Измерение стресса растений - Plant stress measurement

Измерение стресса растений это количественная оценка воздействия окружающей среды на здоровье растений. Когда растения подвергаются неидеальным условиям выращивания, они считаются испытывающими стресс. Факторы стресса могут повлиять на рост, выживаемость и урожайность. Исследования стресса растений изучают реакцию растений на ограничения и избыток основных абиотических факторов (свет, температура, вода и питательные вещества ) и других стрессовых факторов, которые важны в определенных ситуациях (например, вредители, патогены или загрязнители). Измерение стресса растений обычно фокусируется на измерениях с живых растений. Он может включать визуальную оценку жизнеспособности растений, однако в последнее время акцент сместился на использование инструментов и протоколов, которые выявляют реакцию определенных процессов внутри растения (особенно, фотосинтез, передача сигналов растительной клетки и вторичный метаболизм растений )

  • Определение оптимальных условий для роста растений, например оптимизация использования воды в сельскохозяйственной системе
  • Определение климатического ареала разных видов или подвидов
  • Определение того, какие виды или подвиды устойчивы к тому или иному стрессовому фактору

Инструменты, используемые для измерения стресса растений

Измерения можно проводить на живых растениях с помощью специального оборудования. Среди наиболее часто используемых инструментов есть те, которые измеряют параметры, связанные с фотосинтезом (содержание хлорофилла, флуоресценция хлорофилла, газообмен ) или использование воды (порометр, бомба высокого давления ). В дополнение к этим инструментам общего назначения исследователи часто разрабатывают или адаптируют другие инструменты, адаптированные к конкретной реакции на стресс, которую они изучают.

Системы фотосинтеза

Использование систем фотосинтеза инфракрасные газоанализаторы (IRGAS) для измерения фотосинтеза. CO2 изменения концентрации в камерах листьев измеряются для получения значений ассимиляции углерода для листьев или целых растений. Исследования показали, что скорость фотосинтеза напрямую связана с количеством углерода, ассимилированного растением. Измерение CO2 в воздухе, прежде чем он попадет в камеру листа, и сравнивая его с воздухом, измеренным на CO2 после того, как он покидает листовую камеру, обеспечивает это значение с помощью проверенных уравнений. Эти системы также используют IRGA или твердотельные датчики влажности для измерения H2O изменения в камерах листа. Это сделано для измерения листа испарение, и исправить CO2 измерения. Спектр поглощения света CO2 и H2O частично перекрываются, поэтому необходима поправка для надежного CO2 результаты измерений.[1] Критическое измерение для большинства измерений стресса растений обозначается буквой «А» или скоростью ассимиляции углерода. Когда растение находится в состоянии стресса, ассимилируется меньше углерода.[2] CO2 IRGA способны измерять приблизительно +/- 1 мкмоль или 1 ppm CO.2.

Поскольку эти системы эффективны при измерении ассимиляции и транспирации углерода с низкой скоростью, как у растений, находящихся в стрессовом состоянии,[3] они часто используются в качестве стандарта для сравнения с другими типами инструментов.[4] Инструменты для фотосинтеза бывают портативными и лабораторными. Они также предназначены для измерения условий окружающей среды, а некоторые системы предлагают регулируемый микроклимат в измерительной камере. Системы контроля микроклимата позволяют регулировать температуру измерительной камеры, CO.2 уровень, уровень освещенности и уровень влажности для более подробного исследования.

Комбинация этих систем с флуорометрами может быть особенно эффективной при некоторых типах стресса и может быть диагностической, например при изучении холодового стресса и стресса засухи.[5][2][6]

Флуорометры хлорофилла

Флуоресценция хлорофилла излучаемый листьями растений, дает представление о здоровье фотосинтетических систем внутри листа. Флуорометры хлорофилла предназначены для измерения переменной флуоресценции фотосистема II. Эту переменную флуоресценцию можно использовать для измерения уровня стресса растений. К наиболее часто используемым протоколам относятся протоколы, нацеленные на измерение фотосинтетическая эффективность фотосистемы II, как в светлом (ΔF / Fm '), так и в адаптированном к темноте состоянии (Fv / Fm). Флуорометры хлорофилла, по большей части, менее дорогие инструменты, чем системы фотосинтеза, они также имеют более быстрое время измерения и имеют тенденцию быть более портативными. По этим причинам они стали одним из наиболее важных инструментов для полевых измерений стресса растений.

Fv / Fm

Fv / Fm проверяет, влияет ли стресс растений на фотосистему II в адаптированном к темноте состоянии. Fv / Fm - это наиболее часто используемый в мире параметр измерения флуоресценции хлорофилла. «Большинство измерений флуоресценции в настоящее время производится с помощью модулированных флуорометров, когда лист находится в известном состоянии». (Нил Бейкер, 2004)[5][7]

Свет, поглощаемый листом, идет по трем конкурентным путям. Его можно использовать в фотохимии для производства АТФ и НАДФН, используемых в фотосинтезе, он может повторно излучаться в виде флуоресценции или рассеиваться в виде тепла.[2] Тест Fv / Fm разработан, чтобы позволить максимальному количеству световой энергии пройти путь флуоресценции. Он сравнивает префотосинтетическое флуоресцентное состояние адаптированных к темноте листьев, называемое минимальной флуоресценцией, или Fo, с максимальной флуоресценцией, называемой Fm. При максимальной флуоресценции максимальное количество реакционных центров было уменьшено или закрыто источником насыщающего света. В целом, чем сильнее стресс у растения, тем меньше доступно открытых реакционных центров и снижается соотношение Fv / Fm. Fv / Fm - это протокол измерения, который подходит для многих типов стресса растений.[8][9][2]

При измерениях Fv / Fm после адаптации к темноте измеряется минимальная флуоресценция с использованием модулированного источника света. Это измерение флуоресценции антенн с использованием модулированной интенсивности света, которая слишком мала для стимулирования фотосинтеза. Затем используется интенсивная световая вспышка или импульс насыщения ограниченной продолжительности для экспонирования образца и закрытия всех доступных реакционных центров. Когда все доступные реакционные центры закрыты или химически восстановлены, измеряется максимальная флуоресценция. Разница между максимальной и минимальной флуоресценцией - это Fv, или переменная флуоресценция. Fv / Fm - это нормализованное отношение, полученное путем деления переменной флуоресценции на максимальную флуоресценцию. Это коэффициент измерения, который представляет максимальную потенциальную квантовую эффективность Фотосистемы II, если бы все способные реакционные центры были открыты. Значение Fv / Fm в диапазоне от 0,79 до 0,84 является приблизительным оптимальным значением для многих видов растений, при этом пониженные значения указывают на стресс у растений (Максвелл К., Джонсон Г. Н., 2000) (Китадзима и Батлер, 1975).[10] Fv / Fm - это быстрый тест, который обычно занимает несколько секунд. Он был разработан Китадзимой и Батлером примерно в 1975 году. Время адаптации к темноте варьируется от пятнадцати минут до ночи. Некоторые исследователи будут использовать только предрассветные значения.[8][2]

Y (II) или ΔF / Fm 'и ETR

Y (II) - это протокол измерения, разработанный Бернардом Дженти с первыми публикациями в 1989 и 1990 годах.[11][12] Это адаптированный к свету тест, который позволяет измерить стресс растений, пока растение подвергается фотосинтетическому процессу при устойчивых условиях освещения для фотосинтеза. Как и FvFm, Y (II) представляет собой коэффициент измерения эффективности растения, но в данном случае он является показателем количества энергии, используемой в фотохимии фотосистемой II в условиях стационарного фотосинтетического освещения. Для большинства типов стресса растений Y (II) линейно коррелирует с ассимиляцией углерода растениями по C4 растения. В C3 растения, большинство типов стресса растений коррелируют с ассимиляцией углерода линейно-кривой. По словам Максвелла и Джонсона, растению требуется от пятнадцати до двадцати минут, чтобы достичь устойчивого фотосинтеза при определенном уровне освещенности. В поле растения при полном солнечном свете, а не под навесом или в условиях частичной облачности считаются находящимися в устойчивом состоянии. В этом тесте необходимо контролировать или измерять уровни светового излучения и температуру листьев, потому что, хотя уровни параметра Y (II) меняются в зависимости от большинства типов стресса растений, он также изменяется в зависимости от уровня освещенности и температуры.[11][12] Значения Y (II) будут выше при более низких уровнях освещенности, чем при более высоких уровнях освещенности. Y (II) имеет то преимущество, что он более чувствителен к большему количеству типов стресса растений, чем Fv / Fm.[нужна цитата ]

ETR, или электронный транспорт ставка, также является адаптированным к свету параметром, который напрямую связан с Y (II) уравнением ETR = Y (II) × PAR × 0,84 × 0,5. Умножив Y (II) на уровень освещенности в диапазоне PAR (от 400 до 700 нм) в мкмолях, умножив на среднее отношение света, поглощенного листом 0,84, и умножив на среднее отношение реакционных центров ФСII к PSI реакционные центры, 0,50,[4][13][14] достигается относительное измерение ETR.[15]

Относительные значения ETR важны для измерения стресса при сравнении одного растения с другим, если сравниваемые растения имеют схожие характеристики поглощения света.[2] Характеристики поглощения листьев могут варьироваться в зависимости от содержания воды, возраста и других факторов.[2] Если различия в абсорбции вызывают беспокойство, абсорбцию можно измерить с помощью интегрирующая сфера.[9] Для получения более точных значений ETR в уравнение можно включить значение абсорбции листьев и отношение реакционных центров PSII к реакционным центрам PSI. Если разные коэффициенты поглощения листьев представляют собой проблему или они являются нежелательной переменной, то использование Y (II) вместо ETR может быть лучшим выбором. На каждый CO должно переноситься четыре электрона.2 молекула ассимилирована, или O2 молекула эволюционировала, отличия от измерений газообмена, особенно в C3 растения, могут возникать в условиях, которые способствуют фотодыханию, циклическому переносу электронов и восстановлению нитратов.[5][2][16] Для получения более подробной информации о взаимосвязи между измерениями флуоресценции и газообмена снова обратитесь к примечанию по применению Opti-Sciences № 0509 по измерениям выхода.

Измерения закалки

Измерения закалки традиционно использовались для измерения легкого напряжения и теплового напряжения.[17][нужна цитата ] Кроме того, они использовались для изучения механизмов фотозащиты растений, переходов состояний, фотоингибирования растений и распределения световой энергии в растениях.[18][19] Хотя они могут использоваться для многих типов измерения стресса растений, необходимое время и дополнительные расходы, необходимые для этой возможности, ограничивают их использование. Эти тесты обычно требуют адаптации к темноте в течение ночи и от пятнадцати до двадцати минут в условиях освещения для достижения устойчивого состояния фотосинтеза перед измерением.[19]

Параметры закалки в модели лужи и модели озера

«Понимание организации завода. усики, или сооружения для сбора света растений, и реакционные центры, где на самом деле происходит фотосинтетическая световая реакция, с годами изменилась. Теперь понятно, что одна антенна не связана только с одним реакционным центром, как было ранее описано в модели лужи. Текущие данные указывают на то, что реакционные центры связаны с общими антеннами на земных растениях ". В результате параметры, используемые для обеспечения надежных измерений, изменились, чтобы представить новое понимание этой взаимосвязи. Модель, которая представляет новое понимание антенн - реакция центральное соотношение называется моделью озера.[19]

Параметры модели озера были предоставлены Дэйвом Крамером в 2004 году.[20] С тех пор Люк Хендриксон предоставил упрощенные параметры модели озера, которые позволяют восстановить параметр NPQ из модели лужи обратно в модель озера.[21][22] Это ценно, потому что было так много научных работ, в которых NPQ использовалось для измерения стресса растений, по сравнению с работами, в которых использовались параметры модели озера.[19]

Подробный обзор тушения см. В примечании к применению тушения OSI, где обсуждаются все параметры, используемые в моделях озера Крамером, Хендриксоном и Клугаммером.[21][22] В нем также рассматриваются параметры модели лужи и измерения релаксации тушения. [19] Кроме того, подробный обзор всех существующих параметров представлен в Lazar (2015, J. Plant Physiol. 175, 131-147).

OJIP или OJIDP

OJIP или OJIDP - это адаптированный к темноте метод флуоресценции хлорофилла, который используется для измерения стресса растений. Было обнаружено, что при использовании шкалы высокого разрешения по времени рост до максимальной флуоресценции от минимальной флуоресценции имеет промежуточные пики и спады, обозначенные OJID и номенклатурой P. На протяжении многих лет существовало множество теорий о том, что означают подъем, временной масштаб, пики и спады. Кроме того, существует несколько школ относительно того, как эту информацию следует использовать для стресс-тестирования растений (Strasser 2004), (Vredenburg 2004, 2009, 2011).[2][23][24][25][26] Как и Fv / Fm, и другие протоколы, исследования показывают, что OJIP лучше работает при некоторых типах стресса растений, чем при других.[нужна цитата ]

Выбор лучшего протокола и параметра флуоресценции хлорофилла

При выборе правильного протокола и параметра измерения для определенного типа стресса растений важно понимать ограничения прибора и используемого протокола. Например, было обнаружено, что при измерении листьев дуба система фотосинтеза может обнаруживать тепловой стресс при 30 ° C и выше, Y (II) может обнаруживать тепловой стресс при 35 ° C и выше, NPQ может обнаруживать тепловой стресс при 35 ° C. и выше, а Fv / Fm может определять тепловой стресс только при 45 ° C и выше. (Халдиман П. и Феллер У. 2004 г.)[27] Было обнаружено, что OJIP обнаруживает тепловой стресс при температуре 44 ° C и выше на испытанных образцах. (Штрассер, 2004 г.)[23]

Связь между измерениями ассимиляции углерода, выполненными фотосинтезирующими системами темного цикла Кальвина, и измерениями переменной флуоресценции фотосистемы II (ФСII), выполненными флуорометрами хлорофилла световой реакции, не всегда проста.[28] По этой причине выбор правильного протокола флуоресценции хлорофилла также может отличаться для C3 и C4 растения. Было обнаружено, например, что Y (II) и ETR являются хорошими тестами на стресс от засухи в C4 растения[29][30] но требуется специальный анализ для измерения стресса засухи у большинства C3 растения на пригодных для использования уровнях.[31][32] В C3 растения, фотодыхание и реакция Мелера считаются основной причиной. (Flexas 2000)[16]

Измерители содержания хлорофилла

Это инструменты, которые используют светопропускание через лист на двух длинах волн для определения зеленого цвета и толщины листьев. Передача в инфракрасном диапазоне позволяет измерить толщину листа, а длина волны в диапазоне красного света используется для определения зеленого цвета. Соотношение пропускания двух длин волн обеспечивает индекс содержания хлорофилла, который упоминается как CCI или, альтернативно, как индекс SPAD.[33][34] CCI - это линейная шкала, а SPAD - логарифмическая шкала.[33][34] Было показано, что эти инструменты и весы коррелируют с химическими тестами на хлорофилл на содержание хлорофилла, за исключением очень высоких уровней.[33][34]

Измерители содержания хлорофилла обычно используются для измерения стресса растений, содержащего питательные вещества, включая азотный стресс и серный стресс. Поскольку исследования показали, что при правильном использовании измерители содержания хлорофилла надежны при работе с азотом, эти измерители часто являются предпочтительными приборами для управления удобрениями сельскохозяйственных культур, поскольку они относительно недороги.[35][36] Исследования показали, что при сравнении хорошо удобренных растений с опытными растениями отношение индекса содержания хлорофилла в опытных растениях, деленное на индекс содержания хлорофилла в хорошо удобренных растениях, дает соотношение, которое указывает на то, когда должно произойти удобрение, и сколько следует использовать. Обычно в качестве эталона удобрения используют хорошо удобренный насаждение сельскохозяйственных культур на определенном поле, а иногда и на разных участках одного поля из-за различий от поля к полю и внутри поля. В исследовании, проведенном на сегодняшний день, используется либо[требуется разъяснение ] от десяти до тридцати измерений на опытных и хорошо удобренных культурах для получения средних значений. Исследования были проведены для кукурузы и пшеницы. В одной статье говорится, что, когда соотношение падает ниже 95%, пора фертигацию. Также рекомендуется количество удобрений.[35][36]

Консультанты по растениеводству также используют эти инструменты для рекомендаций по удобрениям. Однако, поскольку строгие научные протоколы отнимают больше времени и дороже, консультанты иногда используют хорошо удобренные растения, расположенные в низинах, в качестве стандартных хорошо удобренных растений. Обычно они также используют меньше измерений. Доказательства этого подхода включают отдельные обсуждения с консультантами по растениеводству. Измерители содержания хлорофилла чувствительны как к азоту, так и к серному стрессу на приемлемых уровнях. Флуорометры хлорофилла требуют специального анализа, включающего высокий уровень актиничного света в сочетании с азотным стрессом, чтобы измерить азотный стресс на приемлемых уровнях.[37] Кроме того, флуорометры хлорофилла обнаруживают серный стресс только при голодании.[9][2] Для достижения наилучших результатов измерения содержания хлорофилла следует проводить при отсутствии дефицита воды.[нужна цитата ] Системы фотосинтеза обнаруживают азотный и серный стресс.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лонг С.П., Фарадж П.К., Гарсия Р.Л., (1996) Измерение фотосинтетического С0 листа и навеса2 обмен в поле, Журнал экспериментальной ботаники, Vol. 47, No. 304, pp. 1629-1642
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j Бейкер Н. (2008) Флуоресценция хлорофилла: исследование фотосинтеза in vivo, Annu. Ред. Биол растений, 2008. 59: 89–113
  3. ^ Лонг С.П. и Бернакки С.Дж. (2003) Измерения газообмена, что они могут сказать нам об основных ограничениях фотосинтеза? Процедуры и источники ошибок Journal of Experimental Botany, Страница 1 из 9
  4. ^ а б Эдвардс Г.Э. и Бейкер Н.Р. (1993) Может CO2 можно ли точно предсказать ассимиляцию в листьях кукурузы на основе анализа флуоресценции хлорофилла? Photosynth Res 37: 89–102.
  5. ^ а б c Бейкер Н. Р., Оксборо К., (2004) Флуоресценция хлорофилла как индикатор продуктивности фотосинтеза. Из главы 3 «Флуоресценция хлорофилла a - признак фотосинтеза» под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованной Springer 2004, а / я 17, 3300 AA Dordrecht, Нидерланды, стр. 66-79
  6. ^ Фрайер М. Дж., Эндрюс Дж. Р., Оксборо К., Блауэрс Д. А., Бейкер Н. Э. (1998) Отношения между CO2 Ассимиляция, фотосинтетический перенос электронов и активный O2 Метаболизм в листьях кукурузы в поле в периоды низких температур. Plant Physiol. (1998) 116: 571–580
  7. ^ Росиара, У. Р., С. Субдеди, Р. К. Шарма и Э. Дювейлер. 2010. Фотохимическая эффективность и значение SPAD как критерии косвенного отбора для комбинированного отбора пятнистых пятен и конечного теплового стресса в пшенице. Журнал фитопатологии, том 158, выпуск 11-12, страницы 813–821
  8. ^ а б Максвелл К., Джонсон Г. Н. (2000) Флуоресценция хлорофилла - практическое руководство. Журнал экспериментальной ботаники Vol. 51, No. 345, pp. 659-668- апрель 2000 г.
  9. ^ а б c Бейкер Н.Р., Розенквист Э. (2004) Применение флуоресценции хлорофилла может улучшить стратегии растениеводства: изучение будущих возможностей, Журнал экспериментальной ботаники, 55 (403): 1607-1621
  10. ^ Китадзима М., Батлер В.Л. (1975) Тушение флуоресценции хлорофилла и первичная фотохимия в хлоропластах дибромотимохиноном. Biochim Biophys Acta 376: 105-115
  11. ^ а б Дженти Б., Бриантаис Дж. М. и Бейкер Н. Р. (1989) Взаимосвязь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла, Biochimica et Biophysica Acta 990, 87-92
  12. ^ а б Дженти Б., Харбинсон Дж., Бейкер Н. (1990) Относительная квантовая эффективность двух фотосистем листьев в фото-респираторных и нефото-респираторных условиях. Физиол растений Биохим 28: 1-10
  13. ^ Лайск А. и Лорето Ф (1996) Определение параметров фотосинтеза на основе обмена CO2 в листьях и флуоресценции хлорофилла. Фактор специфичности рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы, темновое дыхание на свету, распределение возбуждения между фотосистемами, альтернативная скорость переноса электронов и сопротивление диффузии мезофилла. Физиология растений 110: 903–912.
  14. ^ Eichelman H, Oja V., Rasulov B., Padu E., Bichele I., Pettai H., Niinemets O., Laisk A. (2004) Развитие параметров фотосинтеза листьев в листьях Betual pendula Roth: корреляция с плотностью фотосистемы I, Биология растений 6 (2004): 307-318
  15. ^ Schreiber U, (2004) Флуорометрия с амплитудно-импульсной модуляцией (PAM) и импульсный метод насыщения: обзор из главы 11 «Флуоресценция хлорофилла a - признак фотосинтеза», под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликовано Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Нидерланды, стр. 279–319
  16. ^ а б Flexas (2000) - «Устойчивые и максимальные реакции флуоресценции хлорофилла на водный стресс в листьях виноградной лозы: новая система дистанционного зондирования», J. Flexas, MJ Briantais, Z Cerovic, H Medrano, I. Moya, Remote Sensing Environment 73: 283 -270
  17. ^ OGBAGA, C.C .; ATHAR, H.U.R. (5 февраля 2019 г.). «Включение фотозащитных параметров в системы измерения фотосинтеза для улучшения интерпретации фотосинтеза и продуктивности». Фотосинтетика. Дои:10.32615 / пс.2019.041.
  18. ^ OGBAGA, C.C .; ATHAR, H.U.R. (5 февраля 2019 г.). «Включение фотозащитных параметров в системы измерения фотосинтеза для улучшения интерпретации фотосинтеза и продуктивности». Фотосинтетика. Дои:10.32615 / пс.2019.041.
  19. ^ а б c d е «Замечания по применению закалки». Optisci.com. Получено 2012-03-08.
  20. ^ Kramer D. M., Johnson G., Kiirats O., Edwards G. (2004) Новые параметры флуоресценции для определения QА окислительно-восстановительное состояние и потоки энергии возбуждения. Исследования фотосинтеза 79: 209-218
  21. ^ а б Клугаммер К. и Шрайбер У. (2008) Заметки по применению PAM 2008 1:27 -35
  22. ^ а б Хендриксон Л., Фурбанк Р. и Чоу (2004) Простой альтернативный подход к оценке судьбы поглощенной энергии Света с использованием флуоресценции хлорофилла. Исследования фотосинтеза 82: 73-81
  23. ^ а б , Штрассер Р.Дж. Цимилли-Майкл М. и Сривастава А. (2004) - Анализ переходной флуоресценции хлорофилла. Из главы 12, «Флуоресценция хлорофилла a - признак фотосинтеза», под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованной Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Нидерланды, стр. 340
  24. ^ . Вреденберг, В.Дж., (2004) Системный анализ фотоэлектрохимического контроля флуоресценции хлорофилла с точки зрения моделей захвата Фотосистемы II: сложная точка зрения. В: Papageorgiou, G.C., Govindjee (Eds.), Флуоресценция хлорофилла а: признак фотосинтеза, достижения в области фотосинтеза и дыхания, т. 19. Springer, Dordrecht, стр. 133–172.
  25. ^ . Вреденберг, В.Дж., Прасил, О., (2009) Моделирование кинетики флуоресценции хлорофилла а в растительных клетках: вывод описательного алгоритма. В: Лайск, А., Недбал, Л., Говинджи (ред.), Фотосинтез in Silico: понимание сложности от молекул до экосистем. Springer, Dordrecht (Нидерланды), стр. 125–149.
  26. ^ Вреденбург, В. Дж. (2011) Кинетический анализ и математическое моделирование первичных фотохимических и фотоэлектрохимических процессов в фотосистемах растений, BioSystems 103 (2011) 138–151
  27. ^ Haldimann P, & Feller U. (2004) Ингибирование фотосинтеза высокой температурой в листьях дуба (Quercus pubescens L.), выращенных в естественных условиях, тесно коррелирует с обратимым термозависимым снижением состояния активации рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназа.
  28. ^ Розенквист Э., ван Кутен О. (2006) Флуоресценция хлорофилла: общее описание и номенклатура. Из главы 2 «Практическое применение флуоресценции хлорофилла в биологии растений». Дженнифер Р. Делл (редактор), Питер М.А. Тойвонен (редактор) Клувер
  29. ^ Кавендер-Барес Дж. И Фахри А. Баззаз (2004) - «От листьев к экосистеме: использование флуоресценции хлорофилла для оценки фотосинтеза и функции растений в экологических исследованиях». Жаннин Кавендер-Барес; Фахри А. Баззаз; Из главы 29 «Флуоресценция хлорофилла а - признак фотосинтеза» под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованной Springer 2004, Нидерланды, стр. 746-747
  30. ^ да Силва Дж. А. и Аррабака М.С. (2008). Фотосинтез при водном стрессе C4 трава Setaria sphacelata в основном ограничена устьицами с быстро и медленно нарастающим дефицитом воды. Physiologia Plantarum, том 121, выпуск 3, страницы 409 - 420, 2008 г.
  31. ^ Берк Дж. (2007) Оценка реакции исходных листьев на стрессы из-за дефицита воды у хлопка с использованием нового стрессового биотеста, Физиология растений, январь 2007 г., том 143, стр.108-121
  32. ^ Берк Дж., Фрэнкс К. Буров Г., Синь З. (2010) Система отбора по признаку стойкости к засухе в зародыше сорго, Agronomy Journal 102: 1118-1122, май 2010 г.
  33. ^ а б c Knighton N., Bugbee B., (2004) - Сравнение хлорофилломера Opti-Sciences CCM-200 и хлорофилла Minolta SPAD 502, Лаборатория физиологии сельскохозяйственных культур - Университет штата Юта
  34. ^ а б c Ричардсон А. Д., Дуйган С. П., Берлин Г. П. (2002) Оценка неинвазивных методов оценки содержания хлорофилла в листьях New Phytologist (2002) 153: 185–194
  35. ^ а б Шапиро К., Шеперс Дж., Фрэнсис Д., Шанахан Дж. (2006) Использование измерителя хлорофилла для улучшения управления азотом. NebGuide # 1621 Университет Небраски - Расширение Линкольна
  36. ^ а б Francis D.D., Piekielek D.D. Фрэнсис и В. Piekielek. ССМГ-12. Вступление. Определение того, когда вносить дополнительный азот ... Оценка потребностей сельскохозяйственных культур в азоте с помощью. Метры хлорофилла
  37. ^ Ченг Л., Фучигами Л., Брин П. (2001) "Взаимосвязь между эффективностью фотосистемы II и квантовым выходом CO2 на ассимиляцию не влияет содержание азота в листьях яблони ». Journal of Experimental Botany, 52 (362): 1865-1872