Monotropoideae - Monotropoideae

Monotropoideae
Розовые индийские трубки.jpg
Monotropa uniflora
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Ericales
Семья:Вересковые
Подсемейство:Monotropoideae
Arn. (1832)
Племена

Monotropoideae, иногда называемый монотропы,[1] площадь цветущее растение подсемейство в семья Вересковые. Члены этого подсемейства отличаются микогетеротрофный и нефотосинтезирующие или ахлорофильные характеристики.

Описание

Общая морфология этих растений сильно редуцирован по сравнению с другими представителями вересковых, которые практически все полукустарники, кусты, или же деревья. Напротив, все Monotropoideae травянистый многолетние растения, у которых однолетний побег снова появляется сезонно (весной или в начале лета, в зависимости от климата) из многолетнего растения. корень. В стрелять можно охарактеризовать как единый соцветие или гроздь соцветий, и обычно кисть с одним или большим количеством цветков на оси, хотя иногда кисть может быть уменьшена так, чтобы казаться похожей на шип, И в Монотропа, соцветие может иметь вид одиночный цветок. Примечательно, что побеги ахлорофилловый, в соответствии с микогетеротрофными и не-фотосинтетический природа растения, и растения имеют поразительный и характерный внешний вид, с окраской от чисто белого до пастельных тонов до очень ярко-желтого или красного. (Если включить Pyroleae, многие из этих видов являются частично фотоситентными и имеют зеленую вегетативную ткань, хотя листья обычно уменьшаются до базального уровня. розетка.)

Возникающие побеги могут быть прямостоячими или покачивающимися, с прямостоячими или висячими цветками, которые могут становиться более прямостоячими по мере созревания растения. В цветы сами, как и другие представители вересковых, имеют венчики которые обычно имеют форму колокола или чашки, хотя лепестки сами могут сливаться, а могут и не сливаться. Однако у Monotropoideae отсутствует порицидный пыльники которые характерны для большинства вересковых. (Однако у Pyroleae есть пористые пыльники.) Пыльцевые зерна выделяются как монада, в отличие от большинства вересковых, которые выделяют пыльцевые зерна тетрадными группами. (Pyroleae по-разному выделяют пыльцу в виде монад, тетрад или полиад.) Фрукты сухие локулицидный раскрывающийся (или иногда неприлично) капсула или ягода. Семена сильно уменьшены семена пыли.[2][3] Стрельба может продолжаться или не сохраняться после распространение семян.[4]

Таксономия

Монотропы были впервые описаны как отдельное семейство растений Томас Наттолл в 1818 году, когда он объединил Линнея род Монотропа с его недавно созданным родом и видом Pterospora andromedea как семейство Monotropeae (измененное более поздними авторами на Monotropaceae, когда были разработаны современные правила наименования таксонов растений).[2] Дэвид Дон был первым, кто признал эту группу как племя вересковых, позднее получившее статус подсемейства как Monotropoideae Аса Грей в 1878 г.[2] (Тем не мение, Джордж Арнотт Уокер-Арнотт был первым, кто официально опубликовал это название как подсемейство Monotropaceae в 1832 году, поэтому Арнотт упоминается как автор названия.)[5][6]

Другие классификации включали Monotropoideae как подсемейство Hypopityaceae, Август В. Эйхлер (1875), и как подсемейство Pyrolaceae - Карл Георг Оскар Друде (1889 г.); обе классификации объединили монотропы с пиролидами в единую группу. В течение следующего столетия авторы по-разному трактовали эту группу как отдельное семейство или как подсемейство вересковых, хотя тенденция от Маргарет В. Хендерсон (1919) и далее был в направлении последней классификации подсемейств, хотя и Кронквист и Системы Дальгрена продолжали относиться к группе как к семейству Monotropaceae, отдельному от Ericaceae.[2]

Современный молекулярная филогенетика четко определила Monotropoideae как группу внутри более крупных вересковых, хотя многие детали взаимоотношений между Monotropoideae и остальными вересковыми вересковыми все еще (по состоянию на 2015 г.) являются темой активных исследований, особенно вопрос о том, действительно ли Pyroleae а остальные Monotropeae образуют единый монофилетический группа.[7][8][9][10][11]

Микогетеротрофные характеристики

Все виды этого подсемейства микогетеротрофный, полагаясь на грибковые хозяева для их углеродного питания. Грибы, паразитирующие на этих растениях: эктомикоризный виды грибов. Следовательно, эти растения действуют как прямые паразиты этих грибов, а также косвенно действуют как эпипаразит хвойных пород и более крупной общей микоризной сети.[12][13][14] Виды Monotropoideae обычно можно охарактеризовать как полные облигатные микогетеротрофы, хотя, если рассматривать Pyroleae как часть Monotropoideae, они включают частично микогетеротрофных (микстотрофный ) тоже.[13][15] Паразитизм этих растений обычно очень специфичен с точки зрения грибковых хозяев, начиная от отдельных семейств грибов и заканчивая несколькими близкородственными видами.[12][14][16][17]

В морфология корня и корневого грибка симбионт является отличительным и упоминается как монотропная микориза.[14][18][19] (Несмотря на то что микориза обычно считаются мутуалистическими отношениями, общепризнано, что мутуализм и паразитизм существуют в континууме, и что симбиоз растения-гриба с явно микоризной анатомией корня может включать эксплуататорские отношения.)[20]

Опыление

Monotropoideae адаптированы для опыление шмелями (Бомбус ), в том числе специализированные жужжание опыления в нескольких родах. У некоторых родов (например, Монотропа ), некоторая степень самоопыление наблюдалась в дополнение к опылению шмелями.[2][21] Колибри также были замечены в посещении Саркоды, хотя это также в первую очередь опыляется шмелями.[2] Несколько цветочных ароматических смесей Монотропаструм униженный, линалоол, α-терпинеол, и гераниол, были продемонстрированы как аттрактанты шмелей.[22]

Среда обитания и распространение

Монотропоиды встречаются в хвойный или же смешанные хвойные леса, часто в районах с тяжелым, закрытым пересказ с низкая доступность света. Они происходят в болотистый области, в глубоких гумусовый почвы и даже относительно сухие склоны. В pH почвы в местах, где они встречаются, является кислотным в разной степени.[2]

Распространение осуществляется через большую часть умеренный Северное полушарие, хотя и в субарктический и горный тропический регионы тоже.[2][23] Распространение ограничено доступной влажностью (виды Monotropoideae имеют ограниченную способность выживать достаточно долго, чтобы завязать семена в сезонные засушливые периоды),[23] и распределением хвойное дерево родов, которые являются хозяевами конкретных грибов-хозяев, на которых паразитируют эти растения.[16][23]

Распределение Монотропа отвечает за большую часть ареала этого подсемейства, а другие роды не имеют такого же глобального распространения. Центр биоразнообразия этого подсемейства находится в умеренном климате на западе. Северная Америка, вдоль северной и центральной Калифорния и Тихоокеанский Северо-Запад побережье и горные районы на востоке до Сьерра-Невада-Каскад Кордильеры. Семь из 10 родов, которые обычно считаются членами этого подсемейства (исключая Pyroleae), встречаются здесь, причем 6 из них встречаются только в этом регионе.[2]

Роды

Племя Monotropeae

Племя Pterosporeae

Племя Pyroleae

Рекомендации

  1. ^ Luoma DL. (1987). Синекология Monotropoideae в природной зоне исследования Limpy Rock, национальный лес Umpqua, штат Орегон (PDF) (Кандидатская диссертация). Корваллис: Государственный университет Орегона.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Уоллес Г.Д. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): Таксономия и распространение». Журнал биологии Васманна. 33: 1–88. (Эта статья включает цитаты более ранних авторов по таксономической истории.)
  3. ^ Уоллес Г.Д. (1993). «Вересковые». В Hickman JC (ред.). Руководство Jepson высшие растения Калифорнии. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. стр.544–567. ISBN  978-0-520-08255-7.
  4. ^ «Воры с пустоши - микотрофные полевые цветы». Лесная служба США. 2010 г.. Получено 2014-12-16.
  5. ^ Уокер-Арнотт Г.А. (1832 г.). Напье М. (ред.). Британская энциклопедия. 5 (7-е изд.). п. 118. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  6. ^ Показать JL. (1995). «Названия подсемейств в препринте 1832 года статьи по ботанике для седьмого издания Британской энциклопедии». Таксон. 44 (4): 589–596. Дои:10.2307/1223501. JSTOR  1223501.
  7. ^ Cullings KW. (1994). «Молекулярная филогения Monotropoideae (Ericaceae) с примечанием о размещении Pyroloideae». Журнал эволюционной биологии. 7 (4): 501–516. Дои:10.1046 / j.1420-9101.1994.7040501.x.
  8. ^ Крон К.А. (1996). «Филогенетические отношения Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: данные ядерных рибосомных последовательностей 18s». Анналы ботаники. 77 (4): 293–303. Дои:10.1006 / anbo.1996.0035.
  9. ^ Крон К.А., Джадд В.С., Стивенс П.Ф., Крейн Д.М., Андерберг А.А., Гадек П.А., Куинн С.Дж., Лютейн Дж.Л. (2002). «Филогенетическая классификация вересковых: Молекулярные и морфологические данные». Ботанический обзор. 68 (3): 335–423. Дои:10.1663 / 0006-8101 (2002) 068 [0335: pcoema] 2.0.co; 2.
  10. ^ Браукманн Т., Стефанович С. (2012). «Эволюция пластидного генома микогетеротрофных вересковых» (PDF). Молекулярная биология растений. 79 (1–2): 5–20. Дои:10.1007 / s11103-012-9884-3. PMID  22442035.
  11. ^ Лю З.В., Ван З., Чжоу Дж., Пэн Х. (2011). «Филогения Pyroleae (Ericaceae): значение для эволюции характера» (PDF). Журнал исследований растений. 124 (3): 325–337. Дои:10.1007 / s10265-010-0376-8. PMID  20862511.
  12. ^ а б Merckx VSFT. (2013). «Микогетеротрофия: Введение». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах. Springer. С. 1–17. Дои:10.1007/978-1-4614-5209-6. ISBN  978-1-4614-5209-6.
  13. ^ а б Merckx VSFT; Бидартондо М.И.; Hynson NA. (2009). «Микогетеротрофия: когда грибы являются хозяевами растений» (PDF). Анналы ботаники. 104 (7): 1255–1261. Дои:10.1093 / aob / mcp235. ЧВК  2778383. PMID  19767309.
  14. ^ а б c Smith SE, Читать D. (2008). Микоризный симбиоз (3-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN  978-0-12-370526-6.
  15. ^ Tedersoo L, Pellet P, Kõljalg U, Selosse MA (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии в подлеске вересковых и орхидных: экологические доказательства миксотрофии пиролийских» (PDF). Oecologia. 151 (2): 206–217. Дои:10.1007 / s00442-006-0581-2. PMID  17089139.
  16. ^ а б Бидартондо М.И., Брунс Т.Д. (2001). «Чрезвычайная специфичность у эпипаразитических Monotropoideae (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура» (PDF). Молекулярная экология. 10 (9): 2285–2295. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2001.01358.x.
  17. ^ Bidartondo MI. (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии». Новый Фитолог. 167 (2): 335–352. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01429.x. PMID  15998389.
  18. ^ Имхоф С. (2009). «Арбускулярная, экто-родственная орхидейная микориза - три независимые структурные линии, ведущие к микогетеротрофии: значение для классификации?» (PDF). Микориза. 19 (6): 357–363. Дои:10.1007 / s00572-009-0240-7. PMID  19326151. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-12-26.
  19. ^ Петерсон Р.Л., Массикотт Г.Г., Мелвилл Л.Х. (2004). «6: Монотропные микоризы». Микориза: анатомия и клеточная биология. Оттава: NRC Research Press. С. 106–121. ISBN  978-0-660-19372-4.
  20. ^ Брундретт М. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF). Биологические обзоры. 79 (3): 473–495. CiteSeerX  10.1.1.539.413. Дои:10.1017 / S1464793103006316. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-04. Получено 2014-12-29.
  21. ^ Уоллес Г.Д. (1977). "Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления". Американский журнал ботаники. 64 (2): 199–206. Дои:10.2307/2442108. JSTOR  2442108.
  22. ^ Кубо Р., Оно М. (2014). "Врожденный аттрактант для длинноязычного шмеля, Bombus diversus diversus в цветочном аромате эпипаразитического растения, опыляемого шмелями, Монотропаструм униженный (Вересковые) ". Энтомологическая наука. 17 (4): 432–434. Дои:10.1111 / ens.12078.
  23. ^ а б c Merckx VSFT; Сметс ЭФ; Specht CD. (2013). «Биогеография и сохранение микогетеротрофных растений». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах. Springer. С. 103–156. Дои:10.1007/978-1-4614-5209-6. ISBN  978-1-4614-5209-6.

внешняя ссылка