Толипокладий инфлатум - Tolypocladium inflatum

Толипокладий инфлатум
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Сордариомицеты
Заказ:Hypocreales
Семья:Офиокордисипитовые
Род:Толипокладиум
Разновидность:
T. inflatum
Биномиальное имя
Толипокладий инфлатум
В. Гэмс (1971)
Синонимы[1][2][3][4]

Pachybasium niveum О. Ростр. (1916)
Tolypocladium niveum (О. Ростр.) Биссетт (1983)
Beauveria nivea (О. Ростр.) Arx (1986)
Кордицепс субссилис Петч (1937)
Элафокордицепс субссилис (Петч) Г. Сун, Дж.М. Сун и Спатафора (2007)

Толипокладий инфлатум это аскомицет грибок изначально изолирован от норвежский язык почва образец, который при определенных условиях дает иммунодепрессант препарат, средство, медикамент циклоспорин.[5] В своей сексуальной стадии (телеоморф ) это паразит на жуки-скарабеи. Он образует небольшой сложный аскокарпий который возникает из трупа жука-хозяина. На бесполой стадии (анаморф ) это белый плесень что растет на почве. Гораздо чаще он встречается на асексуальной стадии, и именно эта стадия изначально получила название Толипокладий инфлатум.[5]

История

В 1969 г. образец почвы, содержащий микрогрибы из г. Норвегия, найденный Гансом Петером Фреем.[6] был доставлен в Швейцария[5] из которого гриб ошибочно идентифицирован как Trichoderma polysporum был изолирован.[7] В 1971 году австрийский миколог Вальтер Гамс повторно идентифицировал изолят как ранее неизвестный микрогриб, относящийся к отряду Hypocreales.[8] Он возвел род Толипокладиум для размещения изолята, который он назвал Т. инфлатум Gams.[8] Для таксона характерны вздутые фиалиды, умеренно разветвленный конидиеносцы, и маленький, одноклеточный конидии носится в слизистых головах.[8] Канадский миколог Джон Биссетт повторно исследовал штамм в 1983 году, обнаружив, что он соответствует виду. Pachybasium niveum, грибок, описанный до работы Гамса. Согласно правилам приоритета публикации для ботаническая номенклатура, Биссетт предложил комбинацию Tolypocladium niveum.[8] Однако из-за экономической важности гриба для фармацевтической промышленности и того факта, что неправильное название уже прочно укоренилось, предложение формально сохранить название T. inflatum против более ранних названий был сделан и принят, установив правильное имя плесени, производящей циклоспорин в виде Толипокладий инфлатум.

Рост и морфология

Толипокладий инфлатум чаще всего встречается в почве или опавших листьях, особенно в высоких широтах на холодных почвах.[8] В разновидность характеризуется сферически вздутым фиалиды которые заканчиваются узкими шейками, несущими полушаровидные конидии.[8] T. inflatum очень терпим к вести и было обнаружено, что он преобладает в микоте загрязненных свинцом почв.[9] Исследование, проведенное Баасом и другие. обнаружили, что 35% грибковых изолятов, извлеченных из почвы, содержащей свинец, были T. inflatum.[9]

В 1996 году Кэти Ходж из Корнелл Университет и коллеги определили, что плесень T. inflatum было бесполым состоянием того, что тогда называлось Кордицепс субссилис.[10] Кордицепс субссилис позже был переведен в род Элафокордицепс. Однако под ICN 2011 г. "один гриб, одно название "в принципе, грибы не могут иметь разные названия для их анаморфных и телеоморфных стадий, если обнаруживается, что они принадлежат к одному виду, поэтому Элафокордицепс субсессилис был сделан синонимом Tolypocladium inflatum.[1][11]

Геном Т. инфлатум штамм / изолят NRRL 8044 (ATCC 34921) был секвенирован и опубликован в 2013 году Бушли и его коллегами.[12] Это был тот же штамм, из которого впервые был выделен циклоспорин.

Производство метаболитов

Толипокладий инфлатум аналогичен другим грибам отряда Hypocreales в создании множества биологически активных вторичные метаболиты.[13] Две важные группы метаболитов производятся из T. inflatum: циклоспорины и эфрапептины.[10] Циклоспорин экспонаты инсектицидный и противогрибковый характеристики[10] и это ключ иммунодепрессант препарат, используемый для предотвращения отторжения пересаженных органов.[13] Циклоспорин А также потенциально может использоваться при лечении аутоиммунные заболевания.[10] В геном нитчатого T. inflatum содержит кластер из 12 генов, связанный с повторяющимся элементом.[13][14] Эфрапептины бывают митохондриальные и прокариотические АТФаза ингибиторы, которые также обладают инсектицидными и противогрибковыми свойствами.[10] Мало что известно о роли этих метаболитов в экологии гриба.[10] В 2011 году Линн и его сотрудники изучили неочищенные экстракты T. inflatum и обнаружили, что гриб продуцирует шесть новых вторичных метаболитов и четыре других производных хламидоспорола.[15]

Патогенность

Несмотря на то что Толипокладий инфлатум в основном как почвенный гриб[13] его половое состояние было обнаружено как патоген насекомых,[10] конкретно жук личинки.[13] Ходж и его сотрудники предположили, что грибок, возможно, возник как возбудитель насекомых, но со временем эволюционировал и выжил бесполым путем. факультативный почва сапроб.[10] Несмотря на то что T. inflatum не было показано, что влияет нематоды, исследователи Самсон и Соареш предположили, что Толипокладиум виды могут иметь альтернативного хозяина нематоды.[10] Толипокладий инфлатум также было показано, что они производят вещества, подавляющие in vitro рост ряда видов грибов.[16] Некоторые предполагают, что T. inflatum могут также обладать способностью подавлять колонизацию определенных грибковых патогенов растений их хозяевами.[16] Например, T. inflatum оказывает небольшое, но значительное влияние на ингибирование микориза формирование.[16] Более того, вторичные метаболиты выделен из сырого экстракта T. inflatum показали скромные цитотоксичность против восьми человек опухоль клеточные линии, включая A549 (человеческое легкое аденокарцинома ), A375 (злокачественный меланома ), и MCF-7 (человек рак молочной железы ).[15]

Медицинское использование

Толипокладий инфлатум уже давно представляет интерес в биотехнологии из-за производства относительно нецитотоксичного, природного 11 аминокислота[17] циклический пептид[18] назвал Циклоспорин А.[13] Циклоспорин - это иммунодепрессант используется в управлении аутоиммунные заболевания и предотвращение отторжения при трансплантации органов.[5] Циклоспорин А действует путем нацеливания и связывания с человеческим циклофилином А.[13] Это связывание циклоспорин-циклофилин ингибирует кальциневрин и эффективно подавляет человеческий иммунная система.[13] Без кальциневрина активность ядерного фактора активирована Т-клетки и регуляторы транскрипции из Ил-2 в Т-лимфоциты заблокирован.[13] Циклоспорин А значительно изменяет морфологию ядра периферической крови человека in vitro. мононуклеарные лейкоциты из яйцевидный к радиально расширенному дольчатый структура.[17] Уровни экспрессии аланинрацемазы влияют на уровень продукции циклоспорина посредством T. inflatum.[18] Циклоспорин А был впервые использован в медицине в 1970-х годах после трансплантации органов для уменьшения отторжение трансплантата.[19] Это использование было основано на способности циклоспорина влиять на лимфокин биосинтез.[19] Циклоспорин А также имеет противовоспалительное средство, противогрибковый, и противопаразитарный способности. Он рекомендован при аутоиммунных заболеваниях, а также в качестве потенциального лечения ревматоидный артрит, диабет I типа, и ВИЧ-1.[18] Несмотря на то, что циклоспорин А используется в медицине, он значительно нефротоксичность, кардиотоксичность, и гепатотоксичность.[20] Лекарства, содержащие T. inflatum-производимый циклоспорин А является основным продуктом фармацевтической компании, Новартис.[5]

Рекомендации

  1. ^ а б Квандт (2014). "Филогенетические номенклатурные предложения для Ophiocordycipitaceae (Hypocreales) с новыми комбинациями в Толипокладиум". IMA грибок. 5 (1): 121–134. Дои:10.5598 / imafungus.2014.05.01.12. ЧВК  4107890. PMID  25083412.
  2. ^ "Толипокладий инфлатум В. Гамс (1971) ". MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2016-01-03.
  3. ^ "Элафокордицепс субссилис (Петч) Г. Сун, Дж. М. Сун и Спатафора (2007) ". MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2016-01-03.
  4. ^ "Beauveria nivea (О. Ростр.) Arx (1986) ». MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2016-01-03.
  5. ^ а б c d е Dhillion, Shivcharn S .; Сварстад, Ханне; Амундсен, Катрин; Багге, Ханс Чр (сентябрь 2002 г.). «Биоразведка: влияние на окружающую среду и развитие». AMBIO: журнал окружающей человека среды. 31 (6): 491–493. Дои:10.1579/0044-7447-31.6.491.
  6. ^ Сварстад, H; Багге, ХК; Диллион, СС (2000). «От Норвегии до Novartis: циклоспорин из Tolypocladium inflatum в режиме открытого доступа к биоразведке». Биоразнообразие и сохранение. 9 (11): 1521–1541. Дои:10.1023 / А: 1008990919682.
  7. ^ Дрейфус, М; Härri, E; Hofmann, H; Кобель, Н; Паче, Вт; Чертер, H (1976). «Циклоспорин А и С: новые метаболиты из Trichoderma polysporum (Ссылка ex Pers.) Rifai ". Европейский журнал прикладной микробиологии. 3: 125–133. Дои:10.1007 / bf00928431.
  8. ^ а б c d е ж Биссетт, Дж. (1983). «Заметки о Tolypocladium и родственных родах». Канадский журнал ботаники. 61: 1311–1329. Дои:10.1139 / b83-139.
  9. ^ а б Båath, E .; Диас-Равинья, М .; Баккен, Л. Р. (24 ноября 2005 г.). «Микробная биомасса, структура сообщества и устойчивость к металлам в естественно обогащенной свинцом лесной почве». Микробная экология. 50 (4): 496–505. Дои:10.1007 / s00248-005-0008-3.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я Ходж, Кэти Т .; Краснофф, Стюарт Б .; Хамбер, Ричард А. (сентябрь 1996 г.). "Tolypocladium inflatum является анаморфом Cordyceps subsilis". Микология. 88 (5): 715. Дои:10.2307/3760965.
  11. ^ Хоксворт, Д. Л. (2011). «Новый рассвет для присвоения названий грибам: влияние решений, принятых в Мельбурне в июле 2011 г., на будущую публикацию и регулирование названий грибов». MycoKeys. 1: 7–20. Дои:10.3897 / mycokeys.1.2062.
  12. ^ Геном
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Бушли, Кэтрин Э .; Раджа, Раджани; Джайсвал, Панкадж; Cumbie, Jason S .; Ноногаки, Марико; Бойд, Александр Е .; Оуэнсби, С. Алиша; Кнаус, Брайан Дж .; Эльзер, Джастин; Миллер, Дэниел; Ди, Янмин; Макфейл, Керри Л .; Spatafora, Joseph W .; Хейтман, Джозеф (20 июня 2013 г.). «Геном Tolypocladium inflatum: эволюция, организация и экспрессия кластера биосинтетических генов циклоспорина». PLoS Genetics. 9 (6): e1003496. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003496. ЧВК  3688495. PMID  23818858.
  14. ^ Ян, Сюцин; Фэн, Пэн; Инь, Инь; Бушли, Кэтрин; Spatafora, Joseph W .; Ван, Чэншу; Турген, Б. Джиллиан (2 октября 2018 г.). «Биосинтез циклоспорина в Tolypocladium inflatum способствует адаптации грибов к окружающей среде». мБио. 9 (5). Дои:10,1128 / мБио.01211-18. ЧВК  6168864. PMID  30279281.
  15. ^ а б Линь, Цзе; Чен, Сяоянь; Цай, Сяоюй; Юй Синьфан; Лю, Синчжун; Цао, Я; Че, Юншэн (26 августа 2011 г.). «Выделение и характеристика производных афидиколина и хламидоспорола из Tolypocladium inflatum». Журнал натуральных продуктов. 74 (8): 1798–1804. Дои:10.1021 / np200431k. PMID  21812410.
  16. ^ а б c Саммербелл, Ричард С. (март 1987 г.). "Тормозное действие видов Trichoderma и других почвенных микрогрибов на образование микоризы Laccaria Bicolor in vitro". Новый Фитолог. 105 (3): 437–448. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1987.tb00881.x.
  17. ^ а б Саймонс, Дж. У. (1 января 1986 г.). «Циклоспорин А, антагонист кальмодулина in vitro, индуцирует ядерные дольки в лимфоцитах и ​​моноцитах Т-клеток человека». Журнал клеточной биологии. 102 (1): 145–150. Дои:10.1083 / jcb.102.1.145. ЧВК  2114042. PMID  3484481.
  18. ^ а б c ди Сальво, Мартино Л .; Флорио, Рита; Пайардини, Алессандро; Виволи, Мирелла; Д’Агуанно, Симона; Contestabile, Роберто (январь 2013 г.). «Аланин рацемаза из Tolypocladium inflatum: ключевой PLP-зависимый фермент в биосинтезе циклоспорина и модель каталитической неразборчивости». Архивы биохимии и биофизики. 529 (2): 55–65. Дои:10.1016 / j.abb.2012.11.011. PMID  23219598.
  19. ^ а б Хопперт, Майкл; Гентч, Карстен; Шоргендорфер, Курт (1 октября 2001 г.). «Структура и локализация циклоспорин синтетазы, ключевого фермента биосинтеза циклоспорина у Tolypocladium inflatum». Архив микробиологии. 176 (4): 285–293. Дои:10.1007 / s002030100324. PMID  11685373.
  20. ^ Larson, T. G .; Нусс, Д. Л. (1 января 1993 г.). «Циклофилин-зависимая стимуляция транскрипции циклоспорином А.» Труды Национальной академии наук. 90 (1): 148–152. Дои:10.1073 / пнас.90.1.148. ЧВК  45617. PMID  8419916.