Зеленоголовый муравей - Green-head ant

Rhytidoponera Metallica
Rhytidoponera Metallica Body shot.jpg
Рабочий из Ньюкасла, Новый Южный Уэльс
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Formicidae
Подсемейство:
Эктатоммины
Род:
Ритидопонера
Разновидность:
R. Metallica
Биномиальное имя
Rhytidoponera Metallica
(Смит, 1858)
Синонимы[1]
  • Chalcoponera pulchra Кларк, 1941
  • Ponera Metallica Ф. Смит, 1858 г.
  • Rhytidoponera caeciliae Х. Фимейер, 1924 г.
  • Rhytidoponera purpurascens Уиллер, У. М., 1915 г.
  • Rhytidoponera varians Кроули, 1922

В зеленоголовый муравей (Rhytidoponera Metallica), также известный как зеленый муравей или же металлический пони муравей, это вид муравьев, который является эндемиком Австралии. Его описал британский энтомолог. Фредерик Смит в 1858 г. как представитель рода Ритидопонера в подсемействе Эктатоммины. Эти муравьи имеют размеры от 5 до 7 мм (от 0,20 до 0,28 дюйма). Королевы и рабочие выглядят одинаково, различаются только размерами, самцы самые маленькие. Они хорошо известны своим характерным металлическим внешним видом, который варьируется от зеленого до пурпурного или даже красновато-фиолетового. Среди самых распространенных насекомых в Австралии, зеленоголовые муравьи встречаются почти во всех австралийских штатах, но отсутствуют в Тасмания. Они также были завезены в Новую Зеландию, где было установлено несколько популяций.

Этот вид обитает во многих средах обитания, включая пустыни, леса, леса и городские районы. Они гнездятся под землей под бревнами, камнями, ветками и кустарниками или в гнилых деревянных пнях, а иногда их можно найти в курганах термитов. Они являются одними из первых насекомых, которых можно найти на выжженных участках после того, как угли перестали тлеть. Дождь не представляет угрозы для колоний, пока это легкий дождь при постоянном солнечном свете. Муравей с зеленой головой дневной, активны в течение дня, охотятся на членистоногих и мелких насекомых или собирают сладкие вещества, такие как медвяная роса, от насекомых, сосущих сок. Они играют важную роль в распространении семян, разбрасывании и потреблении семян различных видов. Хищники включают короткоклювая ехидна (Акулеатус тахиглосс) и ряд видов птиц.

Рабочие-муравьи с зеленой головой геймеры, что означает, что они могут воспроизводиться с помощью крылатых самцов. Поскольку рабочие берут на себя репродуктивную роль, матки относительно незначительны и редко производятся в колониях. Брачный полет начинается весной, когда самцы спариваются с одной или двумя самками. Королевы, которые основывают свои собственные колонии, полуклаустричны, выходят и собирают пищу, чтобы поддержать своих детенышей. Другой способ образования колоний - почкование, когда часть колонии покидает основную колонию и отправляется на альтернативное место гнездования. Зеленоголовый муравей известен своим болезненным и ядовитым укусом, который может вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. Однако они также могут быть полезны для людей, действуя как форма борьбы с вредителями, охотясь на сельскохозяйственных вредителей, таких как жуки, моль и термиты.

Таксономия

Иллюстрация рабочего. Автор W. В. Фроггатт, 1907

Муравей с зеленой головой был впервые описан в 1858 году британским энтомологом. Фредерик Смит в его Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея часть VI, под биномиальным именем Ponera Metallica на основе двух синтипы; рабочий и царица он собрал в Аделаида, Южная Австралия.[2] Эти образцы позже были рассмотрены в 1958 году и получили обозначение лектотип от синтипов, но неясно, какой именно образец был обозначен.[3] Материал в настоящее время размещен в Музей естественной истории В Лондоне. В 1862 г. австрийский энтомолог Густав Майр переместил вид из рода Понера и поместил его в Ритидопонера в качестве Эктатомма (Ритидопонера) металлик, который в то время был новообразованным подродом Эктатомма.[4] Первоначальная реклассификация Майра была недолгой, поскольку в 1863 году он перенес муравья из Ритидопонера к Эктатомма.[5] В 1897 г. итальянский энтомолог Карло Эмери назвал муравья Rhytidoponera Metallica и в 1911 г. обозначил его как типовой вид Халькопонера, подрод Ритидопонера;[6][7] однако муравей был ошибочно идентифицирован как типовой вид Ритидопонера некоторыми учеными.[8]

Таксономия зеленоголовых муравьев и других связанных с ним видов (образующих Р. Metallica видовая группа ) были источником путаницы из-за большого географического разнообразия зеленоголовых муравьев и похожих на них видов, которые рассматривались как формы (появление нескольких морфов). Эти формы были описаны под разными именами из-за неадекватных характеристик.[9] В 1958 году американский энтомолог Уильям Браун-младший, названный синонимом Rhytidoponera caeciliae, Rhytidoponera pulchra, Rhytidoponera purpurascens и Rhytidoponera varians с муравьем с зеленой головой после обзора муравьев в журнальной статье 1958 года.[3] Таксон Р. Purpurascens был назван в честь темно-пурпурного цвета Уильям Мортон Уиллер, но Р. Metallica имеет тенденцию быть фиолетовым вокруг регионов, где Уиллер первоначально собирал Р. Purpurascens. Изучив собранные образцы, Браун также отметил отсутствие морфологических различий между Р. Pulchra и Р. цецилии.[3] Виды Р. Варианты был описан по экземплярам, ​​собранным в Дарлингтоне, Западная Австралия. Американский энтомолог Уолтер Сесил Кроули заявил, что подвид отличается от Р. Metallica меньшим размером и блеклым металлическим цветом, варьирующимся от желто-коричневого у большинства экземпляров до металлического зеленого цвета на голове, грудной клетке и желудок без признаков пурпурной окраски.[10] Экспертиза Р. Варианты показали, что поверхностные проколы тыльной стороны желудка грубее, чем обычно, но эти варианты встречаются не только вокруг места первоначального сбора, но и во всех южных регионах Австралии. Такая функция может возникнуть естественным образом, что не позволяет Р. Варианты считаться отдельной популяцией от Р. Metallica.[3] В соответствии с настоящей классификацией зеленоголовый муравей относится к роду Ритидопонера в племени Ectatommini, подсемейство Эктатоммины. Это член семьи Formicidae, принадлежащих к порядку Перепончатокрылые,[11] отряд насекомых, содержащих муравьев, пчелы, и осы. Помимо названия «муравей с зеленой головой», в Квинсленде он широко известен как «металлический пони-муравей» или «зеленый муравей».[12][13] Однако это может сбивать с толку, поскольку жители северного Квинсленда называют муравей (Oecophylla smaragdina) "зеленые муравьи".[13]

Описание

Взрослый работник
Крылатая самка
Крылатый самец

В общем, зеленоголовые муравьи мономорфный (встречается в одной форме), размером от 5 до 7 мм (от 0,20 до 0,28 дюйма) в длину и разного цвета, от зелено-синего до зелено-фиолетового.[13][14] Их экзоскелеты жесткие и сильно бронированные, с односегментной талией.[13]

Размер королевы составляет 7,4 мм (0,29 дюйма), а голова, грудная клетка и живот имеют различные металлические цвета.[2] Голова обычно зеленая за глазами и железистый (ржавчина по цвету) спереди с менее очевидным фиолетовым оттенком между цветами. Усики железистые, глаза яйцевидной формы (по форме напоминают яйцо). Голова с выемками (с зазубринами на конце или краю) сзади, а также морщинистая, вместе с грудной клеткой и узлом (сегмент между мезосома и гастр); эти части тела покрыты крупными сливными точками.[2] Базальный сегмент брюшка имеет поперечно изогнутые бороздки (канавки которые пробегают по телу). Цвет грудной клетки обычно зеленоватый, крылья субгиалиновый (они имеют стекловидный вид), а нервы (жилки крыльев) тестообразный (кирпично-красный цвет). Ноги и вершина железистые, брюшко пурпурное.[2]

Рабочие и королевы очень похожи друг на друга, что затрудняет различение двух каст, но рабочие различаются наличием сжатой и удлиненной грудной клетки и брюшка, имеющего преимущественно зеленый оттенок.[2] Рабочие также немного меньше маток - 6 мм (0,24 дюйма).[15] Самцы меньше рабочих и маток, их размер 5,5 мм (0,22 дюйма), они кажутся черными и бурный (мрачный и мрачный). В предплюсна бледный, нижние челюсти морщинистые.[16] В отличие от рабочих и королев, фуникулерные суставы короче, скульптура более плотная на голове и груди, количество проколов меньше, чем у других каст и postpetiole грубее. Первый сегмент желудок имеет поперечную шероховатость, а волосатость (волосы) на ногах менее густые.[17] Гениталии самца соответствуют другим муравьеды, состоящий из внешней, средней и внутренней пары створок.[18]

Рабочий в 5-кратном росте, демонстрирующий металлический цвет

Преобладающий металлический цвет - зеленый, но может варьироваться в зависимости от региона, от металлического зеленого до фиолетового.[3] в Хребты Флиндерс Южной Австралии и Алис-Спрингс, цвет муравьев меняется с типичного зеленого на темно-фиолетовый. В областях с большим количеством осадков, таких как плоскогорья Нового Южного Уэльса и викторианские саванны, муравьи с зеленой головой в основном зеленые с пурпурными оттенками, видимыми по бокам мезосома.[3] В северных регионах Нового Южного Уэльса и Квинсленда верхняя стенка тела красновато-фиолетовая, переходящая в золотой цвет вокруг нижних частей плевры. Зеленый цвет в этом случае либо ограничен, либо полностью отсутствует. У большинства популяций есть ярко-зеленый желудок, за исключением тех, кто живет в центральной пустыне. В некоторых районах недалеко от Брисбена были обнаружены две разные по цвету формы в пределах одной колонии. Одна возможность состоит в том, что две цветные формы могут представлять два вида-близнецов, но это не может быть подтверждено из-за отсутствия доказательств.[3] На крайнем севере Квинсленда популяции кажутся тускло-зелеными и отчетливыми для тех, кто живет на юге, но неизвестно, как муравьи на крайнем севере и юге соединяются в западных и южных регионах Atherton Tableland. С учетом сказанного, неизвестно, действительно ли популяции крайнего севера принадлежат к другому виду. Помимо цветовых вариаций между популяциями существуют морфологические различия. Например, размер и форма головы и черешка, длина придатки, и другие скульптурные детали тела могут быть разными.[3]

Незрелые личинки имеют размер 4,4 мм (0,17 дюйма) и выглядят как недозревшие личинки. Р. Кристата личинки.[19] Их можно отличить по меньшему раздутию живота и более коротким волосам на теле, размером от 0,096 до 0,15 мм (от 0,0038 до 0,0059 дюйма). На грудной клетке и животе сомит, они измеряют 0,2 мм (0,0079 дюйма). На жгутикообразный и вентральная часть сомитов брюшной полости, они имеют размер от 0,075 до 0,15 мм (от 0,0030 до 0,0059 дюйма). Волосы на голове короткие. зубчики, а на усиках три вершинных сенсилла, каждый из которых содержит несколько громоздких шипик.[19] Молодые личинки намного меньше, чем недозрелые, их длина составляет 1,5 мм (0,059 дюйма). Они похожи на недозрелых личинок, но их диаметр отличается, постепенно уменьшаясь от пятого сомита к переднему концу. Волосы имеют размер от 0,02 до 0,18 мм (от 0,00079 до 0,00709 дюйма), причем самые длинные из них встречаются на жгутиковых и всех сомитах; однако волосы на сомитах становятся редкими. Кончики волос на голове простые или потрепанные, и в целом размер волос составляет от 0,02 до 0,076 мм (от 0,00079 до 0,00299 дюйма).[19] Обе антенны имеют субконус и три апикальных сенсиллы, напоминающие шипик. Мандибулы подтреугольной формы с изогнутой вершиной. Апикальные и субапикальные зубы острые и короткие, а проксимальный - тупой. В отличие от зрелых личинок проксимальный зуб не делится на две части.[19]

Распространение и среда обитания

Появление зеленоголовых муравьев, о которых сообщили Атлас живой Австралии

Зеленоголовый муравей - одно из самых распространенных насекомых, обитающих в Австралии.[20] Муравей встречается повсюду Виктория, Новый Южный Уэльс, то территория столицы Австралии и Южная Австралия.[21] Его можно найти в большинстве областей Западная Австралия но реже встречается на севере и присутствует в нижних регионах Северная территория и к востоку от Квинсленд. Их нет в Тасмания.[21] Зеленоголовый муравей - интродуцированный вид Новая Зеландия и впервые был замечен в 1959 году.[22] Популяции муравья, вероятно, были завезены в страну на лесных грузах; ряд других Ритидопонера виды, скорее всего, были интродуцированы таким же образом.[20] Популяции были установлены в Napier, так как муравьи были собраны в городе в период с 2001 по 2003 год. Гнезда ранее находили в пригороде г. Пенроуз в Окленде и Mount Maunganui, но с 1960-х гг. здесь не собирали особей.[23]

Среда обитания зеленоголовых муравьев варьируется от пустыня, пустоши, открытые леса, городские районы и лесные массивы.[14][21] Эти муравьи в основном обитают в умеренно лесистых или открытых местах, но их много на лужайках и садах в городах.[20] Гнезда найдены в сухом и влажном склерофилл лесной массив молоток, саванны, леса, обочины дорог и среди местной растительности.[3][24] Муравьи с зеленой головой в основном встречаются на высоте от 5 до 1000 м (от 16 до 3281 футов) над уровнем моря.[24] Рабочие строят небольшие и неплотно прилегающие гнезда под землей или в гниющих деревянных пнях. Они также могут гнездиться в термитниках Amitermes laurensis.[25] Эти гнезда обычно находятся под корнями травы или под бревнами, камнями, ветками или у основания кустов.[14][20][26] Зеленоголовые муравьи могут гнездиться на нарушенных территориях, и, как следствие, колонии этих муравьев довольно обычны в городских районах. Они являются одними из первых насекомых, которых можно было увидеть в поисках пищи в районах, где произошли лесные пожары, а в некоторых случаях они возвращаются сразу после того, как угли перестали тлеть. Дождь также не представляет угрозы для зеленоголовых муравьев, если это легкий дождь при непрерывном солнечном свете.[14]

Поведение и экология

Для колоний характерны различия в предпочтительном расположении гнезд, например, некоторые из них избегают гнездования под небольшими камнями и предпочитают более крупные, что, по-видимому, способствует росту колонии.[27] Поощрение роста колонии связано с размером территории, приграничными спорами, увеличением крылатые (фертильные самки и самцы), выживание колонии и стабильное производство рабочих. Рост колоний под более мелкими камнями медленный и ограниченный. Колония, которая увеличивается в размере, требует большего пространства для размещения такого роста, а также дополнительного расплода и рабочих. Несмотря на это, зеленоголовые муравьи не различают породы по толщине или температуре. Вместо этого они выбирают камень исходя из размеров его почвенного покрова.[27] Расстояние до камня также важно; колонии перемещаются не более чем на 3 метра (9,8 фута) от камня, который они предпочитают. Это говорит о том, что стоимость переезда в подходящее место для гнездования перевешивает выгоды от переезда на более крупную скалу. Для передвижения требуется большой расход энергии: разведчики должны сначала найти подходящее место, выводок должен быть безопасно доставлен, а колония подвергается повышенному риску нападения хищников. Заброшенные гнезда зеленоголовый муравей варьируются, но достигают пика летом. Как и у других видов с умеренным климатом, активность в колониях значительно снижается в более холодные месяцы, что может быть причиной того, что летом большая доля покинутых гнезд. В гнезда, покинутые муравьями с зеленой головой, маловероятно вторжение других видов, поэтому вторжения в гнезда - маловероятная причина выхода из гнезда. Разрушение конструкции гнезда и конкуренция с другими соседними колониями также маловероятны, но возможный фактор - сезонное производство источников пищи и конкуренция за пищу.[27]

Собирательство, диета и хищники

Рабочий собирает маленький цветок

Муравей с зеленой головой - это дневной вид, который активен в течение дня, быстро добывая пищу на земле или растительности. Они есть мусорщики, хищники и пожиратели семян, обычно имеющие широкий рацион животного материала, насекомых, мелких членистоногих, пади от сокососущих насекомых и семян. Рабочие обычно охотятся на жуков, моль и термитов, используя свои жала, чтобы убить их, вводя яд.[13][14][20][28] Удаление капитула (структура похожа на элайосома ) из Эврикнема голиаф яйца уменьшают вероятность того, что они будут собраны муравьями с зеленой головой, которые уносят их обратно в свои гнезда.[29] В районах, где мясной муравей (Иридомирмекс пурпурный) является доминирующим, зеленоголовый муравей не подвержен влиянию его присутствия и все еще успешно находит источники пищи.[30] Поскольку зеленоголовые муравьи являются примитивными обычными хищниками, в отличие от более продвинутых видов (которые питаются группами и всегда общаются через следовые феромоны), они не могут защитить источники пищи от доминирующих муравьев. Они в значительной степени полагаются на любой источник пищи, и невозможность успешно защитить его от других муравьев, возможно, привела к их мирному сосуществованию с доминирующими видами, включая мясных муравьев.[30]

Эксперименты показывают, что особые диеты могут приводить к дифференцированной смертности среди колоний. В одном эксперименте трем содержащимся в неволе колониям давали три разные диеты: одной колонии давали "диету Бхаткара и Уиткомба", искусственную диету, состоящую из цельных сырых яиц, меда и витаминно-минеральных капсул, другой давали медовую воду и Дрозофила мух, в то время как третья колония получала стандартизированный искусственный рацион из легкоусвояемых углеводов. Две колонии, которым давали стандартизированную искусственную диету, медовую воду и мухи, вырастили больше выводка с более низкой смертностью рабочих, в отличие от колонии, получавшей диету Бхаткара и Уиткомба.[31]

Зеленоголовый муравей - это вид, питающийся семенами, который предпочитает семена с низкие механические защитные свойства, с более сильными семенами, которые едят редко.[32][33] Известно, что они собирают не-расслоенный семена и рассыпать семена мирт плетень (Акация миртифолия), золотой плетень (Акация пикнанта), прибрежная акация (Акация софорная), сладкая плетень (Акация суавеоленная) и можжевельник (Acacia ulicifolia).[34] Муравьи с зеленой головой перемещают почти половину семян, которыми они питаются, примерно на 60-78 сантиметров (от 24 до 31 дюйма) от своих гнезд как в несгоревших, так и в сожженных местах обитания.[35] В некоторых случаях семена Адриана квадрипартита рассредоточены гораздо дальше; Зеленоголовый муравей составляет 93% всех муравьев, которые собирают эти семена и могут разносить их на расстояние до 1,5 метров (59 дюймов).[36] Одно исследование показывает, что зеленоголовый муравей вместе с Афеногастр длинноглавой мышцы, удалили наибольшее количество семян и выбросили их на вершину своего гнезда, а некоторые остались в нескольких сантиметрах под гнездом.[37] Большинство семян разносится зеленоголовым муравьем и А. длинная мышца в конечном итоге съедены Фейдол муравьи. Поскольку семена имеют более высокую выживаемость, если они не собираются Фейдол, эти два муравья более полезны для семян, чем Фейдол.[37] Семена в гнездах зеленоголовых муравьев редко прорастать.[38]

Факторы поиска пищи, такие как время, проведенное на улице и расстояние, пройденное рабочими, коррелировали с размером колонии.[39] Рабочие, живущие в небольших колониях, как правило, добывают корм на меньших расстояниях и проводят меньше времени на улице, в то время как рабочие, живущие в более крупных колониях, проводят больше времени на улице и на больших расстояниях от своего гнезда. Такие результаты были также замечены в западная медоносная пчела (Apis mellifera), но, в отличие от медоносных пчел, рабочие из малых и больших семей перевозили одинаковую рабочую нагрузку. Уменьшение времени поиска пищи может снизить риск нападения хищников и сэкономить энергию; например, ограниченная энергия в Р. аурата это результат времени, потраченного на поиск источников пищи, а не на сбор продуктов.[39] Более короткие периоды кормодобывания, наблюдаемые в небольших колониях, приводят к тому, что эти гнезда сохраняют энергию и принимают менее энергичное поведение. Групповое извлечение происходит только в том случае, если рабочий встречает другого товарища по гнезду, который сильно загружен ресурсами. Поскольку эти муравьи собираются в одиночку и редко вербуют других товарищей по гнезду, вероятность встречи рабочего с другими увеличивается, если пометить землю след феромонов. Такое поведение может служить простым методом локального химического набора других сокамерников.[39] Маркировочное поведение усиливается, когда рабочие сталкиваются с крупной добычей, что говорит о том, что собиратели с тяжелыми грузами намеренно пытаются повысить частоту встреч с товарищами по гнезду. Однако, когда рабочие перевозят маленьких сверчков, их поведение при маркировке снижается, чтобы обеспечить эффективность транспортировки и сократить время поиска других муравьев.[39] Рабочие могут быстро приспособить свою добычу пищи к качеству пищи.[40]

Черные домашние муравьи (Ochetellus glaber) нападая на рабочего

Большие колонии зеленоголовых муравьев демонстрируют возрастной кастовый полиэтиизм, когда молодые работники действуют как медсестры и ухаживают за выводком, а старшие рабочие уходят за кормом.[41][42] В меньших по размеру колониях не наблюдается возрастного кастового полиэтиизма, поскольку уход и кормление инициируются как молодыми, так и пожилыми рабочими. Эти результаты показывают, что старение не является механизмом, который стимулирует роды среди колоний. Возникновение возрастного полиэтиизма в более крупных колониях является результатом специализации рабочих. Рабочие в небольших колониях обычно гораздо больше стремятся к выводкам, чем работники в более крупных колониях, но это связано с дифференцированной социальной средой между маленькими и большими обществами.[41] Напротив, старые рабочие из больших семей кормят корма в течение значительных периодов времени, а те, кто живет в небольших семьях, - меньше. Хищные виды, такие как зеленоголовый муравей, могут быть не в состоянии увеличить добычу в своей среде, даже если есть большая сила поиска пищи. Это означает, что рабочим, возможно, придется тратить больше времени на поиск пищи, чтобы добыть любую добычу. Контакт между товарищами по гнезду также различается между маленькими и большими колониями, что убедительно свидетельствует о том, что размер колонии регулирует частоту контактов. Более высокая частота контактов позволяет колониям быстрее сканировать окружающую среду и определять свои потребности, что заставляет колонию реагировать быстрее. Распределение задач шаблоны (относящиеся к способу выбора задач) различны в малых и больших колониях, что может определять частоту контактов.[41]

Муравьи с зеленой головой являются добычей для ряда хищников, в том числе для насекомых-убийц и короткоклювая ехидна (Акулеатус тахиглосс), в фекалиях которых были обнаружены рабочие муравьи.[43][44] Этих муравьев поедают и птицы, в том числе Австралийский белый ибис (Threskiornis moluccus), черный коршун (Milvus migrans), замаскированный чибис (Vanellus Miles) и Австралийский совенок-козодой (Aegotheles cristatus).[45] Рабочие и личинки могут быть заражены паразитами; у обследованных рабочих наблюдались куколки неустановленного паразита на поздней стадии груди.[46] В некоторых гнездах зеленоголовых муравьев некоторые мирмекофил насекомые, такие как жук Хламидопсис длинный иногда можно увидеть живущими внутри колоний.[47][48]

Жизненный цикл и размножение

Королева (справа) в неволе с личинками, куколками и рабочим

Самцы зеленоголовых муравьев производятся нерегулярно в течение года и являются низколетящими муравьями.[49] Записано свадебные полеты начинаются с сентября по ноябрь при температуре 20–25 ° C (68–77 ° F), когда несколько самцов начинают выходить из своего гнезда.[50] Иногда, однако, самцы могут вернуться в свое гнездо после кратковременного появления на улице. Муравей с зеленой головой - это геймер вида, а это значит, что самцы могут успешно спариваться с рабочими.[51] Эти рабочие остаются вне своего гнезда с зажатой головой и грудной клеткой и поднятыми вверх брюшками. Наблюдение показало, что рабочие сначала нападают на самцов, когда они впервые сталкиваются друг с другом, а затем самец садится на рабочего, схватив его своими нижними челюстями в области шейки матки, и успешно прикрепляется.[50] Оба муравья обычно отдыхают, когда спариваются, но иногда рабочие могут ухаживать за собой или передвигаться несколько мгновений спустя, тем самым разъединяясь с самцом. В нескольких случаях было замечено, что рабочие двигались, как только начинается совокупление, и тащили самца, в конечном итоге выбивая его. Копуляция обычно происходит с 8 до 9 утра, пары длятся от 30 секунд до почти одной минуты. Большинство пар спариваются один раз, но другие могут совокупляться друг с другом дважды. В некоторых случаях самцы успешно спариваются с двумя рабочими, а некоторые пары могут вернуться в свое гнездо во время спаривания.[50]

Зеленоголовый муравей известен своей редкостью среди девственных королев: в некоторых гнездах иногда появляются крылатые самки; королевы могут создавать свои собственные колонии в неволе, но в дикой природе их никогда не видели, чтобы основать колонию, что говорит о том, что вид теряет свою касту королев.[52] Большинство наблюдений показывает, что самцы спариваются с рабочими, но не матками.[50] Одним из факторов, предполагающих потерю касты маток, является то, что зеленоголовый муравей проходит эволюционный процесс, в котором королевы являются редкой морфологической формой, не имеющей большого значения, поэтому рабочие обычно заменяют королев и берут на себя репродуктивную роль.[50][53] Королевы по-прежнему берут на себя роль брачного полета, поскольку некоторые из них были замечены в спаривании с самцами. Известно, что они выделяют половой феромон из пигидиальной железы, экзокринной железы, находящейся между двумя последними брюшными сегментами.[54][55][56] В эргатоид (бескрылые репродуктивные самки) королевы выходят из своего гнезда и, как рабочие, прижимают голову к земле и поднимают брюшко, от которого отходит межсегментарная мембрана в задней части брюшка. Затем королевы выпускают половые феромоны, которые привлекают самцов, которые отчаянно ищут королев с помощью возбужденного передвижения. Самцы могут пытаться совокупиться с рабочими, которые их не «зовут», что говорит о том, что рабочие могут высвобождать эти феромоны. Когда самец вступает в контакт с маткой, самец прикасается к ней своими антеннами и захватывает грудную клетку самки своими нижними челюстями. Королева готова к спариванию, когда она поворачивает брюшко в сторону, где самец будет искать гениталии своим копулятивным аппаратом (части органа, участвующие в совокуплении). Пара может совокупляться в течение нескольких минут.[54]

Рабочие воюют. Те, кто живет в обществах без королевы, могут соревноваться за господство.

Основание колонии в основном инициируется оплодотворенным рабочим, который обосновывается в закрытой камере, из которой она иногда выходит, чтобы добыть себе пищу. Наблюдения показывают, что большинство рабочих, создающих свои собственные колонии, следуют типичному поведению понеринского муравья, откладывая яйца и выращивая личинок. Однако выводки в неволе, основанной рабочими, появляются только самцами. Такой случай будет означать, что новая колония, вероятно, образуется несколькими рабочими, покидающими свое родительское гнездо, из которых несколько особей оплодотворяются.[50] Этот процесс называется почкованием, также называемым «сателлитом» или «фракционированием», когда часть колонии покидает основную колонию и направляется к альтернативному месту гнездования.[57] Это может быть не совсем так, поскольку некоторые королевы могут создавать свои собственные колонии.[58] Оплодотворенные королевы могут успешно основать колонию в неклаустральных, гаплометротических условиях (например, основанная единственной королевой, которая охотится за едой, чтобы накормить своих детенышей), но развитие колонии сразу после основания колонии происходит очень медленно, тогда как другие Ритидопонера виды имеют свойство расти быстрее.[58][59] Также есть явный признак разделения труда между царицами и рабочими. После смерти королевы рабочие могут иногда соревноваться и демонстрировать сексуальное поведение,[60] Это означает, что рабочие могут размножаться в гнездах без маток.[61][62] Несмотря на почти полное отсутствие ферзей, дальний разгон с крылатыми ферзями все еще может быть вариантом.[58] Колонии начинаются с малого, но могут быстро разрастаться до уровня зрелости.[50]

Генетические закономерности предполагают, что рабочие муравьи с зеленой головой спариваются с неродственными самцами из далеких колоний.[63] Родство среди рабочих также очень низкое, и высока доля муравьев-геймеров. Если все геймеры не связаны между собой, количество геймеров, живущих в гнезде, может достигать девяти; все эти геймеры способствуют воспроизводству молодняка. Среднее количество геймеров все еще может быть очень высоким, если они связаны и получают большую долю в воспроизводстве. В большинстве случаев, однако, геймерские врата, как правило, не связаны между собой, и они нечасто имеют определенную степень взаимосвязи. Во многих колониях рабочие и геймеры следят за молодыми самками, что препятствует их размножению.[63]

Отношения с людьми

Зеленоголовый муравей обладает очень сильным укусом, который может быть болезненным, но длится недолго.[13][20] Для облегчения боли можно использовать пакет со льдом или имеющийся в продаже спрей, но людей, испытывающих аллергическую реакцию, обычно доставляют в больницу для лечения.[14] Яд достаточно силен, чтобы вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. В исследовании австралийских муравьев 2011 года, посвященном аллергии на яд, целью которого было определить, какие местные австралийские муравьи были связаны с укусами муравьев. анафилаксия, было показано, что на яд зеленоголовых муравьев отреагировали 34 участника. Остальные участники отреагировали на Мирмеция яд, в частности, 176 к М.  пилосула один. Исследование пришло к выводу, что четыре основные группы австралийских муравьев несут ответственность за анафилаксию. Муравей с зеленой головой был единственным муравьем, который не был Мирмеция виды, чтобы вызвать аллергические реакции у участвующих особей.[64] Сообщалось, что муравьи с зеленой головкой вызывают смертность среди домашняя птица.[65] Несмотря на потенциальную опасность для чувствительных людей, муравьи с зеленой головой могут быть полезны. Они могут служить формой борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей, таких как личинки жуков, моли и термитов.[28]

Рекомендации

  1. ^ Джонсон, Норман Ф. (19 декабря 2007 г.). "Rhytidoponera Metallica (Смит) ". Сервер имен перепончатокрылых, версия 1.5. Колумбус, Огайо, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ: Государственный университет Огайо. Получено 24 марта 2016.
  2. ^ а б c d е Смит, Ф. (1858). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея часть VI (PDF). Лондон: Британский музей. п. 94.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Браун, W.L. Младший (1958). «Вклад в реклассификацию Formicidae. II. Триба Ectatommini (Hymenoptera)» (PDF). Вестник Музея сравнительной зоологии. 118 (5): 175–362. Дои:10.5281 / zenodo.26958.
  4. ^ Майр, Г. (1862). "Myrmecologische studien" (PDF). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене. 12: 649–776. Дои:10.5281 / zenodo.25912.
  5. ^ Майр, Г. (1863). "Formicidarum index synonymicus" (PDF). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене. 13: 385–460. Дои:10.5281 / zenodo.25913.
  6. ^ Эмери, К. (1897). "Viaggio di Lamberto Loria nella Papuasia orientale. XVIII. Formiche raccolte nella Nuova Guinea dal Dott. Ламберто Лориа". Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Генуя). 2. 18 (38): 546–594. Дои:10.5281 / zenodo.25475.
  7. ^ Эмери, К. (1911). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Ponerinae" (PDF). Род Insectorum. 118: 1–125.
  8. ^ Уилер, У. (1911). «Список типовых видов родов и подродов Formicidae» (PDF). Летопись Нью-Йоркской академии наук. 21: 157–175. Дои:10.5281 / zenodo.25141.
  9. ^ Браун, W.L. Младший (1954). "Систематические и другие заметки о некоторых более мелких видах этого рода Ритидопонера Майр ». Breviora. 33: 1–11. Дои:10.5281 / zenodo.26929.
  10. ^ Кроули, W.C. (1922). «Новые муравьи из Австралии» (PDF). Летопись и журнал естественной истории. 9 (9): 427–448. Дои:10.5281 / zenodo.26712.
  11. ^ Болтон, Б. (2014). "Rhytidoponera Metallica". AntCat. Получено 24 марта 2016.
  12. ^ Андерсен, А. (2002). "Общие названия австралийских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF). Австралийский журнал энтомологии. 41 (4): 285–293. Дои:10.1046 / j.1440-6055.2002.00312.x.
  13. ^ а б c d е ж "Зеленоголовый муравей (Rhytidoponera Metallica)". Sciencentre (Музей Квинсленда). Правительство Квинсленда. Получено 26 марта 2016.
  14. ^ а б c d е ж Австралийский музей. "Виды животных: муравей с зеленой головой". Получено 17 апреля 2010.
  15. ^ "Rhytidoponera Metallica (Смит, 1858 г.): Муравей с зеленой головой ». Атлас живой Австралии. Правительство Австралии. Получено 24 марта 2016.
  16. ^ Майр, Г. (1866). "Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden". Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене. 16: 885–908. Дои:10.5281 / zenodo.25847.
  17. ^ Кроули, W.C. (1925). «Новые муравьи из Австралии - II» (PDF). Летопись и журнал естественной истории. 16 (9): 577–598. Дои:10.1080/00222932508633350.
  18. ^ Forbes, J .; Акопян М. (1965). "Мужские гениталии и конечные сегменты понеринского муравья Rhytidoponera Metallica Ф. Смит (Hymenoptera: Formicidae) ». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 73 (4): 190–194. JSTOR  25005974.
  19. ^ а б c d Wheeler, G.C .; Уиллер, Дж. (1964). «Личинки муравьев подсемейства Ponerinae: приложение». Анналы энтомологического общества Америки. 57: 443–462. Дои:10.5281 / zenodo.25079.
  20. ^ а б c d е ж Тейлор, Р.В. (1961). «Примечания и новые сведения об экзотических муравьях, занесенных в Новую Зеландию» (PDF). Новозеландский энтомолог. 2 (6): 28–37. Дои:10.1080/00779962.1961.9722798. Архивировано из оригинал (PDF) 4 апреля 2016 г.
  21. ^ а б c Департамент окружающей среды, воды, наследия и искусства (2008 г.). "Разновидность Rhytidoponera Metallica (Смит, 1858 г.) ". Исследование биологических ресурсов Австралии: Справочник фауны Австралии. Канберра: Правительство Австралии. Получено 17 апреля 2010.
  22. ^ Дон, В. (2007). Муравьи Новой Зеландии. Данидин: Издательство Университета Отаго. п. 81. ISBN  978-1-877372-47-6.
  23. ^ Don, W .; Харрис, Р. "Rhytidoponera Metallica (Фр. Смит 1858 г.) ". Landcare Research Новая Зеландия. Получено 24 марта 2016.
  24. ^ а б "Разновидность: Rhytidoponera Metallica". AntWeb. Калифорнийская академия наук. Получено 24 марта 2016.
  25. ^ Higashi, S .; Ито, Ф. (1989). «Защита термитариев термитофильными муравьями». Oecologia. 80 (2): 145–147. Bibcode:1989Oecol..80..145H. Дои:10.1007 / BF00380142. JSTOR  4219024. PMID  28313098.
  26. ^ Lowne, B.T. (1865). «Вклад в естествознание австралийских муравьев» (PDF). Энтомолог. 2: 275–280. Дои:10.5281 / zenodo.25931.
  27. ^ а б c Томас, М. (2002). "Выбор места для гнезда и продолжительность жизни понеринского муравья Rhytidoponera Metallica (Hymenoptera, Formicidae) ». Насекомые Sociaux. 49 (2): 147–152. Дои:10.1007 / s00040-002-8294-у.
  28. ^ а б Упал, H.B. (1940). «Экономическое значение австралийского муравья, Chalcoponera Metallica". Природа. 145 (3679): 707. Bibcode:1940Натура.145..707F. Дои:10.1038 / 145707a0.
  29. ^ Стэнтон, A.O .; Dias, D.A .; О'Хэнлон, Дж. К. (2015). «Распространение яиц у Phasmatodea: сближение в стратегиях передачи химических сигналов между растениями и животными?». Журнал химической экологии. 41 (8): 689–695. Дои:10.1007 / s10886-015-0604-8. PMID  26245262.
  30. ^ а б Гибб, Х. (2005). «Эффект доминирующего муравья, Иридомирмекс пурпурный, от использования ресурсов сообществами муравьев зависит от микропредприятий и типа ресурса ». Австралия Экология. 30 (8): 856–867. Дои:10.1111 / j.1442-9993.2005.01528.x.
  31. ^ Dussutour, A .; Симпсон, С. Дж. (2008). «Описание простой синтетической диеты для изучения пищевых реакций у муравьев». Насекомые Sociaux. 55 (3): 329–333. Дои:10.1007 / s00040-008-1008-3.
  32. ^ Meeson, N .; Робертсон, A.I .; Янсен, А. (2002). «Влияние наводнения и домашнего скота на хищничество семян после распространения в местообитаниях речной красной камеди». Журнал прикладной экологии. 39 (2): 247–258. Дои:10.1046 / j.1365-2664.2002.00706.x.
  33. ^ Роджерсон, Л. (1998). «Механическая защита семян, адаптированных для распространения муравьев». Экология. 79 (5): 1669–1677. Дои:10.1890 / 0012-9658 (1998) 079 [1669: MDISAF] 2.0.CO; 2.
  34. ^ Мюррей, Д. (1986). Распространение семян. Сидней: Academic Press. С. 99–100, 110. ISBN  978-0-323-13988-5.
  35. ^ Бомонт, К.П .; Mackay, D.A .; Уэлен, М.А. (2013). «Многофазная мирмекохория: роль различных видов муравьев и воздействие огня». Oecologia. 172 (3): 791–803. Bibcode:2013Oecol.172..791B. Дои:10.1007 / s00442-012-2534-2. PMID  23386041.
  36. ^ Бомонт, К.П .; Mackay, D.A .; Уэлен, М.А. (2009). "Сочетание дистанций распространения баллистических и мирмекохорных семян в Адриана квадрипартита (Euphorbiaceae) ". Acta Oecologica. 35 (3): 429–436. Bibcode:2009AcO .... 35..429B. Дои:10.1016 / j.actao.2009.01.005.
  37. ^ а б Hughes, L .; Вестоби, М. (1992). «Судьба семян, адаптированных к распространению муравьями в растительности австралийских склерофиллов». Экология. 73 (4): 1285–1299. Дои:10.2307/1940676. JSTOR  1940676.
  38. ^ Дрейк, W.E. (1981). «Взаимодействие семян муравьев в сухом лесу склерофилла на острове Северный Стрэдброк, Квинсленд». Австралийский журнал ботаники. 29 (3): 293–309. Дои:10.1071 / BT9810293.
  39. ^ а б c d Thomas, M. L .; Фраменау, В. В. (2005). "Решения отдельных рабочих о кормлении зависят от размера колонии зеленоголовых муравьев. Rhytidoponera Metallica (Formicidae, Ectatomminae) ". Насекомые Sociaux. 52 (1): 26–30. Дои:10.1007 / s00040-004-0768-7.
  40. ^ Dussutour, A .; Николис, С.С. (2013). «Гибкость в коллективном принятии решений колониями муравьев: отслеживание еды в пространстве и времени». Хаос, солитоны и фракталы. 50: 32–38. Bibcode:2013CSF .... 50 ... 32D. CiteSeerX  10.1.1.439.4804. Дои:10.1016 / j.chaos.2013.02.004.
  41. ^ а б c Thomas, M.L .; Элгар, М.А. (2003). "Размер колонии влияет на разделение труда у понеринского муравья. Rhytidoponera Metallica". Naturwissenschaften. 90 (2): 88–92. Bibcode:2003NW ..... 90 ... 88 зуб.. Дои:10.1007 / s00114-002-0396-х. PMID  12590305.
  42. ^ Giraldo, Y.M .; Traniello, J.F.A. (2014). «Старение рабочих и социобиология старения муравьев». Поведенческая экология и социобиология. 68 (12): 1901–1919. Дои:10.1007 / s00265-014-1826-4. ЧВК  4266468. PMID  25530660.
  43. ^ Griffiths, M .; Керкут, Г.А. (2015). Ехидны: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: зоология. Канберра: Эльзевьер. С. 26–27. ISBN  978-1-4831-5040-6.
  44. ^ «Грабители и убийцы мира насекомых». Сиднейская почта. Сидней, Нью-Йорк: Национальная библиотека Австралии. 6 октября 1937 г. с. 54.
  45. ^ Barker, R .; Вестдженс, В. (1989). Корм австралийских птиц 1. Не воробьиные. Мельбурн: CSIRO Publishing. С. 108, 151, 239, 423. ISBN  978-0-643-10296-5.
  46. ^ Велден, Р. (1960). "Анатомия Rhytidoponera Metallica Ф. Смит (Hymenoptera: Formicidae) ». Анналы энтомологического общества Америки. 53 (6): 793–808. Дои:10.1093 / aesa / 53.6.793.
  47. ^ Оке, К. (1923). «Заметки о викторианских Chlamydospini (Coleoptera) с описанием новых видов». Викторианский натуралист. 40 (8): 152–162.
  48. ^ Кларк, Дж. (1928). «Экскурсия по Западному округу Виктории. Энтомологические отчеты. Formicidae» (PDF). Викторианский натуралист. 45: 39–44.
  49. ^ Хаскинс, К. (1978). «Сексуальное призывное поведение у примитивных муравьев». Психея: журнал энтомологии. 85 (4): 407–415. Дои:10.1155/1978/82071.
  50. ^ а б c d е ж грамм Haskins, C.P .; Велден, Р. (1965). "Отсутствие царицы, родство рабочих и структура колонии в сравнении с популяционной структурой представителей рода Formicid. Ритидопонера". Психея: журнал энтомологии. 72 (1): 87–112. Дои:10.1155/1965/40465.
  51. ^ Петерс, К. (1991). «Возникновение полового размножения у муравьев-рабочих». Биологический журнал Линнеевского общества. 44 (2): 141–152. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1991.tb00612.x.
  52. ^ Моннин, Т .; Петерс, К. (2008). «Сколько геймеров стоит королева муравьев?». Naturwissenschaften. 95 (2): 109–116. Bibcode:2008NW ..... 95..109M. Дои:10.1007 / s00114-007-0297-0. PMID  17721700.
  53. ^ Chapuisat, M .; Painter, J. N .; Крозье, Р. Х. (2000). «Микроспутниковые маркеры для Rhytidoponera Metallica и другие понериновые муравьи " (PDF). Молекулярная экология. 9 (12): 2218–2220. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2000.105334.x. PMID  11123662.
  54. ^ а б Hölldobler, B .; Хаскинс, К. (1977). «Сексуальное призывное поведение у примитивных муравьев». Наука. 195 (4280): 793–794. Bibcode:1977Научный ... 195..793H. Дои:10.1126 / science.836590. JSTOR  1743987. PMID  836590.
  55. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 152.
  56. ^ Meinwald, J .; Wiemer, D. F .; Hölldobler, Б. (1983). "Секреция пигидиальных желез понеринового муравья Rhytidoponera Metallica". Naturwissenschaften. 70 (1): 46–47. Bibcode:1983NW ..... 70 ... 46M. Дои:10.1007 / BF00365963.
  57. ^ Haskins, C.P .; Хаскинс, Э. Ф. (1979). "Совместимость рабочих внутри и между группами населения Rhytidoponera Metallica". Психея: журнал энтомологии. 86 (4): 299–312. Дои:10.1155/1979/12031.
  58. ^ а б c Уорд, П.С. (1986). "Функциональные королевы австралийских зеленоголовых муравьев, Rhytidoponera Metallica: (Hymenoptera: Formicidae) ". Психея: журнал энтомологии. 93 (1–2): 1–12. Дои:10.1155/1986/89482.
  59. ^ Hou, C .; Каспари, М .; Vander Zanden, H.B .; Гиллули, Дж. Ф. (2010). «Энергетическая основа колониального проживания социальных насекомых». Труды Национальной академии наук. 107 (8): 3634–3638. Bibcode:2010PNAS..107.3634H. Дои:10.1073 / pnas.0908071107. ЧВК  2840457. PMID  20133582.
  60. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 222.
  61. ^ Hölldobler & Wilson, 1990 г., п. 190.
  62. ^ Трэгер, Дж. К. (1988). Достижения в мирмекологии (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: E.J. Брилл. п. 183. ISBN  978-0-916846-38-1.
  63. ^ а б Chapuisat, M .; Крозье, Р. (2001). "Низкое родство среди рабочих, ведущих совместное разведение, зеленоголовых муравьев. Rhytidoponera Metallica". Журнал эволюционной биологии. 14 (4): 564–573. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00310.x.
  64. ^ Brown, S.G.A .; van Eeden, P .; Wiese, M.D .; Mullins, R.J .; Solley, G.O .; Puy, R .; Taylor, R.W .; Хедл, Р.Дж. (2011). «Причины анафилаксии укусов муравьев в Австралии: Австралийское исследование аллергии на яд муравьев». Медицинский журнал Австралии. 195 (2): 69–73. Дои:10.5694 / j.1326-5377.2011.tb03209.x. PMID  21770873.
  65. ^ "Записки о птице". Ежедневный рекламодатель. Wagga Wagga, N.S.W .: Национальная библиотека Австралии. 13 июля 1940 г. с. 3.

Цитированная литература

  • Hölldobler, B .; Уилсон, Э. (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN  978-0-674-04075-5.CS1 maint: ref = harv (связь)

внешняя ссылка