Амблисомус - Amblysomus

Амблисомус
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Афросорицида
Семья:Chrysochloridae
Подсемейство:Амблисомины
Род:Амблисомус
Помель, 1848
Разновидность

Амблисомус[1] (также узкоголовый золотой крот или же Южноафриканский золотой крот) это род из золотая родинка семья, Chrysochloridae,[2] состоящий из пяти видов мелких, питающихся насекомыми, роющих млекопитающих, эндемичных для Южная Африка. Все пять видов можно найти в Южная Африка и некоторые также находятся в Свазиленд и Лесото.[3]

Он содержит следующие виды:

Филогения и морфология

Амблисомус принадлежит к семейству золотистых родинок Chrysochloridae. Порядок золотых родинок и тенреки, Афросорицида, часть Афротерия, одно из четырех основных подразделений плацентарные млекопитающие, вместе с слоновьи землеройки, трубкозуб, даманы, сирены и слоны.[4]Золотые родинки не все золотые. У некоторых мех от черного до бледно-желто-коричневого .; имя и фамилия «Chrysochloridae» (что означает «зелено-золотой») относятся к медно-золотому, зеленому, пурпурному или бронзовому блеску их густого меха.[5] Все они различаются по размеру и цвету, но имеют схожий внешний вид «с компактными веретеновидными или ромбовидными телами, короткими и мощными передними конечностями с когтями, похожими на когти, и без внешних глаз, ушей или хвоста». Их мех состоит из остевых волос, обладающих влагоотталкивающими свойствами. У них есть шерстяной подшерсток для утепления. Кожа у них толстая и жесткая, особенно на голове, с клиновидной мордой и кожистой подушечкой для носа, защищающей ноздри. толчок вверх их сплющенной на спине головы и мощные толчки передних когтей вниз помогают им туннелировать сквозь почву во время подповерхностной добычи корма. Это создает выступающие видимые гребни почвы. Роды Amblysomus и Neamblysomus используют голову и перепончатые задние лапы, чтобы перемещать почву и выселять ее на поверхность.[5]

Сходства с роющий млекопитающие произошли от экологическая конвергенция а не происхождение. Глаза рудиментарный и поэтому они покрыты кожей. В Зрительный нерв дегенеративно, потому что они живут под землей, где от них мало пользы. Наружное ухо ушные раковины отсутствуют, как и внешний хвост. Тело имеет обтекаемую форму, что облегчает движение по плотному субстрату.[5] Внешне они похожи на других ископаемых мелких млекопитающих, но золотые родинки имеют узкоспециализированные признаки, такие как «уникальное гиоидно-зубное сочленение. У некоторых также есть гипертрофированные кости молоточка в среднем ухе, что обеспечивает большую чувствительность к подземным вибрациям и звукам, исходящим от воздуха. У них есть третья кость в предплечье (то есть окостеневшее сухожилие) и уменьшенные фаланги передних и задних ног. Мышечные устройства не имеют аналогов у млекопитающих. Большинство анатомических специализаций, показанных у существующих видов, обнаружено у 3 ископаемых видов (относящихся к миоцену). Хризохлориды были описаны как «поразительно аутапоморфный "из-за того, насколько они необычны и многочисленны.[5]

Это слепые подземные мелкие млекопитающие[5] с маленькими ушами, хвостами и глазами, покрытыми кожей и мехом. У них уникальная морфология черепа и носа.[5] У них на носу большая кожаная подушечка, которая помогает им рыть норы. У них мощные предплечья и когти, но рыть норы они используют в основном мордой. Золотой крот высовывает предплечья из-под тела, чтобы помочь ему зарыться глубже в землю.

И у мужчин, и у женщин есть клоака. У них есть таблицы в затылочный который не встречается у других млекопитающих. Их скуловые дуги образуют удлинения челюстей. Их молоточка увеличена и помогает слышать под землей. У золотистых кротов нет пятого пальца на передних лапах. Вместо этого у них есть огромная лапа на третьем или втором пальце. Их мех имеет переливающийся блеск.

Их зубная формула 3,1,3,2 / 3,1,3,2. Первый резец увеличен. Боковые резцы и первые премоляры как клыки. Моляры залмбдонты (имеют V-образный гребень) типа тенреки. Заламбдодонты возникли самостоятельно. Это означает, что это происходит из-за морфологической конвергенции, потому что они не тесно связаны с каким-либо другим семейством современных млекопитающих.[5]

Исследования показывают, что тенреки и золотые родинки следует отделить от насекомоядных и поместить в афротерию, в которую входят слоновьи землеройки и даманы.[4] У них мало морфологических синапоморфии. Последовательности митохондриальных / ядерных генов и редкие геномные изменения продемонстрировали, что хризохлориды и тенреки образуют свою собственную кладу, Afrosoricida (африканские млекопитающие, похожие на землероек). Он не содержит сорицид (землероек) и иногда принимается за подрод землероек. Афросорекс. Альтернативными названиями были Tenrecoidea и Tenrecomorpha. Расхождение между золотыми кротами и тенреками произошло около 50 миллионов лет назад. Теперь они классифицируются как Chrysochloridea, а не как специализированные члены отряда Insectivora.[5]

Естественная история

Золотые родинки распространены по всей южной Африке. Известно 7 родов и 18 видов. Они напоминают Talpidae (настоящие родинки) и Notoryctidae (сумчатые кроты ).[4] Можно выделить два подсемейства: Chrysochlorinae, у которых молоточек среднего уха увеличен до сферической или булавовидной формы, и Amblysominae, у которых молоток не расширен и имеет типичную для млекопитающих форму (например, амблисомус).[5]

Все 21 вид золотых кротов являются эндемиками Африки к югу от Сахары. Они населяют широкий высотный, климатический и растительный спектр субземных местообитаний. Наибольшее разнообразие наблюдается на юге Африки. Только три вида встречаются за пределами региона (например, Calcochloris leucorhinus; Chrysochloris; и Calcochloris tytonis). Южноафриканские виды делятся на две экологические группы: полупустынные (Eremitalpa granti, Cryptochloris zyli и C. wintoni), карроидные (Chrysochloris visagiei) или места обитания финбос (Chrysochloris asiatica) вдоль юго-западного побережья; и коренные леса, саванновые леса и луга умеренного климата в восточной части субрегиона (Chrysospalax, Chlorotalpa, Calcochloris, Neamblysomus и Amblysomus).[5]

Только крот готтентотский золотой (Амблисомус готтентотус) и мыс Золотой Крот (Chrysochloris asiatica) широко распространены. Золотая родинка Штульмана (Chrysochloris stuhlmanni) и золотая родинка Юлианы Neamblysomus julianae), известны из разрозненных населенных пунктов, расположенных на расстоянии сотен километров друг от друга, но связанных сплошной благоприятной средой обитания. Они могут быть более распространенными, чем показывают имеющиеся в настоящее время скудные данные о распределении. Другие виды, такие как золотой крот Склейтера (Chlorotalpa sclateri), вероятно, имеют более ограниченные ареалы, чем указано в общих текстах, поскольку несколько известных популяций обитают в местах, разделенных обширными пространствами, казалось бы, негостеприимной среды обитания. Географическая преемственность между этими изолятами кажется маловероятной.[5]

Несмотря на высокую теплопроводность, золотая родинка имеет низкую базальная скорость метаболизма. Они снижают потребность в терморегулирующей энергии и вводят оцепенение, (т.е. либо ежедневно, либо на морозе). Температура тела в термонейтральной зоне ниже, чем у других мелких млекопитающих. Эффективная функция почек эффективно снижает потребность в воде, так что им не нужно пить. Специализации позволяют им выживать в экстремальных средах обитания и там, где не хватает еды в зависимости от сезона или постоянно.[5]

Большинство видов золотистого крота ограничены узким диапазоном местообитаний и условий окружающей среды. У них очень ограниченная мобильность и способность к рассредоточению. Они специализированы K-selected стратеги, оппортунисты насекомоядные. Они питаются в основном беспозвоночными, которых находят.[4] Они питаются дождевые черви, термиты и многоножки. Их рационы могут отличаться из-за обилия кормовых объектов.[5]

Большинство из них уединенные и подземные. Они строят полупостоянные туннельные системы. Их туннели состоят из верхнего яруса нор, используемых для кормодобывания, и нижнего яруса с соединенными между собой камерами, используемых для отдыха и выращивания молодняка (за исключением намибских (Eremitalpa granti namibensis), который «плывет» по пустыне в поисках гнезд термитов.[5]

Популяции золотых кротов ограничены участками среды обитания с рыхлыми почвами и многочисленными беспозвоночными. Распределение их комковатое и сочувствующий. Разные виды редко сосуществуют в борьбе за ресурсы. Если два вида встречаются в одной и той же местности, они, как правило, занимают разные микробытовые среды из-за экологического перемещения.[5]

Во время ухаживания самец щебечет, качает головой и топает ногой, а самка скрежет и визжит. Репродуктивные данные показывают, что золотые кроты размножаются в течение всего года, но достигают максимума в более влажные месяцы, когда пищи больше. Некоторые думают, что они многоэстральные. Размер помета обычно составляет 2. Постнатальное развитие достигает 45.[5]

Поведение всех золотых кротов в первую очередь уединенное и территориальное. Они живут в пустынях и болотах. Золотой крот копает и живет в норах.[4] Территориальные золотые кроты яростно дерутся, когда скованы вместе. Исследования показывают, что небольшие группы могут впадать в спячку вместе, но только у гигантского золотого крота. Норы используются более чем одним кротом. Золотой крот-готтентот будет агрессивно сражаться с любым полом, используя свои передние когти для борьбы и кусая живот. Драка сопровождается пронзительными писками. Золотой крот активно защищает свои системы норок, а доминирующий крот захватывает соседние норы, чтобы увеличить свой домашний диапазон.[5]

В Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП включает 10 видов южноафриканских золотых кротов. Золотая родинка Де Винтона (Cryptochloris Wintoni) находится под угрозой исчезновения. Золотая родинка Марли (Амблисомус марлейский), Гигантский золотой крот (Chrysospalax trevelyani), Золотой крот Ван Зила (Cryptochloris zyli), Золотая родинка Ганнинга (Neamblysomus gunningi), и золотая родинка Юлианы (Neamblysomus julianae) находятся под угрозой исчезновения. Топотипная популяция золотого крота Юлианы находится под угрозой исчезновения. Крепкая золотая родинка (Амблисомус робустус), Золотая родинка Аренда (Carpitalpa arendsi), Золотая родинка Дути (Chlorotalpa duthieae), Шершавая золотая родинка (Chrysospalax villosus) уязвимы. Золотая родинка Гранта (Eremitalpa granti), Золотой крот Фынбос (Амблисомус коррий), и золотой крот Хайвельда (Amblysomus septentrionalis) находятся под угрозой. Конго золотой крот (Calcochloris leucorhinus) Сомалийский золотой крот (Calcochloris tytonis), Золотая родинка Визажи (Chrysochloris visagiei) указаны как «Недостаточно данных».[6]

Виды, находящиеся под угрозой исчезновения, имеют ограниченное или фрагментированное распространение. Популяции, подверженные деградации среды обитания из-за деятельности человека, такой как горнодобывающая промышленность, урбанизация, сельское хозяйство и неэффективное управление лесами.[5] На Золотом молу ведутся зоотехнические проекты. Это включало пленение от нескольких недель до почти двух лет. Людей размещали отдельно в контейнерах с богатой почвой / песком. Их ежедневно кормили насекомыми и дождевыми червями. Воду давали ad libitum, потому что в дикой природе не пьют. У некоторых есть мизинцы и замороженные суточные цыплята (Броннер). Комнатная температура допустима, но не ниже 15 ° C и не выше 30 ° C. Этот диапазон не нарушает их ритмы эндогенного оцепенения. Торпор снижает количество принимаемой пищи. НЕ трогайте их, пока они спят. Они проснутся, и стресс заставит их перестать есть и физиологически ослабить других.[5]

Обзор исследований

Вопрос о высокоуровневых отношениях между плацентарное млекопитающее центры по отряду Inserctivora. Хаксли утверждал, что насекомоядные сохраняют многие примитивные черты. Они ближе к своим предкам млекопитающим, чем живые группы. Кладистический Анализ показывает, что живых насекомоядных «объединяют производные анатомические особенности». Насекомоядные не монофилетический, золотые родинки включены. В эту кладу входят и даманы, ламантины, слоны, землеройки-слоны и трубкозуб. Они африканского происхождения. Предполагается, что в результате трансверсий 12S рибосомной РНК африканское излучение произошло от одного общего предка и привело к расхождению во время Меловой период. Это было до того, как наземные связи были развиты с Европой в начале Кайнозойский эпоха.[7]

Среднее ухо девяти семейств золотых родинок (семейство Chrysochloridae) было исследовано, чтобы увидеть слуховой аппарат. В Амблисомус виды имеют косточки, типичные для млекопитающих. В Chrysospalax, Хризохлорис, Криптохлорис и Эремитальпа видов нет. У них невероятно гипертрофированные mallei. Золотистые родинки различаются по характеру и размеру межбуллярного соединения, по форме барабанной перепонки и манубриума. Стремени необычной ориентации, выступают дорзомедиально от наковальни. Было высказано предположение, что гипертрофированные косточки в золотых родинках приспособлены к обнаружению сейсмических колебаний. В этом свете пересматривается функциональная морфология аппарата среднего уха, и предполагается, что адаптация к низкочастотному воздушному слуху может предрасположить золотые родинки к эволюции сейсмической чувствительности через инерционную костную проводимость. Морфология аппарата среднего уха проливает немного света на спорном порядкового положении Chrysochloridae «.[8]

Резюме: Плотность косточек среднего уха золотых родинок (семейство Chrysochloridae, отряд Afrosoricida) измеряли с помощью плавучесть метод. Внутреннее строение молоточка исследовали компьютерная томография высокого разрешения, и твердотельный ЯМР был использован для определения относительного содержания фосфора. Плотность молоточка у пустынного крота Eremitalpa granti (2,44 г / см3) оказалась выше, чем сообщалось в литературе для любого другого наземного млекопитающего, в то время как косточки других видов крота-золотого не являются необычно плотными. Повышенная плотность в Eremitalpa mallei очевидно, связано как с относительной недостаточностью внутренней васкуляризации, так и с высоким уровнем минерализации. Ожидается, что такая высокая плотность усилит инерционную костную проводимость, используемую для обнаружения сейсмических колебаний, ограничивая при этом модификации черепа, необходимые для размещения непропорционально большого молоточка. Mallei двух подвидов Э. Гранти, E. g. Гранти и E. g. namibensis, было обнаружено, что они значительно отличаются друг от друга как по размеру, так и по форме.[9]

Не так давно существовала большая неуверенность относительно того, как связаны между собой клады живых млекопитающих. Многие систематики по млекопитающим считали, что золотые кроты (Chrysochloridae) были «насекомоядными» наряду с землеройками и ежами. В большинстве исследований он является сестринским таксоном Tenrecidae-Chrysochloridae-Macroscelididae, но также был помещен в качестве сестринского таксона в Chrysochloridae, Tenrecidae или в кладу макроселидид-хризохлорид. Соответственно, тенрециды и хризохлориды обычно реконструируются как сестринские таксоны, за исключением только что упомянутых исследований. Различные решения внутриафротериевой филогении, особенно интригующая возможность того, что тенрециды, хризохлориды и макроскелидиды являются более базальными, чем панунгуляты, имеют важные последствия для понимания общего предка афротериев, занимающего нишу уровня копытных или насекомоядных. Качество летописи окаменелостей некоторых афротерианских линий, таких как хоботки, гидракоиды и сирены, является относительно хорошим, и хотя у других афротериев он намного беднее, он тоже извлекает выгоду из стабильных темпов открытий. ... Афротерия (панунгуляты, трубкозубы, тенреки, золотые родинки), составляющие одну кладу (Atlantogenata) в основании плаценты, и все другие плаценты в кладе Boreoeutheria, получили относительно постоянную поддержку с 2007 года. Следовательно, в настоящее время есть веские филогенетические основания для внимательно изучите основное подразделение плаценты: афротерианцы и ксенартранцы («южные» плаценты) с одной стороны, и бореэвтерианы («северные» плаценты) - с другой. Например, Лече утверждал, что у тенреков и золотых родинок, «der Zahnwechsel in eine sehr späte Lebensphase fällt» («замена зубов происходит в очень поздний период жизни»), основываясь на наблюдении, что люди взрослого размера сохраняют молочные зубы и / или еще не прорвались их постоянные преемники ».[10]

Рекомендации

  1. ^ Bronner, G.N .; Дженкинс, П. (2005). «Орден Афросорицида». В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 80–81. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ Мюррей Вробель: Словарь млекопитающих Эльзевьера. Эльзевир 2006, ISBN  978-0-444-51877-4.
  3. ^ Нейш, Даррен (24 июня 2008 г.). "Не шутите с ЗОЛОТЫМИ МОЛОДЦАМИ !!! 1!". Зоология четвероногих. НаукаБлоги. Получено 11 ноября 2017.
  4. ^ а б c d е Ciszek, Дебора (2012). "Chrysochloridae (золотой крот)".
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Броннер, Гэри. «Золотые родинки: биологический синопсис». Группа специалистов по афротерии. Получено 7 июля 2013.
  6. ^ МСОП 2012. Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2012.2. www.iucnredlist.org
  7. ^ Спрингер, Марк (1997). "Эндемичные африканские млекопитающие встряхивают филогенетическое древо". Природа. 388 (6637): 61–4. Дои:10.1038/40386. PMID  9214502.
  8. ^ Мейсон, MJ (2006). «Морфология среднего уха золотых родинок (Chrysochloridae)». Журнал зоологии. 260 (4): 391–403. Дои:10.1017 / S095283690300387X.
  9. ^ Мейсон, Мэтью (декабрь 2006 г.). «Плотность косточек у золотых родинок (Chrysochloridae)». Журнал сравнительной физиологии. 192 (12): 1349–57. Дои:10.1007 / s00359-006-0163-0. PMID  16944164.
  10. ^ Ашер, Роберт (август 2009 г.). «Новые рамки для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays. 31 (8): 853–64. Дои:10.1002 / bies.200900053. PMID  19582725.