Helicoverpa zea nudivirus 2 - Helicoverpa zea nudivirus 2

ГцНВ-2
Классификация вирусов
Группа:
Группа I (дцДНК )
Семья:
Nudiviridae
Род:
Бетанудивирус
Разновидность:
Heliocoverpa zea нудивирус 2

Helicoverpa zea нудивирус 2 (ГцНВ-2, Гц-2В, гонадоспецифический вирус [GSV], или же Heliothis zea нудивирус 2) является окутанный, стержневидный, без прикуса, двухцепочечная ДНК (дцДНК) вирус, передающийся половым путем, естественным хозяином которого является кукурузный червь моль. Примерно 440 на 90нм, это возбудитель единственного среди насекомых вирусного заболевания, передающегося половым путем. Первоначально он был обнаружен в колонии кукурузных червей, созданных и поддерживаемых в Стоунвилл, Миссисипи, США, и было установлено, что они несут ответственность за бесплодие инфицированных.[1]

Однако вирус не всегда вызывает бесплодие. Многие бабочки являются бессимптомными носителями вируса. Зараженные самки-хозяева спариваются гораздо чаще, чем незараженные. Чем больше спариваний, тем больше вирус распространяется на нескольких самцов. Плодовитые самки-хозяева также могут передавать вирус через свои яйца.[2]

HzNV-2 тесно связан с ГцНВ-1; вполне вероятно, что HzNV-1 является вариантом HzNV-2, который существует в постоянном состоянии у инфицированных бабочек. HzNV-2 был открыт в 1995 году. Первоначально симптоматические хозяева описывались как «агонадные». Затем вирус получил название «гонадоспецифический вирус». Позже ему было присвоено имя "Helicoverpa zea nudivirus 2 »из-за схожих физических свойств между ним и HzNV-1, который был описан около 20 лет назад.[2] Весьма маловероятно, что общие эффекты HzNV-2 на их хозяев, деформированные репродуктивные ткани, вызывающие бесплодие, были выбраны для создания линии клеток яичников. Более вероятно, что у выбранных бабочек не было симптомов.[1][3] Считается, что их общий предок имел общего предка с бакуловирусы,[2] семейство вирусов, естественными хозяевами которых являются декаподы, членистоногие, перепончатокрылые, двукрылые, и чешуекрылые.[4]

Патология

Естественным хозяином HzNV-2 является кукурузная совка-моль (Helicoverpa zea). Вирус передается потомству через яйца их матерей (Вертикальная передача ) и в результате попыток спаривания взрослых бабочек (Горизонтальная передача ). Зараженных бабочек называют бессимптомными (AS) или агонадными (AG) из-за вируса, из-за которого личинки никогда не образуют функциональные гонады.[2] HzNV-2 очень распространен среди диких бабочек и очень способен выживать в популяциях хозяев.[5]

Бессимптомные носители

Постоянная репликация HzNV-2 у насекомых-хозяев делает бессимптомный (В КАЧЕСТВЕ), плодородный перевозчики. В отличие от бакуловирусов, продуктивная репликация этого вируса не убивает хозяев. Вместо этого он вызывает искажение гонады, стерилизация хозяева.[1] Когда здоровые самки спариваются с инфицированными самцами, потомство заражается через яйца (трансовариально ).[6] Обычно часть потомков бывает бесплодный в то время как другие инфицированы, носители AS. Является ли потомство АС или агонадным, зависит от того, сколько вирусных частиц они получают от своей матери. Количество вирусов, передаваемых от матери своим детям, увеличивается с течением времени.[6]

Фактически, большинство зараженных, дикий самки бабочек являются фертильными и носителями АС,[1] а инфицированные самки составляют до 69% всех диких самок.[5] Когда они спариваются со стерильными инфицированными молью, они все еще могут распространять вирус через спаривание. После спаривания вирус продуктивно реплицируется внутри самок, что приводит к увеличению дозы вируса в последовательные дни откладки яиц.[6] Эти способности по-разному распространяться через бессимптомных и симптоматических хозяев, которые распространяют вирус. вертикально потомству и по горизонтали to mates делает HzNV-2 очень подходящим и способным хорошо сосуществовать в дикой природе со своим хозяином.[2]

Симптоматические хозяева

HzNV-2 способен изменять молекулярные процессы своих хозяев. Хотя инфицированные личинки кажутся вполне нормальными, когда они выходят из коконов во взрослом возрасте, они могут быть без гонад.[2] Это состояние описывается как «агонадное».[6][7] Репродуктивные системы обоих полов деформированы и выглядят как большая буква Y.[6][8]

Самки-хозяева, инфицированные путем вертикальной передачи, часто не развивают несколько репродуктивных структур, включая их яичники, копулятрикс сумки, добавочные железы, и сперматека. Кроме того, их общий и боковой яйцеводы имеют неправильную форму и увеличены.[1] Репликация вируса в женских половых железах приводит к гипертрофия яйцеводов и разрастания клеток, составляющих эти ткани.[7] Эти увеличения, кажется, начинаются уже на последнем этапе развития личинок. Боковые яйцеводы здоровой взрослой самки моли состоят из одного или двух слоев клеток; у инфицированных самок моли вместо них имеется от четырех до восьми слоев. Эти расширения могут увеличить производство вируса.[2] HzNV-2 также вызывает образование «вирусной пробки», которая продлевает их брачное поведение и служит источником заражения самцов, пытающихся спариваться.[9] Зараженные самки производят в пять-семь раз больше половой феромон чем незараженные, и привлекают в два раза больше товарищей.[10] Во время спаривания самки бабочек будут продолжать звонить другим самцам, что нехарактерно для этого вида. Поскольку вирус может распространяться горизонтально через секс, это передает его быстрее.[11]

Зараженные самцы могут вырасти маленькими, нерасплавленными яички, нет семенные пузырьки, семявыносящий проток, или же добавочные железы.[6][8] Добавочные железы производят феромоностатический пептид (PSP), который подавляет количество феромонов спаривания, производимых самками. Без PSP самки бабочек продолжают привлекать больше партнеров.[12] Ткани, необходимые для инициации совокупление и передача репродуктивной жидкости во время спаривания нормально функционирует.[2] В просвет из первичный симплекс зараженных самцов моли очень наполнен вирусными частицами, которые они, скорее всего, передают здоровым самкам, не оплодотворяя их.[8]

Геном

В геном HzNV-2 представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК из 231 621 бп, что делает его крупнейшим вирусом насекомых-дцДНК. Оно имеет содержание гуанин-цитозина 41,9%. Он содержит 376 открытые рамки для чтения (ORF) кодирование более 60 аминокислоты. Из 113 ORF, которые могут кодировать белки, 66 находятся на прямой цепи ДНК, остальные 47 - на обратной. Все они расположены равномерно, образуя 29 кластеров от 1 до 6 ORF. Средняя ORF составляет 1,4 kb в длину, хотя размеры варьируются от 189 до 5,7 кб. В плотность генов HzNV-2 представляет собой один ген на 2,05 kb с плотность кодирования 68%.[1]

Геном HsNV-2 разделяет гомология с 16 консервативными коровыми генами бакуловирусов. Поскольку HzNV-1 имеет все эти гомологичные гены с геномом бакуловируса и еще четырьмя, очень вероятно, что HsNV-1 и HzNV-2 имеют недавнего общего предка, а их общий предок произошел от общего предка бакуловирусов.[1]

75 из 113 предполагаемых генов вируса имеют плохие или нулевые гомология к любым другим известным генам, за исключением генов HzNV-1. Из 38 генов с гомологами 6 участвуют в Репликация ДНК, 4 дюйма транскрипция, 5 дюйм метаболизм нуклеиновых кислот, 3 структурных белка.[1]

Сравнение с HsNV-1

Оба вируса могут размножаться в клеточные культуры, хотя только HzNV-2 может реплицироваться в насекомом-хозяине.[1] Геномы HzNV-2 и HzNV-1 очень похожи, разделяя 93,5% идентичность последовательности.[13] Из 113 предполагаемых генов у вирусов 97 общих, которые не перекрываются и не инвертируются. Существует область размером 5,1 т.п.н. в области 174,7–179,8 т.п.н. HsNV-2, которая не имеет эквивалента в геноме HzNV-1. В этой области HsNV-2 обнаружены три ORF: Hz2V008, Hz2V091 и Hz2V092. Всего 14 ORF, идентифицированные в HsNV-2, не обнаруживаются в геноме HzNV-1. Ни один из них не имеет гомологии последовательности с какими-либо генами с известной функцией.[1]

Гены, связанные с репликацией и репарацией ДНК

В C-терминал регион Гц2V008 гомологичен каталитический домен для интегрировать и рекомбиназа, которая обладает активностью разрыва и воссоединения ДНК. Эта область генома HsNV-2 имеет сходство с консервативным доменом INT_REC_C. Этот домен связан с фаговая интеграза и бактериальный и рекомбиназа дрожжей. Он также содержит ядра мотивов для Сайты связывания ДНК, каталитические остатки, то активные сайты, и топоизомераза. Наибольшее сходство с этим геном происходит от монодон бакуловирус и Gryllus bimaculatus нудивирус (GbNV), что указывает на возможного общего предка.[1]

С-концевой участок Гц2V018 гомологичен ДНК-полимераза. Он очень похож на Орикт-носорог nudivirus '(OrNV) ДНК-полимераза и ДНК-зависимая ДНК-полимераза семейства B (POLBc ) консервативный домен, который связан с Связывание ДНК, полимераза, и 3'-5 ' экзонуклеаза Мероприятия.[1][14] Эта область также содержит хорошо законсервированный мотив связывания нуклеотидов, К (3x) NS (x) YG (2x) G, 842-853 а.о. и каталитический мотив полимеразы, YxDTD, 892-897 а.[1]

Длина 256 а N-концевой регион Гц2V029 аналогичен С-концевой области консервативного домена SbcC, прокариотический ортолог рад50 ген люди у которого есть АТФаза деятельности и является важной частью Ремонт двухцепочечных разрывов ДНК.[1][15][16][17] Общая длина гена составляет 823 а. Этот ген наиболее похож на предполагаемый десмоплакин GbNV и Spodoptera frugiperda асковирус 1a SbcC / АТФазный домен.[1]

С-концевой участок Гц2V038 похож на поксвирус Белок D5 и имеет гомологию ДНК-геликаза, важное значение для репликация вируса.[18][1] Наиболее гомологичный ген обнаружен в Экторопис косой нуклеополигедровирус (NPV).[1]

Гц2V070 имеет наибольшее сходство с пигментная ксеродермия G (XPG), который связан с другими ферментами, играющими роль в эксцизионная репарация нуклеотидов и транскрипционная репарация из окислительное повреждение ДНК.[1]

Гены, связанные с транскрипцией РНК

Гц2V028 показывает гомологию с фактором очень поздней экспрессии бакуловируса 1 (vlf-1 ), необходимого для экспрессии генов многогранник и p10.[1][19] ВЛФ-1 является фактором инициации транскрипции, который распознает и связывается с DTAAG, мотивом промотора очень поздних генов бакуловируса, хотя, вероятно, Hz2V028 распознает другой мотив.[20][1]

Гц2V040 наиболее близок по сходству к Spodoptera furugiperda ЧПС lef-5. Имеет характерную цинк ленточный мотив для связывания ДНК, и он, вероятно, обладает активностью инициации транскрипции.[1][21]

Гц2V043 скорее всего играет роль в мРНК 5'-кэппирование и, вероятно, может образовываться из стабильных фермент-нуклеотидных монофосфатных комплексов для гуанилирование, как GbNV lef-4.[1][22]

Гц2V051 больше всего похож на GbNV lef-8, который помогает кодировать одну из основных каталитических субъединиц бакуловируса РНК-полимераза.[1][23]

Гц2V063 демонстрирует гомологию с N-концевой областью нудивируса и бакуловируса LEF-9.[1] Таким образом, он может участвовать в РНК-полимеразе.[24][25]

Гены, связанные с проникновением вируса

Гц2V026 больше всего похож на GbNV пиф-2 и Автограф калифорнийский множественный нуклеополигедровирус (AcMPV), и может образовывать дисульфидные связи и быть структурным компонентом производного от окклюзии оболочка вируса.[1][26]

Гц2V053 является гомологом бакуловируса пиф-3 и GbNV пиф-3. Он содержит N-терминал трансмембранный домен.[1]

Гц2V082 является гомологом GbNV пиф-1 ген и очень похож на Spodoptera litteroralis ЧПС (SlNPV). Вероятно, он отвечает за оральную инфекционность, напрямую связывая вирусную частицу с клетками-хозяевами.[1][27][28]

Гц2V106 показывает гомологию с бакуловирусом p74 и, вероятно, опосредует специфическое связывание вирусной частицы с клетками-хозяевами, способствуя формированию дисульфидных связей внутри своего С-концевого трансмембранного заякоренного домена мембраны.[1][29][30]

Гены, связанные с метаболизмом нуклеиновых кислот

Гц2V035 больше всего похож на Bombyx mori тимидлилатсинтазы и, вероятно, участвует в синтезе dTMP прекурсоры из dUTP.[1][31][32]

Гц2V047 и Гц2V065 наиболее похожи на большую (RR1) и малую субъединицу (RR2) сибонуклеотидредуктазы SlNPV соответственно.[1] RR1 и RR2 помогают восстанавливать рибонуклеотиды до дезоксирибонуклеотидов с целью производства предшественников ДНК.[33]

Гц2V066 наиболее гомологичен Bombyx mori серин гидроксиметилтрансфераза (SHMT), которая катализирует обратимое взаимное превращение серина и глицина с тетрагидрофолатом.[1][34]

Гц2V067 больше всего похож на Drosophila melanogaster дезоксинуклеотидкиназа (dNK). dNK катализирует фосфорилирование дезоксирибонуклеозидов с образованием соответствующих монофосфатов и является ключевым ферментом, участвующим в утилизации дезоксирибонуклеозидов.[1][35]

Гц2V069 кодирует белок длиной 350 аминокислот и наиболее гомологичен Culex quinquefasciatus dUTPase.[1] dUTPase помогает минимизировать неправильное включение урацила в вирусную ДНК во время репликации,[36] и он может быть ключевым ферментом в репликации HzNV-2 и латентности у бессимптомных носителей.[1][37]

Гц2V093 аналогичен ORF65 HzNV-1, и он может играть роль в кэппировании РНК, но не является необходимым для репликации вируса.[1][38]

Гц2V111 является гомологом Heliothis virescens дигидрофолатредуктаза (DHFR) и в герпесвирус DHFR.[1] DHFR снижает дигидрофолат в тетрагидрофолат, что необходимо для синтеза ДНК.[39]

Гены, относящиеся к структурным белкам

Гц2V062 больше всего похож на GbNV odv-e56.[1]

Гц2V089 гомологичен бакуловирус vp91.[1]

Гц2V108 является гомологом MBV 38K ген белка,[1] что имеет решающее значение для нуклеокапсид сборка.[40]

Вспомогательные и неопределенные гены

Гц2V007 очень похож на Bombyx mori карбоксилэстераза (COE) и, в меньшей степени, Anopheles gambiae эстераза ювенильного гормона (JHE). Это высокое сходство может означать, что HzNV-2 может контролировать физиология инфицированных хозяев за счет регулирования Ювенильный гормон уровни и уровень экспрессии генов, встречающийся на разных стадиях их развития. Кроме того, этот ген больше похож на ген хозяина, чем на вирусный ген.[1]

Гц2V012 и Гц2V015 кодировать ингибитор апоптоза (IAP) гомологи.[1]

Гц2V023 показывает гомологию суперсемейство основных фасилитаторов (MFS), в частности Aedes aegypti аденилатциклаза.[1] MFS - это группа генов-переносчиков, встречающихся исключительно в живые организмы и этот вирус. Они кодируют белки-носители, участвующие в захвате и истечение маленькие молекулы, особенно сахар и наркотики соответственно.[41] Этот ген больше похож на гены хозяина, чем на вирусные гены. Фактически, ген MFS никогда раньше не обнаруживался в вирусном геноме; он обнаружен исключительно в геномах живых видов.[41] Белок, который он кодирует, вероятно, способствует усилению метаболизм необходимо для распространение клеток в репродуктивных тканях инфицированных хозяев[1]

Гц2V034 относительно похож на гуанозинмонофосфаткиназа (GMPK) и наиболее гомологичен гипотетическому белку монодона бакуловируса.[1] ГМПК переносит концевую фосфатную группу АТФ и GMP для того, чтобы ADP и ВВП, важный шаг в биосинтезе GTP.[42]

Гц2V039 имеет гомологию с геном белка бакуловируса 19К (AcMNPV ORF 96 ) и наиболее гомологичен ГбНВ ORF 87.[1]

Гц2V068 кодирует цинк-зависимую матрицу металлопротеиназа (ZnMc_MMP) и больше всего похож на Acyrthosiphon pisum ММП. Этот ген больше похож на гены хозяина, чем на вирусные гены.[1] Вероятно, он синтезирует цинк и кальций-зависимые ферменты, которые проферменты в соединительной ткани.[43] MMP важны в клеточная дифференциация, морфогенез, и перицеллюлярный протеолиз из внеклеточный матрикс и другие молекулы клеточной поверхности.[44]

Гц2V096 гомологичен AcMNPV ORF81 (ac81), но больше всего похож на GbNV ORF14.[1] Его функция неизвестна, но ac81 считается основным геном бакуловируса[45]

Гц2V099 похож на прокариот ацетилэстераза (Айз),[1] член эстераза /липаза семья, которая играет роль в контроле над активатор транскрипции.[46][47]

Гц2V110 гомологичен серин / треониновая протеинкиназа (С_ТПК).[1] S_TPK катализирует фосфорилирование остатков серина и треонина, что важно для регуляции клеточной функции, особенно фосфорилирования белка, участвующего в передаче сигнала.[48]

Комбинация Hz2V007, Hz2V023 и Hz2V068 может объяснять уродство инфицированных тканей и уникальную патологию вируса.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай aj ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор Буранд Дж. П., Ким В., Афонсо С. Л., Тульман Е. Р., Кутиш Г. Ф., Лу З., Рок Д. Л. (январь 2012 г.). «Анализ генома вируса насекомых, передающихся половым путем. Helicoverpa zea нудивирус 2 ". Вирусы. 4 (1): 28–61. Дои:10.3390 / v4010028. ЧВК  3280521. PMID  22355451.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Буранд JP (2013). «Патология и репликация вируса насекомых, передающихся половым путем, HzNV-2». Вирусология I: ВИЧ и связанные с ним вопросы. iConcept Press. ISBN  9781477555040.
  3. ^ Хинк В.Ф., Игноффо К.М. (май 1970 г.). «Создание новой линии клеток (IMC-HZ-1) из яичников хлопковой совки, Heliothis zea (Бодди) ". Экспериментальные исследования клеток. 60 (2): 307–9. Дои:10.1016/0014-4827(70)90521-5. PMID  5463775.
  4. ^ "Baculoviridae ~ страница ViralZone". viralzone.expasy.org. Получено 2020-05-10.
  5. ^ а б Лупиани Б., Райна А. К., Хубер С. (январь 1999 г.). "Разработка и использование ПЦР-анализа для обнаружения репродуктивного вируса в диких популяциях Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) ". Журнал патологии беспозвоночных. 73 (1): 107–12. Дои:10.1006 / jipa.1998.4812. PMID  9878296.
  6. ^ а б c d е ж Хамм Дж. Дж., Карпентер Дж. Э., Стайер Е. Л. (1996-03-01). "Влияние дня откладки яиц на заболеваемость агонадным потомством Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) Заражены вирусом ". Анналы Энтомологического общества Америки. 89 (2): 266–275. Дои:10.1093 / aesa / 89.2.266.
  7. ^ а б Rallis CP, Burand JP (сентябрь 2002 г.). «Патология и ультраструктура инфекции Hz-2V у самок кукурузных червей-агонад. Helicoverpa zea". Журнал патологии беспозвоночных. 81 (1): 33–44. Дои:10.1016 / s0022-2011 (02) 00113-1. PMID  12417211.
  8. ^ а б c Rallis CP, Burand JP (июнь 2002 г.). «Патология и ультраструктура вируса насекомых, Hz-2V, инфицирующего агонадных самцов кукурузных ушных червей. Helicoverpa zea". Журнал патологии беспозвоночных. 80 (2): 81–89. Дои:10.1016 / s0022-2011 (02) 00102-7.
  9. ^ Буранд Дж. П., Раллис С. П. (декабрь 2004 г.). «Дозозависимая реакция насекомых на инфекцию Hz-2V in vivo». Журнал вирусологии. 1 (1): 15. Дои:10.1186 / 1743-422X-1-15. ЧВК  544592. PMID  15613241.
  10. ^ Буранд Дж. П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). "Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок. Helicoverpa zea моль ". Журнал науки о насекомых. 5 (1): 6. Дои:10.1093 / jis / 5.1.6. ЧВК  1283887. PMID  16299596.
  11. ^ Буранд Дж. П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). "Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок. Helicoverpa zea моль ". Журнал науки о насекомых. 5 (1). Дои:10.1093 / jis / 5.1.6.
  12. ^ Кинган Т.Г., Боднар В.М., Райна А.К., Шабановиц Дж., Хант Д.Ф. (май 1995 г.). "Потеря женского полового феромона после спаривания с кукурузной совкой. Helicoverpa zea: идентификация мужского феромоностатического пептида ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (11): 5082–6. Дои:10.1073 / пнас.92.11.5082. ЧВК  41852. PMID  7761452.
  13. ^ Ван Й. Дж., Буранд Дж. П., Джеле Дж. А. (апрель 2007 г.). «Геномика нудивирусов: разнообразие и классификация». Virologica Sinica. 22 (2): 128–136. Дои:10.1007 / s12250-007-0014-3. ISSN  1674-0769.
  14. ^ Shamoo Y, Steitz TA (октябрь 1999 г.). «Создание реплисомы из взаимодействующих частей: скользящий зажим в комплексе с пептидом из ДНК-полимеразы и комплексом редактирования полимеразы». Клетка. 99 (2): 155–66. Дои:10.2210 / pdb1b77 / pdb. PMID  10535734.
  15. ^ Брессан Д.А., Бакстер Б.К., Петрини Дж. Х. (ноябрь 1999 г.). «Белковый комплекс Mre11-Rad50-Xrs2 способствует репарации двухцепочечных разрывов на основе гомологичной рекомбинации в Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная и клеточная биология. 19 (11): 7681–7. Дои:10.1128 / mcb.19.11.7681. ЧВК  84807. PMID  10523656.
  16. ^ Хопфнер К.П., Керхер А., Шин Д.С., Крейг Л., Артур Л.М., Карни Дж. П., Тайнер Дж. А. (июнь 2000 г.). «Структурная биология Rad50 ATPase: ATP-управляемый конформационный контроль в репарации двухцепочечных разрывов ДНК и суперсемейство ABC-ATPase». Клетка. 101 (7): 789–800. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 80890-9. PMID  10892749.
  17. ^ Mascarenhas J, Sanchez H, Tadesse S, Kidane D, Krisnamurthy M, Alonso JC, Graumann PL (июнь 2006 г.). «Белок SbcC Bacillus subtilis играет важную роль в репарации межцепочечных сшивок ДНК». BMC Молекулярная биология. 7 (1): 20. Дои:10.1186/1471-2199-7-20. ЧВК  1533848. PMID  16780573.
  18. ^ Эванс Э., Клемперер Н., Гош Р., Трактман П. (сентябрь 1995 г.). «Белок вируса осповакцины D5, который необходим для репликации ДНК, представляет собой независимую от нуклеиновых кислот нуклеозидтрифосфатазу». Журнал вирусологии. 69 (9): 5353–61. Дои:10.1128 / jvi.69.9.5353-5361.1995. ЧВК  189376. PMID  7636979.
  19. ^ Маклахлин-младший, Миллер Л.К. (декабрь 1994 г.). «Идентификация и характеристика vlf-1, гена бакуловируса, участвующего в очень поздней экспрессии гена». Журнал вирусологии. 68 (12): 7746–56. Дои:10.1128 / jvi.68.12.7746-7756.1994. ЧВК  237236. PMID  7966564.
  20. ^ Ванарсдалл А.Л., Окано К., Рорманн Г.Ф. (февраль 2006 г.). «Характеристика роли фактора очень поздней экспрессии 1 в структуре капсида бакуловируса и процессинге ДНК». Журнал вирусологии. 80 (4): 1724–33. Дои:10.1128 / jvi.80.4.1724-1733.2006. ЧВК  1367162. PMID  16439529.
  21. ^ Гуарино Л.А., Донг В., Джин Дж. (Декабрь 2002 г.). "In vitro активность фактора поздней экспрессии бакуловируса LEF-5". Журнал вирусологии. 76 (24): 12663–75. Дои:10.1128 / jvi.76.24.12663-12675.2002. PMID  12438592.
  22. ^ Шуман С., Лю Й., Швер Б. (декабрь 1994 г.). «Ковалентный катализ в реакциях переноса нуклеотидов: основные мотивы в ферменте, улавливающем РНК Saccharomyces cerevisiae, сохраняются в ферментах Schizosaccharomyces pombe и вирусных улавливающих ферментах, а также среди полинуклеотидных лигаз». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (25): 12046–50. Дои:10.1073 / пнас.91.25.12046. PMID  7991582.
  23. ^ Пассарелли А. Л., Тодд Дж. В., Миллер Л. К. (июль 1994 г.). «Ген бакуловируса, участвующий в поздней экспрессии гена, предсказывает большой полипептид с консервативным мотивом РНК-полимераз». Журнал вирусологии. 68 (7): 4673–8. Дои:10.1128 / jvi.68.7.4673-4678.1994. PMID  8207843.
  24. ^ Бройлс СС, Мосс Б. (май 1986 г.). «Гомология между РНК-полимеразами поксвирусов, прокариот и эукариот: нуклеотидная последовательность и транскрипционный анализ генов вируса осповакцины, кодирующих субъединицы 147 кДа и 22 кДа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 83 (10): 3141–5. Дои:10.1073 / pnas.83.10.3141. PMID  3517852.
  25. ^ Ачарья А., Гопинатан КП (август 2002 г.). «Характеристика факторов поздней экспрессии генов lef-9 и lef-8 из нуклеополигедровируса Bombyx mori». Журнал общей вирусологии. 83 (Pt 8): 2015–2023. Дои:10.1099/0022-1317-83-8-2015. PMID  12124466.
  26. ^ Пейлман Г.П., Пруйссерс А.Дж., Влак Дж.М. (август 2003 г.). «Идентификация pif-2, третьего консервативного гена бакуловируса, необходимого для перорального заражения насекомых». Журнал общей вирусологии. 84 (Pt 8): 2041–2049. Дои:10.1099 / vir.0.19133-0. PMID  12867634.
  27. ^ Окава Т., Уошберн Д.О., Ситапара Р., Сид Э, Фолькман Л.Е. (декабрь 2005 г.). «Специфическое связывание вируса окклюзии нуклеополиэдровируса Autographa californica M с клетками средней кишки личинок Heliothis virescens опосредуется продуктами генов pif Ac119 и Ac022, но не Ac115». Журнал вирусологии. 79 (24): 15258–64. Дои:10.1128 / jvi.79.24.15258-15264.2005. PMID  16306597.
  28. ^ Kikhno I, Gutiérrez S, Croizier L, Croizier G, Ferber ML (декабрь 2002 г.). "Характеристика pif, гена, необходимого для инфекционности per os Spodoptera littoralis нуклеополигедровирус ". Журнал общей вирусологии. 83 (Pt 12): 3013–3022. Дои:10.1099/0022-1317-83-12-3013. PMID  12466478.
  29. ^ Хаас-Стэплтон EJ, Washburn JO, Volkman LE (июль 2004 г.). «P74 опосредует специфическое связывание вируса окклюзии нуклеополиэдровируса Autographa californica M с первичными клеточными мишенями в эпителии средней кишки Heliothis virescens Larvae». Журнал вирусологии. 78 (13): 6786–91. Дои:10.1128 / jvi.78.13.6786-6791.2004. PMID  15194753.
  30. ^ Рашидан К.К., Нассури Н., Тази С., Джаннопулос П.Н., Гертин С. (сентябрь 2003 г.). «Белок p74 грануловируса Choristoneura fumiferana, высококонсервативный белок бакуловирусной оболочки». Журнал биохимии и молекулярной биологии. 36 (5): 475–87. Дои:10.5483 / bmbrep.2003.36.5.475. PMID  14536031.
  31. ^ Каррерас CW, Санти Д.В. (июнь 1995 г.). «Каталитический механизм и структура тимидилатсинтазы». Ежегодный обзор биохимии. 64 (1): 721–62. Дои:10.1146 / annurev.bi.64.070195.003445. PMID  7574499.
  32. ^ Перриман С.М., Россана С., Дэн Т.Л., Ванин Е.Ф., Джонсон Л.Ф. (июль 1986 г.). «Последовательность кДНК тимидилатсинтазы мыши обнаруживает поразительное сходство с прокариотическим ферментом». Молекулярная биология и эволюция. 3 (4): 313–21. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040400. PMID  3444407.
  33. ^ Джордан А., Райхард П. (июнь 1998 г.). «Рибонуклеотидредуктазы». Ежегодный обзор биохимии. 67 (1): 71–98. Дои:10.1146 / annurev.biochem.67.1.71. PMID  9759483.
  34. ^ Блэкли Р.Л. (октябрь 1955 г.). «Взаимопревращение серина и глицина: участие пиридоксальфосфата». Биохимический журнал. 61 (2): 315–23. Дои:10.1042 / bj0610315. ЧВК  1215787. PMID  13260213.
  35. ^ Айвз Д.Х., Икеда С. (1997). «Жизнь на пути спасения: дезоксинуклеозидкиназа Lactobacillus acidophilus R-26». Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии. Эльзевир. 59: 205–55. Дои:10.1016 / s0079-6603 (08) 61033-8. ISBN  978-0-12-540059-6. PMID  9427844.
  36. ^ Чен Р., Ван Х, Мански Л. М. (октябрь 2002 г.). «Роль урацил-ДНК-гликозилазы и дУТФазы в репликации вируса». Журнал общей вирусологии. 83 (Pt 10): 2339–2345. Дои:10.1099/0022-1317-83-10-2339. PMID  12237414.
  37. ^ Миллер Р. Дж., Кэрнс Дж. С., Бриджес С., Сарвер Н. (август 2000 г.). «Вирус иммунодефицита человека и СПИД: выводы из лентивирусов животных». Журнал вирусологии. 74 (16): 7187–95. Дои:10.1128 / JVI.74.16.7187-7195.2000. ЧВК  112239. PMID  10906172.
  38. ^ Ву Х, Гуарино Л.А. (март 2003 г.). «Нуклеополиэдровирус Autographa californica orf69 кодирует кэп РНК (нуклеозид-2'-O) -метилтрансферазу». Журнал вирусологии. 77 (6): 3430–40. Дои:10.1128 / jvi.77.6.3430-3440.2003. PMID  12610118.
  39. ^ Шнелл-младший, Дайсон Х.Дж., Райт ЧП (2004-06-09). «Структура, динамика и каталитическая функция дигидрофолатредуктазы». Ежегодный обзор биофизики и структуры биомолекул. 33 (1): 119–40. Дои:10.1146 / annurev.biophys.33.110502.133613. PMID  15139807.
  40. ^ Wu W, Liang H, Kan J, Liu C, Yuan M, Liang C и др. (Декабрь 2008 г.). «Множественный нуклеополиэдровирус Autographa californica 38K представляет собой новый нуклеокапсидный белок, который взаимодействует с VP1054, VP39, VP80 и самим собой». Журнал вирусологии. 82 (24): 12356–64. Дои:10.1128 / jvi.00948-08. PMID  18922869.
  41. ^ а б Сайер М.Х., Битти Дж. Т., Гоффо А., Харли К. Т., Хейне В. Х., Хуанг С. К. и др. (Ноябрь 1999 г.). «Главный фасилитатор суперсемейства». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии. 1 (2): 257–79. Дои:10.1128 / mmbr.62.1.1-34.1998. PMID  10943556.
  42. ^ Конрад М. (декабрь 1992 г.). «Клонирование и экспрессия основного гена гуанилаткиназы дрожжей». Журнал биологической химии. 267 (36): 25652–5. PMID  1334480.
  43. ^ Мерфи Дж. Дж., Мерфи Дж., Рейнольдс Дж. Дж. (Сентябрь 1991 г.). «Происхождение матричных металлопротеиназ и их семейные отношения». Письма FEBS. 289 (1): 4–7. Дои:10.1016 / 0014-5793 (91) 80895-а. PMID  1894005.
  44. ^ Ван П., Гранадос Р. Р. (июнь 1997 г.). «Кишечный муцин является целевым субстратом для энанцина бакуловируса». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (13): 6977–82. Дои:10.1073 / пнас.94.13.6977. PMID  9192677.
  45. ^ Chen HQ, Chen KP, Yao Q, Guo ZJ, Wang LL (декабрь 2007 г.). «Характеристика позднего гена ORF67 из нуклеополигедровируса Bombyx mori». Письма FEBS. 581 (30): 5836–42. Дои:10.1016 / j.febslet.2007.11.059. PMID  18053810.
  46. ^ Пейст Р., Кох А., Болек П., Севиц С., Колбус Т., Боос В. (декабрь 1997 г.). «Характеристика гена aes Escherichia coli, кодирующего фермент с эстеразной активностью». Журнал бактериологии. 179 (24): 7679–86. Дои:10.1128 / jb.179.24.7679-7686.1997. PMID  9401025.
  47. ^ Джоли Н., Данот О., Шлегель А., Боос В., Рише Э. (май 2002 г.). «Белок Aes напрямую контролирует активность MalT, центрального активатора транскрипции регулона мальтозы Escherichia coli». Журнал биологической химии. 277 (19): 16606–13. Дои:10.1074 / jbc.m200991200. PMID  11867639.
  48. ^ Эдельман А.М., Блюменталь Д.К., Кребс Э.Г. (июнь 1987 г.). «Белковые серин / треониновые киназы». Ежегодный обзор биохимии. 56 (1): 567–613. Дои:10.1146 / annurev.bi.56.070187.003031. PMID  2956925.