Мегафауна волк - Megafaunal wolf

Эта статья о вымершем мегафаунистическом волке. Для вымершего адаптированного к мегафауне волка, который когда-то существовал к югу от Висконсинское оледенение, видеть Ужасный волк. О сохранившемся волке см. серый волк.

Мегафауна волк
Временной диапазон: Поздний плейстоцен -Голоцен (7500-45000 лет назад)[1]
British Pleistocene Mammalia (1866) Wolf Cranium & Jaws.png
Плейстоценовые черепа и челюсти волков из Пещеры Хаттон и Банвелл, (Сомерсет) и пещера Орестон (Плимут), Англия
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Подсемейство:Caninae
Племя:Канини
Подсказка:Canina
Род:Canis
Разновидность:
†С.ср. волчанка
Биномиальное имя
†Canis ср. волчанка

В мегафаунальный волк (Canis ср. волчанка) был Поздний плейстоцен - рано Голоцен гиперплотоядное животное похожи по размеру на большие сохранившиеся серый волк. Он был короче, шире нёбо с большим похотливый зубы относительно его общего размера черепа. Этот приспособление позволил ему охотиться и собирать мусор Мегафауна плейстоцена. Такая адаптация является примером фенотипическая пластичность. Когда-то он был распространен по северным Голарктический.

Имя

В 2007 году в названии исследования слова «мегафаунал» и «волк» были разделены.[2] В 2013 году один из соавторов исследования впервые использовал термин «мегафаунальный волк» в пресс-релизе.[3]

Таксономия

Филогенетическое дерево со сроками в годах для Canis lupus[а]
250,000
120,000
80,000
31,000
 

Собака Tibetan mastiff (transparent background).png

 
 

Голарктический серый волк Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

 
 
 

Позднеплейстоценовый волк † Prehistorische dierenresten uit Noord-Brabant (1998) fig. 19 colorized.png

 
 
 

Индийский равнинный волк Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

 
 
 

Гималайский волк /Тибетский волк Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png

 
 

Мегафаунальный волк (Canis ср. волчанка, куда ср. в переводе с латинского означает давать, неопределенный) еще не классифицирован таксономически, но на основе генетического анализа считается экоморф из Canis lupus.[2][4] Древние образцы волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Гольдфус, 1823 г. пещерный волк.[5]

Отличия

Населения

Дальнейшая информация: Эволюция волка § Различия в популяциях волков

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на серого волка. генетическая структура популяции и кранио-дентальный пластичность.[6][7][8][9][10][11][12][13][14] Следовательно, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга.[14]

Типы

Основная статья: Эволюция волка § Две гаплогруппы

В 2010 году исследование сравнило 230базовая пара последовательность из митохондриальная контролирующая область из 24 древних образцов волков из Западной Европы, датируемых 44000–1200 гг.ybp с современными серыми волками. Последовательности могут быть представлены на филогенетическое дерево, которые образовали два гаплогруппы которые были отделены друг от друга 5мутации. Гаплогруппа 1 была монофилетический (что указывает на общего предка). Гаплогруппа 2 была базальный к гаплогруппе 1, что указывает на более древнее происхождение, и она не была монофилетической.[4][15] Все образцы древних волков из Западной Европы принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после Последний ледниковый максимум.[4]

Физическое описание

Череп и зубной ряд

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Волки-мегафауны были похожи по физическим размерам на других волков эпохи плейстоцена и имели большие размеры. серые волки, но с более сильными челюстями и зубами. Как правило, у них было короткое широкое небо с большим хищники относительно их общего размера черепа. Эти особенности предполагают, что волк приспособлен к относительно большой силе укуса. Короткий, широкий трибуна увеличил механическое преимущество укуса, сделанного клыки и укрепил череп против крутильных нагрузок, вызванных борьбой добычи. Относительно глубокие челюсти характерны для привычных костоломов, таких как пятнистые гиены, а также псовых, которые ловят добычу размером с них самих. В целом, эти особенности указывают на то, что волки-мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и поедании относительно крупной добычи, а также в падении.[2]:1147

По сравнению с другими серыми волками, образцы мегафауны волков включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также отличается: у этих волков частота переломов намного выше, чем у этих волков. резцы, хищники, и коренные зубы. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение резцов и хищных переломов отражает привычное потребление костей, потому что кости грызутся резцами, а затем трескаются щечными зубами.[2]:1148

В 2014 году было проведено исследование морфологии волка (Canis lupus) останки из Европы, датируемые средним-поздним плейстоценом и голоценом, показали, что размер нижних хищных зубов не зависит напрямую от климатических изменений, а, возможно, от распространения холодной мегафауны и, следовательно, от режима питания. Нижняя длина хищника может использоваться для оценки размера тела хищника.[16]

В 2015 году в исследовании изучались образцы всех видов хищников из Ранчо Ла Бреа, Калифорния, включая останки большого волка Canis dirus это тоже было гиперхарноядным мегафауном. Данные свидетельствуют о том, что эти плотоядные животные не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием и что использование туши было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Высокая частота поломки зубов, вероятно, была вызвана захватом и потреблением более крупной добычи.[17]

Рацион питания

Расположение собачьей хищники; внутренняя часть 4-го верхнего премоляра совмещается с внешней стороной 1-го нижнего моляра, работая как лезвия ножниц

Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что они ели лошадь, зубр, лесной массив овцебык, и мамонт - т.е. Мегафауна плейстоцена. Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с плейстоценовыми и современными серыми волками, мегафаунальный волк был гиперплотоядный с краниодентальной морфологией, более способной захватывать, расчленять и поедать кости очень крупных мегатравоядных. Когда их жертва исчезла, исчез и этот волк, что привело к значительной утрате фенотипического и генетического разнообразия внутри вида.[2]:1148

Среда обитания

На основе морфологический и генетические данные, мегафауна-волк распространялся через северные Голарктический.

Палеоэкология

Плато Укок, один из последних остатков мамонтовая степь[18]

В последний ледниковый период, обычно называемый «ледниковый период», охватил 125 000[19] до 14 500[20] лет назад и был самым последним ледниковый период в пределах текущий ледниковый период что произошло в последние годы Плейстоцен эпоха.[19] Ледниковый период достиг своего пика во время последний ледниковый максимум, когда кусочки льда начали наступление с 33 000 лет назад и достигли своих максимальных позиций 26 500 лет назад. Дедледникование началось в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет назад, что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад.[20]

Обширный мамонтовая степь простиралась от Испании через Евразию и Берингов мост на Аляску и Юкон, где он был остановлен Висконсинское оледенение. Этот сухопутный мост существовал потому, что большая часть воды на планете была заключена в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал повышаться, этот мост был затоплен около 11000 лет назад.[21] Во время последнего ледникового максимума европейский континент был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной степью или тундрой. Лесов и лесных массивов практически не существовало, за исключением изолированных участков в горных хребтах южной Европы.[22]

Окаменелости со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или ближе к нему. Этих животных назвали Мегафауна плейстоцена. Наиболее распространенное определение мегафауны - это животное с массой тела взрослого человека более 44 кг. По всей Евразии слон с прямыми бивнями вымерли между 100 000–50 000 лет назад. В бегемот, межледниковый носорог (Стефаноринус ), пещерный медведь (Ursus spelaeus), азиатская антилопа с тяжелым телом (Спироцерус) вымерли между 50 000-16 000 лет назад. В пятнистая гиена, шерстистый носорог, и мамонты вымерли между 16,000-11,500 лет назад. В овцебык вымерли после 11500 лет до н.э., как и гигантский олень (Мегалоцерос ), последний из которых сохранился примерно до 7700 лет назад в Западной Сибири.[23] Карман мамонтов выжил на Остров Врангеля до 4500 лет назад.[24] По мере вымирания некоторых видов исчезли и их хищники. Среди главных хищников саблезубый кот (Гомотерий ) вымерли 28000 лет назад,[25] в Евразийский пещерный лев 11 900 лет назад,[26] и леопард в Европе вымерли 27 000 лет назад.[27] Поздний плейстоцен характеризовался серией резких и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C, что коррелировало с вымиранием мегафауны. Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны на высоте LGM, что указывает на то, что увеличение холода и оледенения не были факторами. Множественные события, по-видимому, также включают быстрое замещение одного вида одним видом в пределах одного род или одна популяция другой в пределах одного вида на обширной территории.[28]

Предки современных людей впервые появились в Восточной Африке 195 000 лет назад.[29] Немного мигрировал из Африки 60 000 лет назад, когда одна группа достигла Центральная Азия 50 000 лет назад.[30] Оттуда они достигли Европы, где в Италии были обнаружены человеческие останки, датируемые 43000-45000 лет назад.[31] Британия,[32] и в европейской части Российской Арктики 40 000 лет назад.[33][34] Останки мамонта, на которого охотились люди, 45000 YBP были найдены в Енисейский залив в Центральной Сибирской Арктике.[35] Другая группа покинула Среднюю Азию и достигла Река Яна, Сибирь, намного выше Полярный круг 27000 лет назад.[36] Затем современные люди перебрались через Берингов сухопутный мост в Северную Америку между 20 000-11 000 лет назад, после Висконсинское оледенение отступили, но до того, как Берингов мост затопило море.[37] Затем эти люди заселили Америку. в Плодородный Полумесяц первое сельское хозяйство развивалось 11 500 лет назад.[38]

В этой среде волк гаплогруппы 1, не являющийся специалистом по мегафауне, стал более многочисленным, чем волк мегафауны гаплогруппы 2 в Старом Свете, а в Новом Свете последний не подвергался сомнению из-за его предшествующего исчезновения там.

Берингия

Усадка Берингова сухопутного моста

Берингия слабо определенная область, окружающая Берингов пролив, то Чукотское море, а Берингово море. Он включает в себя части Чукотка и Камчатка в Россия, а также Аляска в Соединенные Штаты. В историческом контексте он также включает Берингов мост, древний сухопутный мост примерно 1600 километров (1000 миль) в ширину (с севера на юг) в наибольшей степени, которая в разное время соединяла Азию с Северной Америкой - и все это лежало на существующих Североамериканская плита, и к востоку от Сибирского Хребет Черского - вовремя Плейстоценовые ледниковые периоды. Во время ледниковых периодов больше воды накапливалось в виде льда, уровень моря упал и обнажился наземный мост.

Восточная Берингия

Смотрите также: Берингийский волк
Зубы волка ледникового периода, показывающие функции зубов.

В 2007 году было проведено исследование скелетов 56 волков из Восточной Берингии плейстоценового периода из отложений вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванный радиоуглеродное датирование показал постоянное население от 45 500 лет BP до 12 500 лет назад, а один волк - 7 600 лет назад. Это указывает на то, что их популяция уменьшалась после 12 500 лет назад.[2] Мегафауна была доступна в этом регионе до 10500 лет до нашей эры, а возраст более свежего экземпляра волка подтверждается открытием оставшегося очага остаточной мегафауны, которая все еще населяла внутренние районы Аляски в период между 7500–10 500 лет назад.[1]

Восточно-берингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка (Canis lupus) с морфологией черепа, адаптированной для мегафауны и охоты. Ни один из 16 мтДНК гаплотипы извлеченный из выборки из 20 волков, был общим с любым современным серым волком, но аналогичные гаплотипы были обнаружены у Поздний плейстоцен Евразийские серые волки. У шести восточно-берингийских волков такая же последовательность была обнаружена у двух волков из Украина датированный 30 000 лет назад и 28 000 лет назад, и от Алтай датируется 33000 лет назад. Два восточно-берингийских волка сопоставили другой гаплотип с волком из Чехия датируется 44 000 лет назад. Его филогения указывает на то, что помимо старшей линии Гималайский волк и Индийский серый волк, уникальные гаплотипы берингийского волка базальный другим серым волкам. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, что означает, что популяция волков в позднем плейстоцене была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения для древних и существующих североамериканских волков.[2]

Более подробный анализ генетического материала трех образцов датирован 28000 лет назад, 21000 лет назад и 20800 лет назад соответственно (образцы депонированы в GenBank с инвентарные номера KF661088, KF661089 и KF661090 ) и обозначен как Canis lupus.[39]

Западная Берингия

В 2009 г. было проведено исследование на фрагменте черепа и правой нижней челюсти волка (Canis lupus) найдено рядом Озеро Таймыр в Полуостров Таймыр, Арктическая Сибирь, Российская Федерация (Таймырский волк). Это одна из самых северных находок плейстоценовых плотоядных в Евразии. Череп состарился радиоуглеродное датирование до 16 220 л.[40]

Череп взрослой особи был маленьким и предположительно принадлежал женщине, так как он не отличался по размеру от сохранившегося черепа самки волка из северной Сибири.[40] Другое исследование таймырского волка показало, что его сравнительно небольшой размер, а также характерные скулы и череп позволяют предположить, что это могло быть домашнее или полуодомашненное животное.[41]

Увеличенная ширина черепа по сравнению с существующими волками указала на выраженное развитие височные мышцы. Экземпляры сравнивали с волком (Canis lupus spelaeus) окаменелости, найденные недалеко от Бюрнберга, Германия, и около палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон недалеко от Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа демонстрировали те же зубы, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов предполагает значительную долю в рационе падали и костей. В суровых экологических условиях позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников пищи для этих животных. "В частности, плейстоцен С. волчанка из восточной Берингии, судя по форме черепа, износу зубов и изотопным данным, также реконструирован как специализированный охотник и падальщик вымершей мегафауны Северной Америки ».[40]

В 2019 году отрубленная голова первого в мире плейстоценового волка в натуральную величину была обнаружена в Абыйском районе на севере Якутия. Волк, чей густой мех, похожий на мамонта, и впечатляющие клыки до сих пор не повреждены, на момент смерти был полностью вырос и в возрасте от двух до четырех лет. «Это уникальное открытие - первые останки взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы будем сравнивать его с современными волками, чтобы понять, как этот вид эволюционировал, и восстановить его внешний вид », - сказал взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха.[42]

Европа

Canis lupus spelaeus

Европейский пещерный волк (Canis lupus spelaeus) был впервые описан Георг Август Гольдфусс в 1823 году на основе черепа волчьего щенка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария, Германия.[5] Возможно, волк принадлежит к специализированным Поздний плейстоцен волк-экоморф. Его костные пропорции близки к Канадский арктический бореальный лесной волк, адаптированный к горам и немного больше, чем у современных Европейский волк. Похоже, что в начале и в середине Поздний плейстоцен этот большой волк существовал по всей Европе, но затем был заменен во время Последний ледниковый максимум меньшим волк которые затем исчезли вместе с оленеводческой фауной, и их место занял Голоцен европейский волк теплого периода Canis lupus lupus. Эти волки не были хорошо изучены и не были четко определены ДНК.[43]

Canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) был подвидом более крупным, чем все другие известные ископаемые и сохранившиеся до наших дней волки из Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были обнаружены на обширной территории юго-западной Франции в пещерах Яуренс, Nespouls, Коррез от 31 000 YBP; Пещера Мальдидье, La Roque-Gageac, Дордонь от 22 500 лыб; и Гральский ям-фолл, Sauliac-sur-Célé, Много от 16000 YBP. Длинные кости волка на десять процентов длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20 процентов длиннее, чем у его вероятного предка. C.l. lunellensis. Зубы крепкие, задние зубцы на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижних хищников (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка.[44]

Размер тела волков в Европе постоянно увеличивался с момента их первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является приспособлением к холодной окружающей среде (Правило Бергмана ) и обильной дичи, поскольку их останки были найдены вместе с окаменелостями северного оленя.[44]

Итальянские волки

Исследование 2014 года показало, что волки в позднеплейстоценовой Италии были сопоставимы по морфологии зубов - и, следовательно, по размеру - с C. l. Максимус из Франции. Эти волки были найдены рядом Аветрана, Таранто и недалеко от Буко-дель-Фрате, Брешия и пещера Покала в Фриули-Венеция-Джулия.[45]

Отношения с домашней собакой

Акварель трассировка сделана археологом Анри Брей из наскальная живопись волкоподобного псового, Font-de-Gaume, Франция датируется 19000 лет назад.

В 2013 году ведущий биолог-эволюционист заявил:[3]

Мы также знаем, что десять тысяч лет назад существовали отдельные популяции волков. Один из таких волков, которого мы называем волком мегафауны, охотился на крупную дичь, такую ​​как лошади, бизоны и, возможно, очень молодые мамонты. Изотопные данные показывают, что они ели эти виды, и собака могла быть получена от волка, похожего на этих древних волков в позднем плейстоцене Европы.

— Роберт К. Уэйн, 2013

В 2015 году в исследовании изучались митогеном контролировать последовательности 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти участков арктической северо-восточной Сибири. 14 собак показали девять гаплотипы, три из которых были зарегистрированы, а остальные уникальны. Четыре сибирских псовых датируются 28000 лет назад. до настоящего (YBP) и один Canis variabilis от 360,000 YBP. Филогенетическая взаимосвязь извлеченных последовательностей показала, что гаплотип из образца S805 (28000 YBP) находится в одном шаге от другого гаплотипа S902 (8000 YBP), который представляет линии домашних собак и современных волков. Несколько древних гаплотипов были ориентированы на S805, в том числе Canis c.f. variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36000 лыб - "Гойет дог" ) и Бельгии (30 000 YBP), и Костёнки, Воронежская область, Россия (22000 лыб). Учитывая положение гаплотипа S805, он потенциально может представлять прямую связь от предполагаемого предка (включая Canis c.f. variabilis) до домашних собак и современных волков.[46]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Полный набор подтверждающих ссылок см. В примечании (а) к филлотрие на Эволюция волка # волкоподобные псовые

Рекомендации

  1. ^ а б Haile, J .; Froese, D.G .; MacPhee, R.D.E .; Roberts, R.G .; Арнольд, Л. Дж .; Reyes, A. V .; Rasmussen, M .; Nielsen, R .; Brook, B.W .; Робинсон, С .; Demuro, M .; Gilbert, M. T. P .; Munch, K .; Остин, Дж. Дж .; Купер, А .; Barnes, I .; Moller, P .; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК свидетельствует о позднем выживании мамонта и лошади во внутренних районах Аляски». Труды Национальной академии наук. 106 (52): 22352–7. Bibcode:2009PNAS..10622352H. Дои:10.1073 / pnas.0912510106. ЧВК  2795395. PMID  20018740.
  2. ^ а б c d е ж грамм Леонард, Дж. А .; Vilà, C; Фокс-Доббс, К; Koch, P. L .; Уэйн, Р. К .; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Мегафауна вымирания и исчезновение специализированного волка-экоморфа» (PDF). Текущая биология. 17 (13): 1146–50. Дои:10.1016 / j.cub.2007.05.072. PMID  17583509. В архиве (PDF) из оригинала от 04.03.2016. Получено 2015-09-04.
  3. ^ а б Вольперт, Стюарт (14 ноября 2013 г.). «Собаки, вероятно, возникли в Европе более 18 000 лет назад, - сообщают биологи UCLA».. Новости UCLA. В архиве с оригинала 15 января 2015 г.. Получено 10 декабря, 2014.
  4. ^ а б c Пилот, М .; и другие. (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе». BMC Эволюционная биология. 10: 104. Дои:10.1186/1471-2148-10-104. ЧВК  2873414. PMID  20409299.
  5. ^ а б Гольдфус, Г.А., 1823 г .: Osteologische Beiträge zur Kenn- tniß verschiedener Säugethiere der Vorwelt. V. Ue - ber den Hölenwolf (Canis spelaeus). - ноябрь. акад. Леопольд., XI, 451-455. [Остеологический вклад в различные знания Древний зверь V. О пещерном волке (Canis spelaeus).]
  6. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF). Исследования эволюции экологии. 16: 461–473. В архиве (PDF) из оригинала на 2016-04-15. Получено 2016-05-23.
  7. ^ Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А .; Клафф, Х. Дин; Гейтс, К. Кормак; Мариани, Стефано; Paquet, Paul C .; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Дифференциация волков тундры / тайги и бореальных хвойных лесов: генетика, цвет шерсти и связь с мигрирующим карибу». Молекулярная экология. 16 (19): 4149–70. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03458.x. PMID  17725575.
  8. ^ Кармайкл, Л. Э .; Nagy, J. A .; Larter, N.C .; Стробек, К. (2001). «Специализация добычи может влиять на структуру потока генов у волков Северо-Запада Канады». Молекулярная экология. 10 (12): 2787–98. Дои:10.1046 / j.0962-1083.2001.01408.x. PMID  11903892.
  9. ^ Кармайкл, Л.Е., 2006. Экологическая генетика северных волков и песцов. Кандидат наук. Диссертация. Университет Альберты.
  10. ^ Геффен, ELI; Андерсон, Марти Дж.; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климатические и средовые барьеры, препятствующие расселению высокомобильного серого волка». Молекулярная экология. 13 (8): 2481–90. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02244.x. PMID  15245420.
  11. ^ Пилот Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Браницки, Войцех; Сидорович, Вадим Е .; Енжеевска, Богумила; Стахура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы влияют на популяционно-генетическую структуру европейских серых волков». Молекулярная экология. 15 (14): 4533–53. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.03110.x. PMID  17107481.
  12. ^ Хофрайтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Разнообразие утрачено: все ли виды крупных голарктических млекопитающих - это просто реликтовые популяции?». BMC Биология. 8: 46. Дои:10.1186/1741-7007-8-46. ЧВК  2858106. PMID  20409351.
  13. ^ Цветок, Люси О.Х .; Шреве, Даниэль С. (2014). "Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена". Четвертичные научные обзоры. 96: 188–203. Bibcode:2014QSRv ... 96..188F. Дои:10.1016 / j.quascirev.2014.04.015.
  14. ^ а б Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки. 68: 1–4. Дои:10.1016 / j.jas.2016.02.003.
  15. ^ Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих. 41 (2): 99–111. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2010.00176.x.
  16. ^ Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Четвертичные научные обзоры. 110: 36–48. Дои:10.1016 / j.quascirev.2014.12.009.
  17. ^ ДеСантис, L.R.G. §, Schubert, B.W., * Schmitt-Linville, E., Ungar, P., * Donohue, S., * Haupt, R.J. В прессе. Текстуры стоматологических микроножов хищников из Ла-Бреа-Тар-Питс, Калифорния, и потенциальные последствия их исчезновения В архиве 2016-06-24 в Wayback Machine. Вклад в науку (специальный том под названием La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preservation Biotas, посвященный 100-летию раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на Ранчо Ла Бреа)
  18. ^ Павелкова Жичанкова, Вера; Робовский, Ян; Ригерт, янв (2014). «Экологическая структура современных и последних ледниковых фаун млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума». PLoS ONE. 9 (1): e85056. Bibcode:2014PLoSO ... 985056P. Дои:10.1371 / journal.pone.0085056. ЧВК  3890305. PMID  24454791.
  19. ^ а б Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН). "Четвертый оценочный доклад МГЭИК: изменение климата 2007 - палеоклиматическая перспектива". Нобелевский фонд. Архивировано из оригинал на 2015-10-30. Получено 2015-07-30.
  20. ^ а б Clark, P.U .; Дайк, А. С .; Shakun, J.D .; Карлсон, А. Э .; Clark, J .; Вольфарт, Б.; Mitrovica, J. X .; Hostetler, S.W .; МакКейб, А. М. (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука. 325 (5941): 710–4. Bibcode:2009Sci ... 325..710C. Дои:10.1126 / science.1172873. PMID  19661421.
  21. ^ Элиас, Скотт А .; Коротко, Susan K .; Нельсон, К. Ханс; Биркс, Хилари Х. (1996). «Жизнь и времена Берингова сухопутного моста». Природа. 382 (6586): 60–63. Bibcode:1996Натура 382 ... 60E. Дои:10.1038 / 382060a0.
  22. ^ Джонатан Адамс. «Европа за последние 150 000 лет». Национальная лаборатория Ок-Ридж, Ок-Ридж, США. Архивировано из оригинал на 2005-11-26.
  23. ^ Стюарт, Энтони Джон (1999). Вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, вымирание в ближайшее время. С. 257–269. Дои:10.1007/978-1-4757-5202-1_11. ISBN  978-1-4419-3315-7.
  24. ^ Дейл Гатри, Р. (2004). «Радиоуглеродные свидетельства того, что мамонты в середине голоцена оказались на мели на острове Берингова моря в Аляске». Природа. 429 (6993): 746–749. Bibcode:2004Натура.429..746D. Дои:10.1038 / природа02612. PMID  15201907.
  25. ^ Reumer, Jelle W. F .; Ладья, Лоренцо; Ван дер Борг, Клаас; Пост, Клаас; Мол, Дик; Де Вос, Джон (2003). "Выживание саблезубой кошки в позднем плейстоцене. Гомотериумин Северо-Западная Европа ». Журнал палеонтологии позвоночных. 23: 260–262. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [260: LPSOTS] 2.0.CO; 2.
  26. ^ Barnett, R .; Шапиро, Б.; Barnes, I.A.N .; Ho, S. Y. W .; Бургер, Дж.; Yamaguchi, N .; Higham, T. F. G .; Wheeler, H.T .; Rosendahl, W .; Шер, А. В .; Сотникова, М .; Кузнецова, Т .; Барышников, Г. Ф .; Martin, L.D .; Harington, C.R .; Burns, J. A .; Купер, А. (2009). «Филогеография львов (Пантера лев ssp.) выявляет три различных таксона и сокращение генетического разнообразия в позднем плейстоцене ". Молекулярная экология. 18 (8): 1668–1677. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04134.x. PMID  19302360.
  27. ^ Геццо, Елена; Ладья, Лоренцо (2015). «Замечательная запись Panthera pardus (Felidae, Mammalia) из Экви (Масса, Италия): тафономия, морфология и палеоэкология». Четвертичные научные обзоры. 110: 131–151. Дои:10.1016 / j.quascirev.2014.12.020.
  28. ^ Купер, А .; Turney, C .; Hughen, K. A .; Brook, B.W .; McDonald, H.G .; Брэдшоу, К. Дж. А. (2015). «Резкие потепления стимулировали круговорот мегафауны позднего плейстоцена в Голарктике». Наука. 349 (6248): 602–6. Bibcode:2015Научный ... 349..602C. Дои:10.1126 / science.aac4315. PMID  26250679.
  29. ^ Уайт, Т. Д .; Asfaw, B .; Дегуста, Д .; Gilbert, H .; Richards, G.D .; Suwa, G .; Кларк Хауэлл, Ф. (2003). «Плейстоцен Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа. 423 (6941): 742–7. Bibcode:2003 Натур.423..742Вт. Дои:10.1038 / природа01669. PMID  12802332.
  30. ^ «Путешествие людей: миграционные пути». Генографический проект. Национальное географическое общество. 2015 г. В архиве с оригинала 19 мая 2017 г.. Получено 22 мая 2017.
  31. ^ Benazzi, S .; Douka, K .; Fornai, C .; Bauer, C.C .; Kullmer, O .; Свобода, J. ​​Í .; Pap, I .; Mallegni, F .; Bayle, P .; Coquerelle, M .; Condemi, S .; Ronchitelli, A .; Harvati, K .; Вебер, Г. В. (2011). «Раннее расселение современных людей в Европе и последствия для поведения неандертальцев». Природа. 479 (7374): 525–8. Bibcode:2011Натура.479..525Б. Дои:10.1038 / природа10617. PMID  22048311.
  32. ^ Higham, T .; Комптон, Т .; Стрингер, К .; Jacobi, R .; Шапиро, Б .; Trinkaus, E .; Chandler, B .; Gröning, F .; Collins, C .; Hillson, S .; o’Higgins, P .; Fitzgerald, C .; Фаган, М. (2011). «Самые ранние свидетельства существования анатомически современного человека в северо-западной Европе». Природа. 479 (7374): 521–4. Bibcode:2011Натура.479..521H. Дои:10.1038 / природа10484. PMID  22048314.
  33. ^ Павлов, Павел; Свендсен, Джон Инге; Индрелид, Свейн (2001). «Человеческое присутствие в европейской Арктике почти 40 000 лет назад». Природа. 413 (6851): 64–7. Bibcode:2001Натура.413 ... 64П. Дои:10.1038/35092552. PMID  11544525.
  34. ^ «Мамонтовая курья: загадочное палеолитическое поселение, которому почти 40000 лет, в Российской Арктике» (PDF). В архиве (PDF) из оригинала на 2015-08-14. Получено 2015-07-30.
  35. ^ Питулько, В. В .; Тихонов, А. Н .; Павлова, Е.Ю .; Никольский, П. А .; Купер, К. Э .; Полозов, Р. Н. (2016). «Раннее присутствие человека в Арктике: свидетельства останков 45 000-летнего мамонта». Наука. 351 (6270): 260–3. Bibcode:2016Научный ... 351..260P. Дои:10.1126 / science.aad0554. PMID  26816376.
  36. ^ Питулько, В. В .; Никольский, П. А .; Гиря, Э.Ю .; Басилян, А.Е .; Тумской, В.Е .; Кулаков, С. А .; Астахов, С. Н .; Павлова, Е.Ю .; Анисимов, М.А. (2004). «Яна РИТ: человек в Арктике до последнего ледникового максимума». Наука. 303 (5654): 52–6. Bibcode:2004Наука ... 303 ... 52С. Дои:10.1126 / science.1085219. PMID  14704419.
  37. ^ Тамм, Э .; Кивисилд, Т .; Reidla, M .; Мецпалу, М .; Smith, D.G .; Mulligan, C.J .; Bravi, C.M .; Rickards, O .; Martinez-Labarga, C .; Хуснутдинова, Э.К .; Федорова, С. А .; Голубенко, М. В .; Степанов, В. А .; Губина, М. А .; Жаданов, С. И .; Осипова, Л. П .; Damba, L .; Воевода, М. И .; Dipierri, J. E .; Villems, R .; Малхи, Р. С. (2007). Картер, Ди (ред.). "Берингийский застой и распространение основателей коренных американцев". PLoS ONE. 2 (9): e829. Bibcode:2007PLoSO ... 2..829T. Дои:10.1371 / journal.pone.0000829. ЧВК  1952074. PMID  17786201.
  38. ^ Балтер, М. (4 июля 2013 г.). "Фермерство было таким прекрасным, что его изобретали как минимум дважды". Наука. В архиве из оригинала на 1 ноября 2015 г.. Получено 30 июля 2015.
  39. ^ Thalmann, O .; Шапиро, Б .; Cui, P .; Schuenemann, V.J .; Сойер, С. К .; Гринфилд, Д. Л .; Germonpré, M. B .; Саблин, М. В .; López-Giráldez, F .; Доминго-Роура, X .; Napierala, H .; Uerpmann, H-P .; Loponte, D.M .; Acosta, A. A .; Giemsch, L .; Schmitz, R.W .; Worthington, B .; Buikstra, J. E .; Дружкова, А .; Графодацкий, А. С .; Оводов, Н. Д .; Wahlberg, N .; Freedman, A. H .; Schweizer, R.M .; Koepfli, K.-. P .; Леонард, Дж. А .; Мейер, М .; Krause, J .; Pääbo, S .; Green, R.E .; Уэйн, Р. К. (2013). «Полный митохондриальный геном древних собак позволяет предположить европейское происхождение домашних собак». Наука. 342 (6160): 871–74. Bibcode:2013Наука ... 342..871Т. Дои:10.1126 / science.1243650. HDL:10261/88173. PMID  24233726. см. Дополнительные материалы Страница 27 Таблица S1
  40. ^ а б c Барышников, Геннадий Ф .; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Обнаружение позднеплейстоценовых хищников на Таймыре (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом». Российский журнал териологии. 8 (2): 107–113. Дои:10.15298 / rusjtheriol.08.2.04. В архиве с оригинала 2 августа 2017 г.. Получено 23 декабря, 2014.
  41. ^ MacPhee, R.D.E .; Тихонов, А. Н .; Плесень.; De Marliave, C .; Van Der Plicht, H .; Greenwood, A.D .; Flemming, C .; Агенброуд, Л. (2002). «Радиоуглеродная хронология и динамика вымирания позднечетвертичной мегафауны млекопитающих Таймырского полуострова, Российская Федерация» (PDF). Журнал археологической науки. 29 (9): 1017–1042. Дои:10.1006 / jasc.2001.0802. В архиве (PDF) из оригинала на 2018-07-19. Получено 2019-07-21. цитируется со страницы 1033
  42. ^ В Якутии обнаружили гигантского плейстоценового волка, все еще рычащего спустя 40000 лет. В архиве 2019-06-09 в Wayback Machine (Примечание: пока не будут опубликованы измерения зубов, нет никаких доказательств того, что этот волк был адаптирован к мегафаунам)
  43. ^ Дидрих, К. Г. (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата / среды обитания и стресса от хищничества крупных хищников, львов / гиен / волков в Европе». ISRN Зоология. 2013: 1–25. Дои:10.1155/2013/138319.
  44. ^ а б Будади-Малинь, Мириам (2012). "Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Из верхнего плейстоцена Западной Европы]". Comptes Rendus Palevol. 11 (7): 475. Дои:10.1016 / j.crpv.2012.04.003.
  45. ^ Berte, E .; Пандольфи, Л. (2014). "Canis lupus (Mammalia, Canidae) из позднеплейстоценового месторождения Аветрана (Таранто, Южная Италия) ». Итальянская Ривиста ди Палеонтолигия и Стратиграфия. 120 (3): 367–379.
  46. ^ Ли, Э. (2015). «Анализ древней ДНК старейших видов псовых из сибирской Арктики и генетический вклад в развитие домашних собак». PLoS ONE. 10 (5): e0125759. Bibcode:2015PLoSO..1025759L. Дои:10.1371 / journal.pone.0125759. ЧВК  4446326. PMID  26018528.

внешняя ссылка