижний и самый большой. Наличие песка и перегной частицы вместе с несколькими захороненными незрелыми членистоногими в потоках указывают на скопление смолы на лесной подстилке или рядом с ней. Всего сохранилось более двадцати других членистоногих и двадцать один муравей с высочайшим Геронтоформика разнообразие описанных экземпляров янтаря. В янтаре присутствует по крайней мере три разных вида, G. contextgus, G. orientalis, и G. robustus, а рабочие находятся в трех отдельных группах в слоях. Первый слой содержит группу из семи муравьев, второй слой - группу из трех муравьев, а третий слой - группу из одиннадцати муравьев. Самая большая группа муравьев демонстрирует некоторую направленную ориентацию: шесть рабочих смотрят практически в одном направлении, но остальные пять не показывают направления.[1]

G. orientalis с расширенными челюстями

Еще одно ископаемое из янтаря, JZC Bu1646, погребло двух сражающихся Геронтоформика рабочие. Меньший Г. Тендир рабочий зажимает правую антенну между челюстями. Чем больше G. spiralis рабочий, в свою очередь, захватывает протарс правой передней ноги между левой нижней челюстью и гребнем наличника. У каждого муравья отсутствуют несколько сегментов антенн, а из сломанного кончика муравья выделяется пузырек. G. spiralis усики. Пузырь указывает на то, что рабочие были живы во время погребения. Несмотря на то, что они сражаются, ни один из рабочих не скручивает метасому, пытаясь ужалить врага, как это видно в современной битве с муравьями.[1]

Наличие больших групп у единичных экземпляров янтаря интерпретируется Барденом и Гримальди как указание на то, что Геронтоформика виды были социальными муравьями, а не одиночками, как предковые группы ос. Хотя боевые действия между колониями и между различными видами муравьев являются обычным явлением, такое поведение редко или вовсе отсутствует в одиночных условиях. острый перепончатокрылые. Образец также предполагает, что Геронтоформика был социальным родом.[1]

Описания

Геронтоформика характеризуется рядом колышков прогнозы по переднему краю наличник, особенность, не встречающаяся у других родов муравьев мелового периода. Челюсти имеют серповидную форму, в целом изогнутую до серповидной формы. У нижних челюстей есть отчетливый зуб на кончике и вторичный зуб сразу за кончиком.[1]

G. contextgus

G. contextgus голотип

Этот вид известен наличием углублений, называемых скробами, в которые откидываются усики, что не наблюдается у других видов. Общая длина тела рабочих составляла 5,05–5,19 мм (0,199–0,204 дюйма) с размером головы 1,21 мм (0,048 дюйма) и мезосомой 1,65 мм (0,065 дюйма). Головные гребешки проходят от верхнего края наличника к нижнему краю сложных глаз и имеют такую ​​же ширину, как и рукоять антенны. Глазки сильно уменьшены или отсутствуют, в то время как сложные глаза имеют овальную форму и выступают из головы при виде спереди. Усики состоят из десяти сегментов общей длиной 3,52 мм (0,139 дюйма). Наличник имеет выпуклый передний край толщиной около 22 мм. щетинки, а мандибулы имеют разбросанные щетинки на внешней поверхности. На мезосоме метанотальный дыхальца и проподеальные дыхальца отчетливо выступают из мезонотальной поверхности. Желудок отмечен отчетливой перетяжкой на верхней поверхности между вторым и третьим сегментами, плюс на кончике желудка имеется жало. Название вида является производным от латинский инфекция означает «скрывать или защищать» применительно к скробам, присутствующим как на голотипе, так и на паратипе.[5]

G. cretacica

G. cretacica голова, крупный план

Описанный по единственной окаменелости рабочего в янтаре Шартенс, этот вид имеет предполагаемую длину тела 5,4 мм (0,21 дюйма), хотя уменьшение размера муравья после захоронения затрудняло точные измерения. На голове маленькие нечеткие сложные глаза и нет видимых глазков. Усики состоят из 12 сегментов, и описание типа указывает на то, что скапус был значительно длиннее, чем у других меловых родов.[2] Однако при повторном исследовании очертание оказалось короче, чем предполагалось, и искажение окаменелости привело к ошибке в описании типа.[1] Мандибулы имеют типичную для этого рода форму, слегка перекрывающуюся в закрытом состоянии и с апикальными и субапикальными зубцами. Наличник имеет около 32 зубцов,[1] хотя описание типа первоначально помещало зубчики на верхней губе.[2] Хотя в описании типа упоминается отсутствие жала, обзор окаменелости в 2016 году показал, что жало могло отсутствовать до захоронения.[1] Название вида произошло от «мелового» возраста окаменелости.[2]

G. gracilis

G. gracilis голотип

Вид размером 6,62 мм (0,261 дюйма) был описан от пары бескрылых самок, предположительно рабочих. Вдоль верхней поверхности наличника покрыто заостренными щетинками, а передние углы наличника покрывают основания нижних челюстей. Вдоль переднего края наличника расположен ряд из более чем 20 зубчиков.[5] Маленькие глазки расположены чуть выше и между задними краями сложных глаз. Из-за неполной сохранности головы общую длину усиков определить не удалось. Кили, образованные приподнятыми гребнями кутикулы, идут от внешних краев сложных глаз к основанию усиков. Мезосома заметно удлинена, ее длина более чем вдвое превышает высоту. Удлинение мезоплевра приводит к большому промежутку между передними и средними плюс задними конечностями. В то время как метанотальное дыхальце слегка приподнято над мезосомой на выступе типа турели, метаплевральная железа находится в небольшом углублении в мезосоме. Брюшко составляет примерно половину общей длины тела, на голотипе присутствует жало. Пропорции длины и ширины головы примерно равные, как это видно у вида. G. robustus, G. spiralis, и G. subcuspis. Он отделяется от них по лобным килям и пропорциональной длине мезосомы.[1] Название вида «gracilis» - отсылка к стройным продолговатым рабочим.[5]

В целом стройный и удлиненный характер этого вида похож на бирманского янтарного муравья. Myanmyrma gracilis, современная коронная группа муравьи-пауки из Лептомирмекс и муравьи-ткачи из Экофилла.[1]

Г. Магнус

Г. Магнус голотип

Второй по величине из описанных видов, Г. Магнус рабочих в среднем более чем в 1,7 раза больше, чем в других Геронтоформика вида, и только мельче, чем рабочие Г. мараудера.[1][5] Три описанных Г. Магнус длина рабочих составляет 8,03–8,64 мм (0,316–0,340 дюйма), головная капсула обычно имеет форму капли, а черешки широко прикрепляются к мезосоме. Очень большие сложные глаза окружены приподнятыми овальными килями. Между сложными глазами на уплощенном участке головной капсулы помещаются маленькие глазки. Область между усиками приподнята, а кили идут от непосредственно под усиками до чуть ниже передних краев сложных глаз.[5] Усики состоят из двенадцати сегментов общей длиной примерно 6,66 мм (0,262 дюйма). Над верхним краем наличника проходит ряд щетинок, второй ряд - вдоль середины наличника, а ряд заметно удлиненных щетинок - вдоль переднего края. Хотя в описываемых окаменелостях они частично скрыты, по всей длине переднего края наличника проходит более двадцати пяти зубчиков. Мезосома блочная, одинаковой длины и ширины, с щетинками на верхней поверхности. Еще один участок щетинок присутствует на проподеуме, редкие щетинки находятся на брюшке, а группа заостренных щетинок сгруппирована ближе к концу.[5] Исходя из поразительных размеров рабочих, название вида «magnus» было выбрано из латинского значения большой.[5]

Г. мараудера

Г. мараудера голотип

Единственный описанный работник Г. мараудера составляет 8,67 мм (0,341 дюйма), что немного больше, чем у рабочих Г. Магнус.[1][5] Мандибулы отличаются от других видов тем, что из-за своей длины они не могут полностью закрыться от клипеуса. Нижний передний край наличника с каждой стороны имеет заостренные выступы, он меньше других видов, имеет уменьшенный вид и местами слегка прикрыт. Как типично для этого рода, вдоль края наличника имеется ряд зубцов, насчитывающий около 15, в отличие от более 25, наблюдаемых у Г. Магнус. Губные и верхнечелюстные пальпомеры видны, верхнечелюстные щупики целы и все 5 сегментов сохранены, но два члениковых губных пальпомера повреждены. Усики размером 6,07 мм (0,239 дюйма) состоят из двенадцати сегментов, включая скапус и ножку. Мезосома, черешок и брюшная полость имеют редкие щетинки, как и сохранившаяся область всех ног. Имеет округлый узелковый вид, черешок имеет щетинки на верхней поверхности и отчетливый выступ с нижней стороны. Между первым и вторым сегментами наблюдается заметное сужение брюшной полости, имеющее вид полосы.[1]

G. occidentalis

G. occidentalis голотип

Два описанных работника G occidentalis изначально были погребены в том же маленьком кусочке харантского янтаря, но янтарь был разрезан на два меньших кусочка, чтобы помочь в изучении рабочих. Вид небольшой, со средней длиной тела 3,84 мм (0,151 дюйма).[8] Голова гладкая, практически без килей и щетинок, кроме наличника. Усики двенадцатичлениковые, самый длинный сегмент - второй сегмент фуникулера, а самый длинный сегмент - это сегмент фуникулера. цветоножка самый короткий. Как и голова, мезосома гладкая, без щетинок или текстурирования верхней поверхности. Ноги большие тазики чьи вентральные поверхности покрыты щетинками. На передних лапах Basitarsomere имеет изогнутую верхнюю часть у большеберцового сустава и три удлиненные щетинки у кончика. На ногах сохранились отчетливые и хорошо развитые очистители антенн, называемые стригилами. Различают гладкие мандибулы, второй членик фуникулера несколько короче и три щетинки на базитарсомере. G. occidentalis От других Геронтофромика.[8]

В описании типа Перришо и его команда отметили, что название «occidentalis», означающее западный, было выбрано в качестве контраста с первым видом «Сфекомирмоды", S. orientalis.[8]

G. orientalis

G. orientalis рабочий

Головная капсула G. orientalis гладкая, без крупных килей или другой структуры кутикулы. На наличнике и на внешних поверхностях мандибул отдельные щетинки.[7] Голова имеет длину 1,23 мм (0,048 дюйма), когда нижние челюсти сомкнуты. ножка - самый короткий сегмент антенны, а второй сегмент фуникулера - самый длинный. Второй сегмент также длиннее, чем у G. occidentalis. Большие тазики имеют щетинки на нижней стороне и слегка приплюснуты спереди назад. На нижней нижней стороне первого членика гребешок щетинок образует стригилу. на тыльной стороне первой, второй и третьей протарсомеров расположены группы из трех парных щетинок.[7] При описании в 2005 году этот вид считался первым Sphecomyrmini вид из бирманского янтаря, в качестве такового был выбран видовой эпитет «orientalis», латинское слово «востока».[7]

G. pilosus

G. pilosus голотип

Как видно из названия вида, G. pilosus имеет очень большое количество щетинок по всему телу рабочих. Щетинки на теле достигают длины около 0,25 мм (0,0098 дюйма). На голове есть пятна за глазками и по бокам головы под сложными глазами. У двенадцатичлениковых усиков очень волосистые черешки, в то время как на остальных сегментах щетинки редкие. Наличник и нижняя челюсть покрыты щетинками, а верхнечелюстные и губные щупики покрыты очень плотными короткими щетинками. Мезосома удлиненная, с узким профилем, с переднеспинкой, вытянутой в отчетливую шейку. Дыхательное дыхание на заднеспинке поднимается над поверхностью заднеспинки на башнеобразном выступе. Черешок имеет общий узелковый вид, образованный плоской нижней стороной плюс округлая дорсальная поверхность с удлиненными щетинками. На верхней поверхности брюшка между первым и вторым сегментами видна отчетливая перетяжка, узкая, но очень глубокая. Общая длина тела приблизительно составляет 4,31 мм (0,170 дюйма).[5]

G. robustus

G. robustus голотип

Этот вид отличается толстой мезосомой, которая примерно на 30% превышает ее длину. Этот вид отличается наибольшим разбросом по размеру между отдельными рабочими, при этом длина тела трех типов особей колеблется в пределах 4,07–5,70 мм (0,160–0,224 дюйма).[5] Разница в размере составляет почти 40% разницы между самыми маленькими рабочими экземплярами и самыми большими.[1] Голова блочная, с закругленными краями, в целом квадратной формы и сглаженной областью между двумя сложными глазами и позади них. Округлые прямоугольные кили окружают каждый овальный глаз, а глазки расположены на равном расстоянии друг от друга на плоской части головы. На обоих разбросаны короткие щетинки. гена и наличник. Нижний край наличника имеет 20 зубчиков и ряд из восьми-десяти более длинных щетинок, обращенных к мандибулам.[5] Мезосома гладкая, с небольшой скульптурой, кроме выступающих дыхалец и отчетливой глубокой метанотальной борозды. Гастеральный сегмент 1 имеет отчетливый вперед заостренный крючковидный выступ на нижней стороне, тогда как гастеральный сегмент 4 имеет бахрому из щетинок по заднему краю.[5] Учитывая толстое тело вида, название робуст, от латинского «сильный», был выбран.[5]

G. rugosus

G. rugosus голотип

Единственный описанный работник G. rugosus имеет отчетливую ребристую текстуру экзоскелета, который проходит вдоль мезосомы и метасомы. Прямоугольная голова имеет приподнятую кутикулу между усиками и позади них и доходит до заднего края наличника. Сложные глаза меньше, чем у других видов, с удлиненным контуром и расположены ближе к точке сочленения с телом, чем к наличнику. Нижний край наличника имеет 32 зубца, а передние боковые края закрывают основания нижней челюсти. На окаменелостях видны верхнечелюстные щупики, на каждом из которых имеется шесть сегментов. У других видов Геронтоформика верхнечелюстные щупики имеют только четыре сегмента, где щупики видны на экземплярах. Черешок имеет круглую цилиндрическую форму, а не узелковидную форму, как у других видов, и имеет отчетливую продольную ребристость, наблюдаемую на мезосоме. Детали желудка не видны из-за расчленения и высыхания.[5]

G. spiralis

G. spiralis голотип

С голотипом и шестью паратипами, G. spiralis был описан с наибольшим количеством окаменелостей из всех Геронтоформика разновидность. Вид отличается внешне схожим с G. orientalis, хотя они разделены несколькими функциями, и некоторые из них можно увидеть на G. spiralis не видны на G. orientalis голотип рабочий. Работники G. spiralis являются самыми маленькими в роде, длина тела колеблется в пределах 4,22–5,11 мм (0,166–0,201 дюйма). Головные капсулы имеют форму перевернутой капли, при взгляде спереди на голову выпуклые глаза. Есть изогнутые и спиралевидные кили, которые начинаются от антенн-гнезд и огибают нижние края сложных глаз. Наличник трапазоидной формы имеет приподнятые области по обоим краям и холмик посередине. На верхней поверхности клипеуса редкие щетинки, по нижнему краю около 25 зубчиков. Голова соединяется с переднеспинкой широкой областью прикрепления, а черешок имеет форму узла. Метаплевральная железа образует отверстие овальной формы, расположенное над метакоксами.[5]

G. subcuspis

G. subcuspis голотип

Глава G. subcuspis имеет почти квадратный контур при виде спереди, а сбоку он показывает перевернутый контур капли дождя, расширяющийся вверх от нижних челюстей. Сложные глаза окружены почти круглыми килями, и дополнительные кили проходят от нижних внешних краев глаз до антенн-гнезд. Усики имеют общую длину примерно 3,34 мм (0,131 дюйма), состоят из сегментов одинаковой длины и гладких, без каких-либо крупных щетинок. На наличнике многочисленные щетинки разной длины, а по середине склерита проходит приподнятый гребень. Верхний край имеет широкую выемку, а нижний край имеет выпуклый закругленный контур. На нижнем крае около тридцати зубчиков, в основном однотонных, хотя на некоторых участках присутствуют два ряда. На переднеспинке дыхательное отверстие располагается вверху небольшого выступа. Черешок имеет узловидный контур с закругленным верхним контуром и обращенным вперед выступом на нижней стороне. Выступ начинается около центра черешкового сегмента и наклоняется вверх по мере продвижения к передней части черешка, заканчиваясь плоской передней стороной. Четкая проекция послужила вдохновением для названия вида. субкульцина, который представляет собой комбинацию латинского префикса "sub-" для нижняя сторона и "куспис" означает точка.[5]

Г. Тендир

Г. Тендир голотип

Из-за потемнения кутикулы в окаменелости голотипа более мелкие детали, такие как расположение глазков и структура швов, не были обнаружены. Голова имеет удлиненную структуру, она всегда выше своей ширины, а маленькие сложные глаза расположены около середины между наличником и задним краем.[1] У заднего края головы кутикула приподнята на две небольшие точки. В обоих Г. Тендир у рабочих середина наличника развита с лобной долей, а на переднем крае имеется около двадцати зубчиков. Щетинки наличника приурочены только к средней доле, в отличие от других описанных Геронтоформика разновидность. Темная кутикула не позволяла описать связь между головой и мезосомой, но наблюдали отсутствие щетинок и гладкой кутикулы. На мезотибии длинные щетинки и две шпоры, одна из которых гребешковая, а другая простая. У всех червей около апикальных концов четыре щетинки, причем субапикальный зубец на каждой меньше, чем у других видов. В целом образец голотипа имеет длину тела около 6,93 мм (0,273 дюйма).[1]

Филогения

Филогения муравьев стеблевой группы по отношению к осам и муравьям коронной группы была произведена Барденом и Гримальди в 2016 году. Геронтоформика как род стволовой группы Formicidae, и не упоминал Sphecomyrmicinae как подсемейство, где большинство Геронтоформика виды были помещены до синонимизации Сфекомирмоды в Геронтоформика.[1]

Перепончатокрылые
Bradynobaenidae  + Апоидея

Chyphotes mellipes

Халибион калифорнийский

Гетерогина разновидность

Formicidae
Гайдомирмецины

Haidomyrmodes mammuthus

Haidomyrmex scimitarus

Haidoterminus cippus

Sphecomyrma freyi

Camelomecia janovitzi

Myanmyrma gracilis

Zigrasimecia ferox

Gerontoformica spiralis

Gerontoformica magnus

Gerontoformica gracilis

Gerontoformica pilosus

Brownimecia clavata

Муравьи коронной группы

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Barden, P .; Гримальди, Д.А. (2016). «Адаптивная радиация у социально развитых муравьев стеблевой группы мелового периода». Текущая биология. 26 (4): 515–521. Дои:10.1016 / j.cub.2015.12.060. PMID  26877084.
  2. ^ а б c d е ж Nel, A .; Perrault, G .; Perrichot, V .; Нерадо, Д. (2004). «Самый старый муравей в нижнемеловом янтаре приморской Шаранты (юго-запад Франции) (Insecta: Hymenoptera: Formicidae)». Geologica Acta. 2 (1): 23–29.
  3. ^ а б Peris, D .; Ruzzier, E .; Perrichot, V .; Делкло, X. (2016). «Эволюционные и палеобиологические последствия Coleoptera (Insecta) из мелового янтаря, находящегося под влиянием Тетии» (PDF). Границы геонаук. 7 (4): 695–706. Дои:10.1016 / j.gsf.2015.12.007.
  4. ^ Perrichot, V .; Néraudeau, D .; Таффоро, П. (2010). «Глава 11: Шарантский янтарь». В Пенни, Д. (ред.). Биоразнообразие окаменелостей янтаря из основных месторождений мира. Siri Scientific Press. С. 192–207. ISBN  978-0-9558636-4-6.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Barden, P .; Гримальди, Д.А. (2014). «Разнообразная муравьиная фауна из среднего мела Мьянмы (Hymenoptera: Formicidae)». PLOS ONE. 9 (4): e93627. Bibcode:2014PLoSO ... 993627B. Дои:10.1371 / journal.pone.0093627. ЧВК  3974876. PMID  24699881.
  6. ^ McKellar, R.C .; Glasier, J. R. N .; Энгель, М. С. (2013). "Новый муравей с ловушкой челюстью (Hymenoptera: Formicidae: Haidomyrmecini) из канадского позднемелового янтаря" (PDF). Канадский энтомолог. 145 (4): 454–465. Дои:10.4039 / tce.2013.23. HDL:1808/14425.
  7. ^ а б c d Энгель, M.S .; Гримальди, Д.А. (2005). «Новые примитивные муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)». Американский музей Novitates. 3485: 1–24. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: PNAICA] 2.0.CO; 2.
  8. ^ а б c d Perrichot, V .; Nel, A .; Néraudeau, D .; Lacau, S .; Гайо, Т. (2008). «Новые ископаемые муравьи во французском меловом янтаре (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Naturwissenschaften. 95 (2): 91–97. Bibcode:2008NW ..... 95 ... 91P. Дои:10.1007 / s00114-007-0302-7. PMID  17828384.[постоянная мертвая ссылка ]

внешняя ссылка