Офиокордицепс односторонний - Ophiocordyceps unilateralis

Офиокордицепс односторонний
Ophiocordyceps unateralis.png
Мертвые муравьи заражены Офиокордицепс односторонний
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Подразделение:Аскомикота
Класс:Сордариомицеты
Порядок:Hypocreales
Семья:Офиокордисипитовые
Род:Офиокордицепс
Виды:
О. односторонняя
Биномиальное имя
Офиокордицепс односторонний
(Tul. ) Petch (1931)
Синонимы[1]

Торрубия односторонняя Tul. (1865)
Кордицепс односторонний (Тюль.) Sacc. (1883)

Офиокордицепс односторонний является насекомо-патогенный гриб, открытый британским естествоиспытателем Альфред Рассел Уоллес в 1859 г. и в настоящее время находится преимущественно в тропический лес экосистемы. О. односторонняя заражает муравьи племени Camponotini, с полным патогенез характеризуется изменением моделей поведения инфицированного муравья. Зараженные хозяева покидают свои гнезда под навесом и тропы для кормления в лесную подстилку, место с температурой и влажностью, подходящими для роста грибов; затем они используют свои челюсти прикрепляться к главной жилке на нижней стороне листа, где хозяин остается после его возможной смерти.[2] Процесс, ведущий к смертности, занимает 4–10 дней и включает репродуктивную стадию, когда плодовые тела вырастают из головы муравья, разрываясь, чтобы высвободить споры грибка. О. односторонняя , в свою очередь, также восприимчив к самой грибковой инфекции, что может ограничить его воздействие на популяции муравьев, которые, как известно, опустошают колонии муравьев.

Офиокордицепс односторонний и родственные виды, как известно, ведут активную вторичный метаболизм среди прочего, для производства веществ, действующих в качестве антибактериальных агентов, которые защищают экосистему гриба-хозяина от дальнейшего патогенеза во время размножения грибов. Из-за этого вторичного метаболизма интерес к этому виду проявили натуральные продукты химики, с соответствующим открытием малых молекул агентов (например, поликетид семья), представляющих потенциальный интерес для использования в качестве человека иммуномодулирующий, противоинфекционные и противоопухолевые средства.

Систематика

После многих лет исследований таксономия Офиокордицепс односторонний становится все более ясным.

Кордицепс против Офиокордицепс

На протяжении всей истории существовала путаница в отношении различий между роды Кордицепс и Офиокордицепс. Было много споров о том, принадлежит ли гриб-зомби-муравей (и другие грибы) одному или другому в качестве Офиокордицепс был выдвинут только недавно.

Род Кордицепс насчитывает более 400 видов, исторически классифицируемых в семья Clavicipitaceae в пределах порядок Hypocreales. Классификация была основана на различных морфологических характеристиках, таких как нитевидные аскоспоры и цилиндрические аскоспоры. asci.[3]Когда Кордицепс были впервые классифицированы, не было никаких конкретных доказательств в пользу рода Офиокордицепс. Однако в 2007 году были протестированы новые важные молекулярные данные, которые позволили им реорганизовать семейство Clavicipitaceae. Было обнаружено, что Clavicipitaceae на самом деле представляет собой три различных монофилетический семейства: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae и Ophiocordycipitaceae.[3]

Новые исследования молекулярной филогенетики противоречили старой классификации и сдвинули все Кордицепс виды, образующие сестринскую группу с Толипокладиум, на Ophiocordycipitaceae. В перенос также были включены грибы, способные паразитировать на муравьях, такие как Кордицепс односторонний который позже был переименован Офиокордицепс односторонний.[4] После этого исследования было обнаружено несколько признаков, таких как образование темно-пигментированных, от трудно до гибких стромы были определены как характеристики семейства Ophiocordycipitaceae.[4]

Офиокордицепс односторонний сенсулато

Научное название гриба иногда записывают как Офиокордицепс односторонний Sensu lato, что означает «в широком смысле», потому что вид на самом деле представляет собой комплекс многих видов в пределах О. односторонняя.[5]

Поддержка этого термина становится все более важной. В 2011 году была выдвинута гипотеза, что гриб-зомби-муравей на самом деле можно описать как комплекс видов, зависящих от хозяина, что означает, что один О. односторонняя виды могут успешно инфицировать и манипулировать только одним видом муравьев-хозяев.[2] Существует вероятность того, что это привело или усилило репродуктивная изоляция грибов, что приводит к его видообразование. Вслед за этим в исследовании, проведенном в Бразилии, с использованием морфологического сравнения аскоспор, процесса прорастания и бесполых морф были выделены четыре различных Офиокордицепс виды. Впоследствии три новых вида были описаны в бразильской Амазонке, шесть в Таиланде и один в Японии.[6]

Совсем недавно в 2018 году 15 новых О. односторонняя виды были описаны на основе классических таксономических критериев и макроморфологических данных с более глубоким акцентом на аскоспорную и бесполую морфологию. Бесполая морфология позволила выделить две разные морфологии. клады в основном состоит из виды, связанные с муравьями которые они назвали "О. односторонняя основной клады "и"О. kniphofioides субклад ".[4]

Дальнейшие анализы проводились с использованием набора различных признаков. Были использованы морфологические признаки, которые включали оба макроморфологических признака (например, типичная одиночная строма, возникающая из дорсальной переднеспинки хозяина, аскома (перитеции), выросшие из шторма) и микроскопические признаки (например, морфология аскоспор с точки зрения размера, формы, перегородка и прорастание). Более того, в анализ были добавлены другие характеристики, такие как хозяин и расположение мертвой хватки.[4] Морфологическое исследование привело к 15 новым идентифицированным видам, 14 из которых были распределены в основной кладе, а один - в субкладе. Более того, было обнаружено, что виды в О. kniphofioides субклад специализируется на неотропический муравьи, тогда как виды основной клады специализируются на Camponotini виды.[4]

Виды внутри О. односторонняя основная клада, как описано в 2018 году:[4]

  • О. albacongiuae
  • О. blakebarnesii
  • О. camponoti-atricipis
  • О. кампоноти-бальзани
  • O. camponoti-bispinosi
  • O. camponoti-chartificis
  • О. Camponoti-femorati
  • О. camponoti-floridani
  • О. camponoti-hippocrepidis
  • О. Camponoti-indiani
  • О. camponoti-leonardi
  • O. camponoti- меланотический
  • О. camponoti-nidulantis
  • O. camponoti-novogranadensis
  • О. camponoti-renggeri
  • О. кампоноти-саундерси
  • О. halabalaensis
  • O. kimflemingiae
  • О. naomipierceae
  • О. ootakii
  • О. polyrhachis-furcata
  • О. pulvinata
  • О. рами
  • О. сатой

Виды внутри О. kniphofioides субклад, как описано в 2018 г.:[4]

  • О. daceti
  • О. kniphofioides

Морфология

Схематическое изображение Офиокордицепс односторонний вырастает из зараженного муравья-хозяина

Типичная морфология

Гриб-зомби-муравей легко идентифицировать, когда его репродуктивная структура проявляется на мертвом хозяине, обычно на муравье-плотнике. В конце своего жизненного цикла О. односторонняя обычно образует одиночную, жилистую, но гибкую, темно-пигментированную строму, которая возникает из дорсальной переднеспинка область муравья, когда он мертв.[7] Более того, на стебле, чуть ниже его кончика, можно наблюдать перитеции, половую структуру, несущую споры.[3] Этот комплекс образует плодовое тело гриба.

Большинство видов в пределах O. unateralis s.l. видовой комплекс имеет как половой (телеоморф ) и бесполый морф (анаморф ). Они разные по функциям и характеристикам. Обычно бесполые морфы, идентифицированные для Офиокордицепс находятся Hirsutella и Гименостильбе, два рода бесполых размножающихся грибов.[7]

Морфологическая вариация

О. односторонняя виды демонстрируют морфологические вариации, которые, несомненно, связаны с их широким географическим ареалом от Японии до Америки. Более того, была выдвинута гипотеза, что их морфологические вариации также могут быть результатом того, что один вид грибов максимально заражает один конкретный вид муравьев-хозяев (специфические для хозяина инфекции). Другой подвид муравьев могут встречаться в одной области, а это означает, что для сосуществования они должны занимать разные экологические ниши. Следовательно, грибы могли развиться на уровне подвида, чтобы максимизировать его фитнес.[6]

О. односторонняя морфологические характеристики основной клады

В О. односторонняя основная клада, описанная в 2018 году, имеет отличные морфологические характеристики. Он демонстрирует единственную строму с Hirsutella бесполая форма, которая возникает из спинной области шеи мертвого муравья и дает темно-коричневый перитеций, прикрепленный к его стеблю.[4]Эти виды также можно распознать по видам-хозяевам, которых они заражают. Camponotini виды. Когда хозяин погибает от грибка, он обычно фиксируется через челюсти на поверхности листьев.[4]

О. kniphofioides морфологические характеристики субклада

В О. kniphofioides subclade, описанный в 2018 году, также имеет отличные морфологические характеристики. Его виды производят строму, которая растет сбоку от грудной клетки хозяина, которая сама производит апельсин. аскома. Более того, виды в этом субкладе разделяют Hirsutella бесполая морфа.[4]Что касается основной клады, эти виды также можно узнать по хозяевам, которых они заражают, обычно это неотропические виды муравьев. Субклад не обладает таким же расширенным фенотипом со знаменитой «мертвой хваткой», которую обычно демонстрируют виды O. unateralis. Их хозяева обычно умирают у подножия больших деревьев в тропических лесах Амазонки, среди моховых ковров.[4]

Жизненный цикл

В тропических лесах вид муравьев Camponotus leonardi Обитает в высоком пологе и имеет разветвленную сеть воздушных трасс. Иногда просветы в пологе слишком трудно пересечь, поэтому следы муравьев спускаются к лесной подстилке, где они подвергаются воздействию О. односторонняя споры. Споры прикрепляются к их экзоскелеты и в конечном итоге прорваться с помощью механического давления и ферментов.[7] Как и другие грибы, патогенные для насекомых этого рода Офиокордицепс, гриб нацелен на определенный вид хозяина, Camponotus leonardi; несмотря на это, гриб может паразитировать на других близкородственных видах муравьев с меньшей степенью манипуляции хозяином и репродуктивным успехом.[8]

Дрожжевые стадии грибка распространяются в теле муравья и предположительно производят соединения, которые влияют на его гемоцель, используя эволюционную черту расширенный фенотип манипулировать образцами поведения муравья.[9] Зараженный муравей демонстрирует нерегулярные судороги всего тела, из-за которых он перемещается из своего гнезда под навесом на лесную подстилку.[10]

Изменения в поведении зараженных муравьев очень специфичны, отсюда и появился популярный термин «муравьи-зомби». Поведение настроено на пользу гриба с точки зрения его роста и распространения, тем самым повышая его приспособленность. Муравей взбирается по стеблю растения и использует свои челюсти с ненормальной силой, чтобы закрепиться на жилке листа, оставляя гантели- фигурные отметки на нем. Муравьи обычно прижимаются к жилке листа на высоте 26 градусов. см над лесной подстилкой,[9] на северной стороне растения, в среде с влажностью 94–95% и температурой от 20 до 30 ° C (от 68 до 86 ° F). Инфекции могут привести к гибели от 20 до 30 муравьев на квадратный метр.[11] «Каждый раз они находятся на листьях, которые находятся на определенной высоте от земли, и перед смертью они прокусили главную жилку [листа]».[8] Когда мертвых муравьев перемещают в другие места и положения, дальнейший вегетативный рост и спороношение либо не происходит, либо приводит к уменьшению размеров и аномальным репродуктивным структурам.[9] В умеренные леса, стереотипное поведение муравьев-зомби - прикрепляться к нижней стороне веток, а не к листьям.[12]

Поиск в базах данных окаменелостей растений выявил похожие следы на ископаемом листе из Яма Мессель, которому 48 миллионов лет.[13][14] Как только челюсти муравья прикреплены к жилке листа, атрофия быстро наступает, разрушая саркомер соединения в мышечных волокнах и уменьшение митохондрии и саркоплазматический ретикулярный. Муравей больше не может управлять мускулами нижней челюсти и остается неподвижным, свешиваясь вверх ногами на листе. Эта черта тризмуса челюсти широко известна как смертельная хватка и играет важную роль в жизненном цикле гриба.[10] Исследование, проведенное в Таиланде, показало, что в солнечный полдень происходит синхронизация этого манипулируемого поведения при укусе.[12]

Затем гриб убивает муравья и продолжает расти, пока его гифы проникают в более мягкие ткани и структурно укрепляют экзоскелет муравья.[8] Больше мицелия затем прорастают из муравья, надежно прикрепляя его к растительному субстрату, выделяя противомикробные препараты, чтобы предотвратить конкуренцию.[8] Когда гриб готов к размножению, его плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры. Этот процесс занимает 4–10 дней.[8]Мертвые муравьи встречаются в районах, называемых "кладбищами", где много мертвых муравьев, ранее зараженных тем же грибком.[15]

Натуральные продукты

Схематическое изображение поведенческих манипуляций муравьев, вызванных натуральными продуктами, выделяемыми О. односторонняя

О. односторонняя жизненный цикл включает в себя и зависит от инфекции и манипуляций с муравьем-плотником, в основном C. leonardi.[2] Поведенческие манипуляции муравья, давшие начало названию «зомби-муравей», являются расширенным фенотипом гриба. Сначала он влияет на поведение муравья посредством конвульсий, из-за которых он падает с высокого гнезда под навесом на лесную подстилку.[10] За этим следует грибок, который контролирует взбирание муравья и блокирование его челюсти (и последующую смерть) на листе на высоте около 25 сантиметров над землей, что считается оптимальной высотой для роста и распространения грибковых спор.[10]

На протяжении всего жизненного цикла уникальные задачи должны решаться одинаково уникальной метаболической активностью. Грибковый патоген должен надежно прикрепиться к экзоскелету членистоногого и проникнуть в него, избегая или подавляя защиту хозяина, а затем контролировать поведение хозяина перед тем, как убить его; и, наконец, он должен защищать тушу от атак микробов и падальщиков.[7]

Поведенческие манипуляции муравья были бы невозможны без наличия огромных популяций грибковых клеток рядом с мозгом хозяина.[12] и в мышцах[16] потому что они приводят к секреции различных метаболитов, которые, как известно, имеют важные поведенческие последствия.[17] Во время заражения паразит попадает в различные среды, такие как различные ткани хозяина или иммунная реакция.[17] Исследования показали, что О. односторонняя реагирует неоднородно, выделяя различные метаболиты в зависимости от ткани хозяина, с которой он сталкивается, и от того, живы они или мертвы.[16] Идентификация этих натуральных продуктов важна, чтобы понять, какие аспекты муравьев находятся под контролем и, следовательно, как О. односторонняя манипулирует муравьем.

  • Вложение О. односторонняя споры на экзоскелет муравья

Первый шаг О. односторонняя должен преодолеть успешное заражение, это прикрепиться к кутикуле муравья, а затем проникнуть в нее. Для этого гифа гриба прокалывает экзоскелет с помощью таких ферментов, как хитиназа, липаза и протеаза, в сочетании с механическим давлением.[7]

  • Судороги и поведение при лазании

После того, как гриб попадает в муравей, он размножается, и грибковые клетки обнаруживаются рядом с мозгом хозяина. Когда популяция становится достаточной, грибок выделяет соединения и захватывает Центральная нервная система (CNS), что позволяет ему манипулировать муравьем, чтобы добраться до лесной подстилки и взобраться на растительность.[12]

Два соединения-кандидата, сфингозин и гуанидиномасляная кислота (GBA) были идентифицированы как ответственные за манипуляции с мозгом хозяина. В научном мире известно, что оба этих метаболита участвуют в неврологических расстройствах. Однако необходимы дополнительные исследования в этой области, чтобы определить, взаимодействуют ли другие метаболиты грибов с мозгом хозяина и вызывают ли более высокие уровни сфингозина и GBA в мозге.[12]

Некоторые исследования выявили другое соединение, гипоксантин, присутствуют в высокой внеклеточной концентрации. Гипоксантин оказывает вредное воздействие на нервные ткани коры головного мозга, что в контексте муравьев-зомби может указывать на способ, которым грибок может изменить двигательные нейроны муравья, что, в свою очередь, влияет на его поведение.[16]

  • Мертвая хватка

Знаменитая «мертвая хватка» муравья также является результатом манипуляции, вызванной грибком. Поведение состоит в том, что муравей кусает лист так сильно, что муравей не может упасть, поскольку он умирает, повешенный вверх ногами, что, следовательно, обеспечивает правильный рост плодового тела гриба.[17]

Возможно, это результат атрофии нижнечелюстных мышц муравья, вызванной секрецией грибковых соединений. Во многих исследованиях популяции грибковых клеток были обнаружены в атрофированных мышечных тканях нижней челюсти. Фактически, они проникают между мышечными волокнами, и это общая гипотеза исследователей, что они вызывают атрофию мышц из-за секреции химических веществ.[16]Значительное снижение лейцин концентрация и количество митохондрий были определены у инфицированных муравьев. Дефицит лейцина приводит к предотвращению регенерации мышц, потому что аминокислота является питательным регулятором синтеза мышечного белка. Уменьшение митохондрий в конечном итоге приводит к снижению уровня энергии и кальция из-за недостатка АТФ и саркоплазматический ретикулум, который обеспечивает кальций для актин -миозин связывание, необходимое для мышечных клеток.[16]

Необходимы более глубокие исследования для выявления других грибковых соединений, которые действуют на атрофию мышц нижней челюсти, и для понимания их точного воздействия на муравьев.

Натуральные продукты зависят от хозяина

Эффекты О. односторонняя на хозяине варьируются в зависимости от вида хозяина. Виды муравьев, которые обычно считаются инфицированными в природе, демонстрируют управляемое поведение, в то время как виды, которые обычно не заражаются, заражаются инфекцией, но их поведение не изменяется. Вероятно, это связано с гетерогенной природой гриба, который секретирует разные метаболиты в зависимости от вида хозяина.[12]

Географическое распространение

Многие исследования описывают Офиокордицепс односторонний распространение как пантропический поскольку это происходит в основном в тропический лес экосистемы.[5] Тем не менее, есть некоторые сообщения о грибах зомби-муравьев в экосистемах с умеренным климатом.[12]

Его распространение включает тропические леса, расположенные в Бразилии, Австралии и Таиланде, а также умеренные леса найден в Южной Каролине, Флориде и Японии.[4]

Влияние хозяина

О. односторонняя известно, что он уничтожает целые колонии муравьев.[18][3]Когда О. односторонняя-инфицированные муравьи умирают, они в основном находятся в регионах с высокой плотностью муравьев, которыми ранее манипулировали и убивали.[15] Эти области называются «кладбищами» и могут иметь диапазон от 20 до 30 метров.[18] (с местной плотностью мертвых муравьев, возможно, более 25 квадратных метров).[10]

Плотность мертвых муравьев на этих кладбищах может варьироваться в зависимости от климатических условий. Это означает, что условия окружающей среды, такие как влажность и температура, могут влиять на O.unateralis’Воздействия на население хозяина.[18] Фактически, исследования описали сезонные закономерности в плотности ранее зараженных мертвых муравьев с увеличением в сезон дождей и уменьшением в сухой сезон.[2]Считается, что сильные осадки в начале и в конце сезона дождей стимулируют развитие грибков,[2] что приводит к высвобождению большего количества спор и, в конечном итоге, к заражению и гибели большего числа людей.

Лечебный потенциал

Офиокордицепс в фармацевтическом мире известны как важная с медицинской точки зрения группа.[6] О. односторонняя грибы производят различные известные вторичные метаболиты, а также некоторые структурно не охарактеризованные вещества. Сообщается, что эти натуральные продукты исследуются как потенциальные лидеры в усилиях по открытию иммуномодулирующих, противоопухолевый, гипогликемический, и гипохолестеринемический цели.[19]

В Офиокордицепс виды японских цикад, Офиокордицепс заменяет симбиотические бактерии внутри цикад, чтобы помочь организму перерабатывать сок в качестве питательных веществ, в отличие от других родственных видов, таких как Офиокордицепс китайский, который является традиционным усилителем иммунитета и лечением рака в тибетской и китайской культурах.[1]

Производные нафтохинона

Нафтохинон производные являются примером вторичного метаболита с важным фармацевтическим потенциалом, производимым О. односторонняя. Шесть известных производных нафтохинона были выделены из О. односторонняя, а именно эритростоминон, дезоксиэритростоминон, 4-О-метилэритростоминон, эпиритростоминол, дезоксиэритростоминол и 3,5,8-тригидрокси-6-метокси-2- (5-оксогекса-1,3-диенил) -1,4-нафтохинон, которые проявили активность в in vitro анализы, связанные с противомалярийный препарат открытие.[20][21] Помимо противомалярийной активности, все шесть этих вторичных метаболитов обладают противораковой и антибактериальной активностью.[22]

Кроме того, использование красных нафтохиноновых пигментов производства О. односторонняя был изучен как краситель для пищевых, косметических и фармацевтических производств.[23] Фактически, производные нафтохинона, продуцируемые грибом, показывают красный цвет в кислых условиях и пурпурный цвет в основных условиях. Эти пигменты устойчивы к кислота /щелочной условия и свет и не цитотоксический, что делает их применимыми для пищевых красителей и в качестве красителей для других материалов. Эти характеристики также делают его главным кандидатом для тестирования на противотуберкулезные препараты во вторичной Туберкулез пациентов, улучшая симптомы и повышая иммунитет в сочетании с химиотерапевтические препараты.[24][25]

Поликетиды

В 2009 году исследование показало, что О. односторонняя также производит поликетиды. Эти вторичные метаболиты использовались в антибиотиках, таких как патулин, лекарства от холестерина, такие как компактин, и противогрибковые препараты. Также сообщалось, что поликетиды обладают другими терапевтическими эффектами, такими как противоопухолевое, антиоксидантное и противовозрастное действие.[26]

Грибковый гиперпаразит

О. односторонняя страдает неустановленным грибком гиперпаразит, описываемый в непрофессиональной прессе как «грибок противозомби», в результате чего только 6–7% спорангии быть жизнеспособным, ограничивая ущерб О. односторонняя поражает колонии муравьев. Гиперпаразит переходит в атаку О. односторонняя когда грибковый стебель выходит из тела муравья, что может помешать стеблю высвобождать свои споры.[27][28]

Кладбища мертвых муравьев многочисленны и разбросаны по окрестностям колонии. Хотя О. односторонняя очень вирулентен, только около 6,5% всех плодовых тел являются продуцентами жизнеспособных спор. Это вызвано ослаблением грибка гиперпаразитом, что может ограничить жизнеспособность инфекционных спор. Муравьи также ухаживают друг за другом, чтобы бороться с микроскопическими организмами, которые потенциально могут нанести вред колонии. Полезную помощь колонии оказывают и дополнительные грибы.[28]

Адаптация паразита

В динамике паразит-хозяин и хозяин, и паразит находятся под селективным давлением: паразит эволюционирует, чтобы увеличить свою передачу, тогда как хозяин эволюционирует, чтобы избежать заражения паразитом и / или противостоять ему.

Расширенный фенотип

Некоторые паразиты эволюционировали, чтобы манипулировать поведением своего хозяина, чтобы увеличить их передачу незараженным восприимчивым людям, тем самым увеличивая их приспособленность.[18] Эта манипуляция с хозяином называется «расширенным фенотипом» паразита и является формой адаптации. Манипуляции с муравьями-хозяевами О. односторонняя представляет собой один из самых известных примеров расширенных фенотипов.[10]

Расширенный фенотип О. односторонняя обычно изображает зараженного муравья, покидающего свое гнездо под навесом и свой обычный путь кормления, чтобы добраться до лесной подстилки, а затем подняться на 25 см над уровнем земли. Эта высота считается оптимальной для роста грибков из-за уровня влажности и температуры. За этим следует «смертельная хватка» инфицированного муравья, который считается оптимальными условиями для посмертного развития грибка. Это приводит к тому, что гриб продолжает свой рост и высвобождает споры грибов на лесную подстилку.[17] Затем с этими спорами столкнутся муравьи, которым, когда воздушный путь кормления невозможен, иногда приходится спускаться на землю.[18] Следовательно, О. односторонняя контролирует поведение муравья, и эта манипуляция представляет собой приспособление для грибка, где естественный отбор действует на своем гены с целью увеличения жизнеспособности грибка.[17]

Соматические инвестиции

Некоторые исследования предложили теорию, в которой О. односторонняя имеет другую возможную форму адаптации, обеспечивающую его многократное воспроизведение. O. unateralis s.l. виды, поскольку они могут производить и выделять в воздухе прозрачные и тонкостенные споры, которые чувствительны к условиям окружающей среды, таким как УФ-излучение и сухость.[28]

Фактически, исследования показывают, что короткая жизнеспособность грибковых спор приводит к необходимости соматический инвестиции (рост / выживание) со стороны паразита, чтобы поддерживать рост плодового тела гриба на его хозяине, тем самым обеспечивая последовательное размножение. Для этого О. односторонняя укрепляет труп муравья, предотвращая его разложение, что, следовательно, обеспечивает рост плодового тела. Таким образом, грибок-зомби-муравей приспосабливается к непродолжительной жизнеспособности своих спор, увеличивая их производство с помощью мертвого муравья.[28]

Адаптация хоста

Основные хозяева О. односторонняя эволюционировало адаптивное поведение, способное ограничивать частоту контактов между незараженными восприимчивыми хозяевами и инфицированными хозяевами, тем самым снижая риск передачи.

O.unateralis ' основные хозяева выработали эффективные поведенческие формы социального иммунитета. Фактически, муравьи очищают экзоскелеты друг друга, чтобы уменьшить количество спор, прикрепленных к их кутикуле.[10] Кроме того, муравьи могут почувствовать, что член колонии инфицирован; в результате здоровые муравьи несут О. односторонняя-инфицированный человек находится далеко от колонии, чтобы избежать контакта с грибковыми спорами. Кроме того, есть сообщения, свидетельствующие о том, что большинство рабочих муравьев остаются внутри границ гнезда, следовательно, риску заражения подвержены только фуражиры.[28]

Более того, один из основных хозяев гриба, Camponotus leonardi, предоставили доказательства того, что муравьи-хозяева избегают лесной подстилки в качестве метода защиты.[18] В областях, где О. односторонняя настоящее, C. leonardi строит гнезда высоко в кроне деревьев и имеет широкую сеть тропинок. Эти тропы иногда спускаются до уровня земли, где происходят заражения и кладбища, из-за того, что муравьи не могут пересечь щели в пологе. Когда тропы спускаются к лесной подстилке, их длина составляет всего от трех до пяти метров, прежде чем они снова поднимутся в полог. Это демонстрирует избегание зон заражения муравьями. Кроме того, имеется больше свидетельств в пользу того, что этот метод защиты является адаптивным, поскольку он не наблюдается в нетронутых лесах, где отсутствует грибок зомби-муравьев.[18]

использованная литература

  1. ^ «Офиокордицепс односторонний». MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2011-07-19.
  2. ^ а б c d е Mongkolsamrit S, Kobmoo N, Tasanathai K, Khonsanit A, Noisripoom W, Srikitikulchai P, et al. (Ноябрь 2012 г.).«Жизненный цикл, диапазон хозяев и временные изменения Ophiocordyceps unateralis / Hirsutella formicarum на муравьях-муравьинах». Журнал патологии беспозвоночных. 111 (3): 217–24. Дои:10.1016 / j.jip.2012.08.007. PMID  22959811.
  3. ^ а б c d Сун Г.Х., Хиуэл-Джонс Н.Л., Сун Дж. М., Луангса-Ард Дж. Дж., Шреста Б., Спатафора Дж. В. (2007). «Филогенетическая классификация кордицепса и ключичных грибов».. Исследования в области микологии. 57 (1): 5–59. Дои:10.3114 / sim.2007.57.01. ЧВК  2104736. PMID  18490993.
  4. ^ а б c d е ж г час я j k л Араужо Дж. П., Эванс ХК, Кеплер Р., Хьюз Д. П. (июнь 2018 г.). «Офиокордицепс. I. Мирмекофильные виды хирсутеллоидов». Исследования в области микологии. 90: 119–160. Дои:10.1016 / j.simyco.2017.12.002. ЧВК  6002356. PMID  29910522.
  5. ^ а б Эванс ХК, Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (март 2011 г.). «Скрытое разнообразие грибка-зомби-муравья Ophiocordyceps unateralis: четыре новых вида описаны из муравьев-плотников в Минас-Жерайсе, Бразилия». PLOS ONE. 6 (3): e17024. Bibcode:2011PLoSO ... 617024E. Дои:10.1371 / journal.pone.0017024. ЧВК  3047535. PMID  21399679.
  6. ^ а б c Evans HC, Araújo JP, Halfeld VR, Hughes DP (июнь 2018 г.). "Ophiocordycipitaceae)". Систематика и эволюция грибков. 1: 13–22. Дои:10.3114 / предохранитель.2018.01.02. ЧВК  7274273. PMID  32518897.
  7. ^ а б c d е Эванс ХК, Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (сентябрь 2011 г.). "Ophiocordyceps unateralis: ключевой вид для разгадки функционирования экосистемы и биоразнообразия грибов в тропических лесах?". Коммуникативная и интегративная биология. 4 (5): 598–602. Дои:10.4161 / cib.16721. ЧВК  3204140. PMID  22046474.
  8. ^ а б c d е Образец I (18 августа 2010 г.). "'Муравьи-зомби контролируются паразитическим грибком в течение 48 миллионов лет ». Новости »Наука» Микробиология. Хранитель. Получено 2010-08-22.
  9. ^ а б c Андерсен С.Б., Герритсма С., Юса К.М., Майнц Д., Хиуэл-Джонс Н.Л., Биллен Дж. И др. (Сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа». Американский натуралист. 174 (3): 424–33. Дои:10.1086/603640. JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240.
  10. ^ а б c d е ж г Хьюз Д.П., Андерсен С.Б., Хиуэл-Джонс Н.Л., Химаман В., Биллен Дж., Бумсма Дж. Дж. (Май 2011 г.). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, умирающих от грибковой инфекции». BMC Ecology. 11 (1): 13. Дои:10.1186/1472-6785-11-13. ЧВК  3118224. PMID  21554670.
  11. ^ Аттенборо Д. (3 ноября 2008 г.). «Кордицепс: атака грибов-убийц». Планета земля. BBC в мире. Получено 2013-04-21.
  12. ^ а б c d е ж г де Беккер К., Кевийон Л. Е., Смит П. Б., Флеминг К. Р., Гош Д., Паттерсон А. Д., Хьюз Д. П. (август 2014 г.). «Видоспецифичные манипуляции с мозгом муравьев со стороны специализированного грибкового паразита». BMC Эволюционная биология. 14 (1): 166. Дои:10.1186 / s12862-014-0166-3. ЧВК  4174324. PMID  25085339.
  13. ^ «Ископаемые остатки раскрывают 48-миллионную историю муравьев-зомби». Science Daily. 18 августа 2010 г.. Получено 2010-09-12.
  14. ^ Хьюз Д.П., Вапплер Т., Лабандейра СС (февраль 2011 г.) [18 августа 2010 г.]. «Древние шрамы от листьев мертвой хватки свидетельствуют о паразитизме против грибков». Письма о биологии. 7 (1): 67–70. Дои:10.1098 / рсбл.2010.0521. ЧВК  3030878. PMID  20719770.
  15. ^ а б Собчак Ю.Ф. (2017). "Муравьи-зомби, паразитирующие на грибах Офиокордицепс кампонотиатриципис (Hypocreales: Офиокордисипитовые): новое явление и естественная история ». Микосфера. 8 (9): 1261–1266. Дои:10.5943 / микосфера / 8/9/1.
  16. ^ а б c d е Чжэн С., Лорето Р., Смит П., Паттерсон А., Хьюз Д., Ван Л. (сентябрь 2019 г.). «Специалисты и универсальные грибковые паразиты вызывают отчетливые биохимические изменения в мышцах нижней челюсти хозяина». Международный журнал молекулярных наук. 20 (18): 4589. Дои:10.3390 / ijms20184589. ЧВК  6769763. PMID  31533250.
  17. ^ а б c d е де Беккер К., Мерроу М., Хьюз Д.П. (июль 2014 г.). «От поведения к механизмам: интегративный подход к манипуляции паразитическим грибом (Ophiocordyceps unateralis s.l.) его муравьями-хозяевами (Camponotus spp.)». Интегративная и сравнительная биология. 54 (2): 166–76. Дои:10.1093 / icb / icu063. PMID  24907198.
  18. ^ а б c d е ж г Pontoppidan MB, Himaman W, Hywel-Jones NL, Boomsma JJ, Hughes DP (12 марта 2009 г.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, инфицированных офиокордицепсом». PLOS ONE. 4 (3): e4835. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4835P. Дои:10.1371 / journal.pone.0004835. ЧВК  2652714. PMID  19279680.
  19. ^ Сяо Дж. Х., Чжун Дж. Дж. (2007). «Вторичные метаболиты кордицепса и исследования их противоопухолевой активности». Последние патенты по биотехнологии. 1 (2): 123–37. Дои:10.2174/187220807780809454. PMID  19075836.
  20. ^ Киттакупа П., Пуньяа Дж., Конгсэри П., Лертверават Й., Джинтасирикул А., Тантичароена М., Тибтаранонт Y (1999). «Биоактивные нафтохиноны из Кордицепс односторонний". Фитохимия. 52 (3): 453–457. Дои:10.1016 / S0031-9422 (99) 00272-1.
  21. ^ Вонгса П., Тасанатай К., Уоттс П., Хиуэл-Джонс Н. (август 2005 г.). «Выделение и культивирование in vitro патогенного гриба насекомых Cordyceps unateralis». Микологические исследования. 109 (Pt 8): 936–40. Дои:10.1017 / S0953756205003321. PMID  16175796.
  22. ^ Амнуайканджанасин А., Панчанавапорн С., Чутракул С., Тантичароен М. (август 2011 г.). «Гены, дифференциально экспрессирующиеся в условиях продуцирования нафтохинона в энтомопатогенном грибе Ophiocordyceps unateralis». Канадский журнал микробиологии. 57 (8): 680–92. Дои:10.1139 / W11-043. PMID  21823977.
  23. ^ Унагул П., Вонгса П., Киттакоп П., Интамас С., Срикитикулчай П., Тантикароен М. (апрель 2005 г.). "Производство красных пигментов патогенным грибком Cordyceps unateralis BCC 1869". Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии. 32 (4): 135–40. Дои:10.1007 / s10295-005-0213-6. PMID  15891934. S2CID  22937549.
  24. ^ Исака М., Киттакуп П., Киртикара К., Хиуэл-Джонс Н.Л., Тебтаранонт Y (октябрь 2005 г.). «Биоактивные вещества из патогенных грибов насекомых». Отчеты о химических исследованиях. 38 (10): 813–23. Дои:10.1021 / ar040247r. PMID  16231877.
  25. ^ Ван И, Эньлай Д.А., Чжун Джи (2013). «Ретроспективный анализ противотуберкулезной капсулы кордицепса в сочетании с химиотерапией в 614 случаях вторичного туберкулеза». Журнал традиционной китайской медицины. 15.
  26. ^ Амнуайканджанасин А., Фонганпот С., Сенгпанич Н., Чевадханарак С., Тантичароен М. (июнь 2009 г.). «Специфичные для насекомых поликетидсинтазы (PKS), потенциальные гибриды PKS-нерибосомной пептид-синтетазы и новые клады PKS в тропических грибах». Прикладная и экологическая микробиология. 75 (11): 3721–32. Дои:10.1128 / AEM.02744-08. ЧВК  2687288. PMID  19346345.
  27. ^ «Грибок зомби-муравьев подвергается атаке, как показывают исследования». Государственный университет Пенсильвании. 2012-05-02. Получено 2013-03-04.
  28. ^ а б c d е Андерсен С.Б., Феррари М, Эванс ХК, Эллиот С.Л., Бумсма Дж. Дж., Хьюз Д.П. (2 мая 2012 г.). «Динамика заболевания у специализированных паразитов муравьинных сообществ». PLOS ONE. 7 (5): e36352. Bibcode:2012PLoSO ... 736352A. Дои:10.1371 / journal.pone.0036352. ЧВК  3342268. PMID  22567151.

дальнейшее чтение

внешние ссылки