Внутренняя расшифрованная прокладка - Internal transcribed spacer

Внутренняя расшифрованная прокладка (ЭТО) это спейсер ДНК расположен между малой субъединицей рибосомная РНК (рРНК) и большая субъединица гены рРНК в хромосома или соответствующий записано регион в полицистронный Транскрипт предшественника рРНК.

ЕГО во всех сферах жизни

В бактерии и археи, есть единственная ИТС, расположенная между 16S и 23S гены рРНК. И наоборот, в эукариоты: ИТС1 расположен между 18S и 5,8S гены рРНК, а ИТС2 находится между 5,8S и 28S (в опистоконцы, или 25S в растениях) гены рРНК. ITS1 соответствует ITS у бактерий и архей, в то время как ITS2 возник как вставка, прерывающая наследственный ген 23S рРНК.[1][2]

Организация

Организация тандемных повторов ядерной рибосомной ДНК эукариот
Организация Фитоплазма ЭТО.

В бактерии и археи, ITS встречается в одной или нескольких копиях, как и фланкирующие 16S и 23S гены. Когда имеется несколько копий, они не располагаются рядом друг с другом. Скорее, они находятся в дискретных местах круговой хромосомы. Бактерии нередко переносят тРНК гены в ЕГО.[3][4]

У эукариот гены, кодирующие рибосомную РНК и спейсеры, встречаются в тандем повторяет длиной в тысячи копий, каждая из которых разделена участками нетранскрибированной ДНК, называемыми межгенный спейсер (IGS) или нетранскрибируемый спейсер (НТС).

Каждый эукариотический рибосомный кластер содержит 5 ' внешняя транскрибированная прокладка (5 'ETS), 18S рРНК ген, ИТС1, то 5.8S рРНК ген, ИТС2, то 26S или 28S рРНК ген, и наконец 3 'ETS.[5]

Во время созревания рРНК части ETS и ITS вырезаются. Как нефункциональные побочные продукты этого созревания они быстро разлагаются.[6]

Использование в филогении

Сравнение последовательностей ITS-регионов эукариот широко используется в таксономия и молекулярная филогения из-за нескольких благоприятных свойств:[7]

  • Он обычно амплифицируется благодаря своему небольшому размеру, связанному с доступностью высококонсервативных фланкирующих последовательностей.
  • Его легко обнаружить даже при небольшом количестве ДНК из-за большого числа копий кластеров рРНК.
  • Он претерпевает быструю согласованную эволюцию через неравный кроссинговер и генную конверсию. Это способствует внутригеномной однородности повторяющихся единиц, хотя высокопроизводительное секвенирование показало наличие частых вариаций внутри видов растений.[8]
  • Он имеет высокую степень изменчивости даже между близкородственными видами. Это можно объяснить относительно низким эволюционным давлением, действующим на такие некодирующие спейсерные последовательности.

Например, ITS-маркеры оказались особенно полезными для выяснения филогенетических отношений между следующими таксонами.

Таксономическая группаТаксономический уровеньГодАвторы со ссылками
Сложноцветные: СложноцветныеВиды (родственные)1992Болдуин и др.[9]
Viscaceae: АрцеутобийВиды (родственные)1994Никрент и др.[10]
Poaceae: ЗеаВиды (родственные)1996Баклер и Холтсфорд[11]
Бобовые: MedicagoВиды (родственные)1998Bena et al.[5]
Орхидные: DiseaeРоды (внутри племен)1999Douzery et al.[12]
Одоната: КалоптериксВиды (родственные)2001Weekers et al.[13]
Дрожжи клиническое значениеРоды2001Chen et al.[14]
Poaceae: SaccharinaeРоды (внутри племен)2002Hodkinson et al.[15]
Подорожниковые: ПодорожникВиды (родственные)2002Rønsted et al.[16]
Юнгерманиопсида: ГербертусВиды (родственные)2004Feldberg et al.[17]
Pinaceae: ЦугаВиды (родственные)2008Havill et al.[18]
Chrysomelidae: AlticaРоды (родственные)2009Ruhl et al.[19]
СимбиодиниумClade2009Stat et al.[20]
BrassicaceaeПлемена (в семье)2010Warwick et al.[21]
Вересковые: ЭрикаВиды (родственные)2011Пири и др.[22]
Двукрылые: BactroceraВиды (родственные)2014Бойкин и др.[23]
Scrophulariaceae: СкрофулярияВиды (родственные)2014Scheunert & Heubl[24]
Potamogetonaceae: ПотамогетонВиды (родственные)2016Ян и др.[25]

Известно, что ITS2 более консервативен, чем ITS1. Все последовательности ITS2 имеют общее ядро ​​вторичной структуры,[26] в то время как структуры ITS1 сохраняются только в гораздо более мелких таксономических единицах. Независимо от объема сохранения, сравнение с использованием структуры может обеспечить более высокое разрешение и надежность.[27]

Микологическое штрих-кодирование

Основная статья: Штрих-кодирование грибковой ДНК

Область ITS является наиболее широко секвенированной областью ДНК в молекулярная экология из грибы[28] и был рекомендован как универсальный грибок штрих-код последовательность.[29] Как правило, это было наиболее полезно для молекулярной систематики на уровне от вида до рода и даже внутри вида (например, для определения географических рас). Из-за более высокой степени изменчивости, чем другие генные области рДНК (например, рРНК с малой и большой субъединицей), вариации между отдельными повторами рДНК иногда могут наблюдаться как в пределах ITS, так и IGS областей. В дополнение к универсальным праймерам ITS1 + ITS4[30][31] используется многими лабораториями, было описано несколько специфичных для таксонов праймеров, которые позволяют селективную амплификацию грибковых последовательностей (например, см. статью Gardes & Bruns 1993, описывающую амплификацию базидиомицет ЕГО последовательности из микориза образцы).[32] Несмотря на секвенирование дробовика методы, которые все чаще используются в микробном секвенировании, низкая биомасса грибов в клинических образцах делает амплификацию ITS-области областью текущих исследований.[33][34]

Рекомендации

  1. ^ Lafontaine, D. L.J .; Толлервей, Д. (2001). «Функция и синтез рибосом». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология. 2 (7): 514–520. Дои:10.1038/35080045. HDL:1842/729. PMID  11433365. S2CID  2637106.
  2. ^ Скотт Орланд Роджерс (27 июля 2011 г.). Комплексная молекулярная эволюция. CRC Press. С. 65–66. ISBN  978-1-4398-1995-1. Получено 9 марта 2015.
  3. ^ Такада, Хираку; Шимада, Томохиро; Дей, Дебашиш; Куйюм, М. Зухаиб; Накано, Масахиро; Исигуро, Акира; Ёсида, Хидедзи; Ямамото, Канэёси; Сен, Ранджан; Исихама, Акира (22 декабря 2016 г.). «Дифференциальная регуляция транскрипции рРНК и тРНК из составного оперона рРНК-тРНК в Escherichia coli». PLOS ONE. 11 (12): e0163057. Bibcode:2016PLoSO..1163057T. Дои:10.1371 / journal.pone.0163057. ЧВК  5179076. PMID  28005933.
  4. ^ Стюарт, Фрэнк Дж .; Кавано, Коллин М. (июль 2007 г.). «Внутригеномные вариации и эволюция внутреннего транскрибируемого спейсера рРНК оперона в бактериях». Журнал молекулярной эволюции. 65 (1): 44–67. Bibcode:2007JMolE..65 ... 44S. Дои:10.1007 / s00239-006-0235-3. PMID  17568983. S2CID  13536182.
  5. ^ а б Бена, Жиль; Юбье, Мари-Франс; Оливьери, Изабель; Лежен, Бернар (1998). «Рибосомные внешние и внутренние транскрибированные спейсеры: совместное использование в филогенетическом анализе Medicago (Leguminosae) ". Журнал молекулярной эволюции. 46 (3): 299–306. Bibcode:1998JMolE..46..299B. Дои:10.1007 / PL00006306. ISSN  0022-2844. PMID  9502673. S2CID  38838013.
  6. ^ Мишо, Бернар; Bachellerie, Жан-Пьер; Рейналь, Франсуаза (1983-05-25). «Структура предшественников мышиных рРНК. Полная последовательность и потенциальная укладка спейсерных областей между 18S и 28S рРНК». Исследования нуклеиновых кислот. 11 (10): 3375–3391. Дои:10.1093 / nar / 11.10.3375. ISSN  0305-1048. ЧВК  325970. PMID  6304630.
  7. ^ Болдуин, Брюс Дж .; Сандерсон, Майкл Дж .; Портер, Дж. Марк; Войцеховски, Мартин Ф .; Кэмпбелл, Кристофер С .; Донохью, Майкл Дж. (1 января 1995 г.). "ЕГО область ядерной рибосомной ДНК: ценный источник данных о филогении покрытосеменных". Летопись ботанического сада Миссури. 82 (2): 247–277. Дои:10.2307/2399880. JSTOR  2399880.
  8. ^ Сун, Цзинъюань; Ши, Линьчунь; Ли, Дэчжу; Сунь, Юнчжэнь; Ниу, Юньюнь; Чен, Чжидуань; Ло, Хунмэй; Пан, Сяохуэй; Сунь Чжиин (30.08.2012). «Обширное пиросеквенирование выявляет частые внутригеномные вариации внутренних транскрибируемых спейсерных областей ядерной рибосомной ДНК». PLOS ONE. 7 (8): e43971. Bibcode:2012PLoSO ... 743971S. Дои:10.1371 / journal.pone.0043971. ISSN  1932-6203. ЧВК  3431384. PMID  22952830.
  9. ^ Болдуин, Б. (1992). «Филогенетическая полезность внутренних транскрибированных спейсеров ядерной рибосомальной ДНК в растениях: пример из сложноцветных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 1 (1): 3–16. Дои:10.1016 / 1055-7903 (92) 90030-К. PMID  1342921.
  10. ^ Никрент, Дэниел Л .; Schuette, Kevin P .; Старр, Эллен М. (1 января 1994). "Молекулярная филогения Арцеутобий (Viscaceae) на основе внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей ядерной рибосомной ДНК ». Американский журнал ботаники. 81 (9): 1149–1160. Дои:10.2307/2445477. JSTOR  2445477.
  11. ^ Buckler, E. S .; Холтсфорд, Т. П. (1996-04-01). "Зеа систематика: свидетельство ЕГО рибосом ». Молекулярная биология и эволюция. 13 (4): 612–622. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025621. ISSN  0737-4038. PMID  8882504.
  12. ^ Douzery, Emmanuel J.P .; Pridgeon, Alec M .; Корес, Пол; Linder, H.P .; Курцвейл, Хуберт; Чейз, Марк В. (1999-06-01). «Молекулярная филогенетика Diseae (Orchidaceae): вклад ITS-последовательностей ядерных рибосом». Американский журнал ботаники. 86 (6): 887–899. Дои:10.2307/2656709. ISSN  0002-9122. JSTOR  2656709. PMID  10371730.
  13. ^ Уикерс, Питер Х. Х .; Де Йонкхере, Йохан Ф .; Дюмон, Анри Дж. (2001-07-01). «Филогенетические отношения, выведенные из рибосомных ITS-последовательностей и биогеографических паттернов у представителей рода Калоптерикс (Insecta: Odonata) Западного Средиземноморья и прилегающей зоны Западной Европы ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 20 (1): 89–99. Дои:10.1006 / mpev.2001.0947. PMID  11421650.
  14. ^ Чен, YC, Дж. Д. Эйснер, М. М. Каттар, С. Л. Рассулиан-Барретт, К. Лафе, А. П. Лимай и Б. Т. Куксон (2001). «Полиморфные внутренние транскрибированные последовательности ДНК спейсерной области 1 идентифицируют важные с медицинской точки зрения дрожжи». J. Clin. Микробиол. 39 (11): 4042–4051. Дои:10.1128 / JCM.39.11.4042-4051.2001. ЧВК  88485. PMID  11682528.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Ходкинсон, Тревор Р .; Чейз, Марк В .; Lledó, Dolores M .; Саламин, Николас; Renvoize, Стивен А. (2002). «Филогенетика Мискантус, Сахар и родственные роды (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae), основанные на последовательностях ДНК из ядерной рибосомной ДНК ITS и пластидного интрона trnL и межгенных спейсеров trnL-F ". Журнал исследований растений. 115 (5): 381–392. Дои:10.1007 / s10265-002-0049-3. ISSN  0918-9440. PMID  12579363. S2CID  22971617.
  16. ^ Рёнстед, Нина; Чейз, Марк В .; Albach, Dirk C .; Белло, Мария Анжелика (01.08.2002). «Филогенетические отношения внутри Подорожник (Plantaginaceae): данные ядерных рибосомных ITS и пластидных данных последовательности trnL-F ". Ботанический журнал Линнеевского общества. 139 (4): 323–338. Дои:10.1046 / j.1095-8339.2002.00070.x. ISSN  1095-8339.
  17. ^ Feldberg, K .; Groth, H .; Wilson, R .; Schäfer-Verwimp, A .; Хайнрихс, Дж. (2004-11-04). "Загадочное видообразование в Гербертус (Herbertaceae, Jungermanniopsida): Ареал и морфология Herbertus sendtneri на основании последовательностей nrITS ». Систематика и эволюция растений. 249 (3–4): 247–261. Дои:10.1007 / s00606-004-0221-4. ISSN  0378-2697. S2CID  21538862.
  18. ^ Havill, Nathan P .; Кэмпбелл, Кристофер С .; Вининг, Томас Ф .; Лепаж, Бен; Bayer, Randall J .; Донохью, Майкл Дж. (01.07.2008). «Филогения и биогеография Цуга (Pinaceae) На основе данных последовательностей ITS ядерных рибосом и ДНК хлоропластов ". Систематическая ботаника. 33 (3): 478–489. Дои:10.1600/036364408785679770. S2CID  26668467.
  19. ^ Ruhl, Michael W .; Вольф, Матиас; Дженкинс, Трейси М. (2010). «Компенсаторные базовые изменения проливают свет на морфологически сложную таксономию». Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (2): 664–669. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.07.036. PMID  19660561.
  20. ^ Стат, Майкл; Почон, Ксавье (2 июля 2008 г.). «Специфика в сообществах Симбиодиниум в кораллах с атолла Джонстон " (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 386: 83–96. Дои:10.3354 / meps08080.
  21. ^ Уорвик, Сюзанна I .; Мумменхофф, Клаус; Sauder, Connie A .; Koch, Marcus A .; Аль-Шехбаз, Ихсан А. (13 апреля 2010 г.). «Заполнение пробелов: филогенетические отношения в Brassicaceae на основе данных о последовательности ДНК в области ITS ядерных рибосом». Систематика и эволюция растений. 285 (3–4): 209–232. Дои:10.1007 / s00606-010-0271-8. ISSN  0378-2697. S2CID  28199415.
  22. ^ Пири, Майкл Д .; Оливер, Э. Г. Н .; Беллштедт, Дирк У. (01.11.2011). "Плотная выборка ITS-филогении флагманского рода Cape. Эрика L. предполагает многочисленные сдвиги в макроморфологии цветков ». Молекулярная филогенетика и эволюция. 61 (2): 593–601. Дои:10.1016 / j.ympev.2011.06.007. PMID  21722743.
  23. ^ Бойкин, Л. М .; Schutze, M. K .; Krosch, M. N .; Хомич, А .; Chapman, T. A .; Englezou, A .; Армстронг, К. Ф .; Clarke, A.R .; Град, Д. (2014-05-01). «Мультигенный филогенетический анализ вредителей из Юго-Восточной Азии. Bactrocera dorsalis комплекс видов (Diptera: Tephritidae) не поддерживает существующую таксономию ". Журнал прикладной энтомологии. 138 (4): 235–253. Дои:10.1111 / jen.12047. ISSN  1439-0418. S2CID  82003038.
  24. ^ Шойнерт, Агнес; Хейбль, Гюнтер (01.01.2014). "Диверсификация Скрофулярия (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макаронезии - филогенетические отношения, сетчатая эволюция и биогеографические закономерности ». Молекулярная филогенетика и эволюция. 70: 296–313. Дои:10.1016 / j.ympev.2013.09.023. PMID  24096055.
  25. ^ Ян, Дао; Чжан, Тянь-лей; Го, Ю-хао; Лю, Син (17.11.2016). «Идентификация гибридов в Потамогетон: Несоответствие между Plastid и его областями, решенное с помощью нового маркера штрих-кодирования PHYB ". PLOS ONE. 11 (11): e0166177. Bibcode:2016PLoSO..1166177Y. Дои:10.1371 / journal.pone.0166177. ISSN  1932-6203. ЧВК  5113904. PMID  27855191.
  26. ^ Шульц, Дж; Майзель, S; Герлах, Д; Мюллер, Т; Вольф, М. (апрель 2005 г.). «Общее ядро ​​вторичной структуры внутреннего транскрибируемого спейсера 2 (ITS2) по всей эукариоте». РНК (Нью-Йорк, Нью-Йорк). 11 (4): 361–4. Дои:10.1261 / rna.7204505. ЧВК  1370725. PMID  15769870.
  27. ^ Koetschan, C; Киттельманн, S; Лу, Дж; Аль-Халбуни, Д; Джарвис, штат Джорджия; Мюллер, Т; Вольф, М; Янссен, PH (2014). «Анализ вторичной структуры внутреннего транскрибированного спейсера 1 выявил общее ядро ​​анаэробных грибов (Neocallimastigomycota)». PLOS ONE. 9 (3): e91928. Bibcode:2014PLoSO ... 991928K. Дои:10.1371 / journal.pone.0091928. ЧВК  3963862. PMID  24663345.
  28. ^ Peay K.G .; Кеннеди П.Г .; Брунс Т.Д. (2008). «Экология грибкового сообщества: зверь-гибрид с молекулярным хозяином». Бионаука. 58 (9): 799–810. Дои:10.1641 / b580907. S2CID  18363490.
  29. ^ Schoch, C.L., Seifert, K.A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J.L., Levesque, C.A., Chen, W., Bolchacova, E., Voigt, K., Crous, P.W .; и другие. (2012). «Ядерный рибосомный внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) в качестве универсального маркера штрих-кода ДНК для грибов». PNAS. 109 (16): 6241–6246. Дои:10.1073 / pnas.1117018109. ЧВК  3341068. PMID  22454494.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  30. ^ Уайт, Т.Дж., Брунс, Т., Ли, С., и Тейлор, Дж. (1990). Амплификация и прямое секвенирование генов грибных рибосомных РНК для филогенетики. Протоколы ПЦР: руководство по методам и применению 18, 315–322.
  31. ^ Праймер ITS1 покрывает ITS1-5.8S-ITS2 от 5 ', а ITS4 покрывает ту же область от 3'.
  32. ^ Gardes, M .; Брунс, Т. Д. (1993). «Праймеры ITS с повышенной специфичностью для базидиомицетов: применение для идентификации микоризы и ржавчины». Молекулярная экология. 2 (2): 113–118. Дои:10.1111 / j.1365-294X.1993.tb00005.x. PMID  8180733. S2CID  24316407.
  33. ^ Усик, Михаил; Зольник, Кристина П .; Патель, Хитеш; Леви, Майкл Х .; Бурк, Роберт Д. (13 декабря 2017 г.). Митчелл, Аарон П. (ред.). «Новые праймеры для грибков ITS1 для характеристики микобиома». мСфера. 2 (6): e00488–17, /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. Дои:10.1128 / мСфера.00488-17. ISSN  2379-5042. ЧВК  5729218. PMID  29242834.
  34. ^ Нильссон, Р. Хенрик; Анслан, Стен; Бахрам, Мохаммад; Вурцбахер, Кристиан; Балдриан, Петр; Тедерсоо, Лехо (февраль 2019 г.). «Разнообразие микобиомов: высокопроизводительное секвенирование и идентификация грибов». Обзоры природы Микробиология. 17 (2): 95–109. Дои:10.1038 / с41579-018-0116-у. ISSN  1740-1534. PMID  30442909. S2CID  53438777.

внешняя ссылка