Canis mosbachensis - Canis mosbachensis

Canis mosbachensis
Временной диапазон: Средний плейстоцен 0.660–0.300 Ма
Canis lupus mosbachensis - mandíbula - Arago.jpg
Нижняя челюсть C. mosbachensis
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
†C. mosbachensis
Биномиальное имя
†Canis mosbachensis
Сёргель, 1925 г.[1]
Подвиды

Canis mosbachensis variabilis Пей, 1934[2]

Canis mosbachensis, иногда известный как волк Мосбаха, это вымерший маленький волк, который когда-то населял Евразию с Средний плейстоцен эра к Поздний плейстоцен.[3] Он широко признан предком Canis lupus, то серый волк.[3][4]:239–245

Таксономия

В голотип волка Мосбаха Canis mosbachensis Сёргель, 1925 г.[1] был найден в Jockgrim, Германия. В 2010 году исследование показало, что разнообразие Canis группа уменьшилась к концу Ранний плейстоцен к Средний плейстоцен и был ограничен в Евразии двумя типами волков. Это были маленькие волки C. mosbachensis – C. variabilis группы, которые были сопоставимы по размеру с существующими Индийский волк (Canis lupus pallipes), и большой гиперплот Canis (Xenocyon) lycaonoides это было сопоставимо по размеру с существующими северными серыми волками.[5]

Волк Мосбаха появился в период между C. etruscus в раннем плейстоцене и современном С. волчанка.[4]:p242 Волк Мосбаха был меньше, чем большинство популяций североамериканских волков, и меньше, чем C. rufus,[4]:p242[6] и был описан Kurten по размеру похож на Сосочки собак, то Индийский волк.[4]:p242[3] По мере того как волки продолжают развиваться, они становятся больше. Новак предложил C. mosbachensis был предком евразийских и североамериканских волков, и эта популяция C. mosbachensis вторглась в Северную Америку, где оказалась изолированной в результате более позднего оледенения и породила C. rufus. Другая популяция C. mosbachensis остался в Евразии и превратился в С. волчанка, откуда он вторгся в Северную Америку.[4]:p242

Настоящие серые волки появились в конце среднего плейстоцена примерно через 0,5–0,3 миллиона лет. до настоящего (ЯБП).[5] Филогенетическое происхождение современного волка С. волчанка из C. etruscus через C. mosbachensis широко распространено.[3][4]:239–245 Тениус,[7] Ламли,[8] и Аргант[9] каждый считает C. mosbachensis быть подвидом серого волка и предложить обозначение С. lupus mosbachensis. Однако другие исследователи не видят четкой анатомической связи между C. mosbachensis и C. etruscus, который C. mosbachensis больше похоже на С. arnensis,[10][11][12] и что он имеет размер и зубы, более похожие на всеядного шакала.[12]

Canis variabilis

Возраст нижней челюсти Canis variabilis из сибирской Арктики составляет не менее 360 000 лет.[13]

Canis variabilis, иногда известный как волк Чжоукоудянь, это вымерший маленький волк, который когда-то населял часть того, что сейчас Китай и Якутия. Ричард Х. Тедфорд в сравнении C. mosbachensis (который когда-то был распространен из Западной Европы в Казахстан) с С. variabilis (который когда-то был распространен из Казахстана в Китай), потому что оба они существовали в среднем плейстоцене в средних широтах Евразии. Единственная разница, которую он отметил, заключалась в том, что С. variabilis имел «носовые кости, которые заканчивались в самом заднем положении лобно-верхнечелюстного шва или кпереди от него», и поэтому он предлагает эти два таксона как разновидность одного географически широко распространенного волка среднего плейстоцена.[14]:p181

В 2018 году исследование предложило Canis variabilis следует признать Canis mosbachensis variabilis, восточно-евразийский подвид западно-евразийского Canis mosbachensis. Разница в том, что См. variabilis имеет более короткую носовую кость и небольшое изменение гребня первой верхней коренной зуб зуб. Краниодентальные характеристики См. variabilis более развиты и указывают на то, что это было меньше гиперплотоядных, чем Canis chihliensis, европейский Canis etruscus и Canis arnensis, но был менее развит и в меньшей степени гиперпищен, чем Canis lupus. Это не прямой предок Canis lupus но был близким родственником.[15]

Хотя ископаемые останки обнаружены в Китае, С. variabilis были обнаружены в центральных Якутия в Сибири на реках Аласея и Алдан.[16] Это старейшие зарегистрированные образцы олесской фауны, обнаруженные в Якутии.[17] Canis ср. variabilis (куда ср. в переводе с латыни означает «соглашаться», неуверенный), как полагают, был широко распространен в Евразии примерно до 300 000 YBP и, по-видимому, не пересекается с наиболее ранним появлением морфологически отличительного серого волка.[13]

Окаменелости волка были найдены на Чжоукоудянь Пещерная система и археологический памятник (когда-то пишется Choukoutien) в 1934 году, названная ее первооткрывателем, Пей Вэньчжун.

Хотя четкой линии между описанными выше Canis и правда С. волчанка, заметные различия, обнаруженные в размерах и черепных знаках, кажутся достаточными для создания, по крайней мере, новой разновидности, Canis lupus variabilis, для местности Чжоукоудянь 1 маленький волк.[2]:17

Первоначально маленького волка назвали Canis lupus variabilis но позже был признан вариантом Canis variabilis (Pei 1934), который также был обнаружен и назван Пей в том же году.[18] Пей заявил, что волки Нихэван[19] приписывается Canis chihliens также должны быть включены в эту новую категорию.[2]:18 Canis variabilis был также известен из Lantian County в Провинция Шэньси,[20] поэтому он имел широкий диапазон во времени и пространстве. На месте останки маленького волка находились в непосредственной близости от Homo erectus pekinensis или же Пекинский человек слоями от 500 000 до 200 000 YBP.

Отношение к домашней собаке и современному волку

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Пей описывает этого маленького волка как демонстрирующего различия в размере и приспособлениях зубов, утверждая, что его череп отличается от типичного волка гораздо меньшими размерами (общая длина около 175,0 мм для большого С. variabilis экз.), с более тонкой мордой и заметно уменьшенным или отсутствующим сагиттальным гребнем. Кроме того, нижняя граница некоторых С. variabilis мандибулы «сильно выпуклые, как у собаки».[2]:15 Одна черта выравнивания С. variabilis у волков относительно крупные хищные зубы (P1 20,4 - 23,0 мм; M1 22,0 - 24 мм). Более поздний исследователь подтвердил измерения Пея и описывает череп волка как имеющий «тяжелые волчьи пропорции, хотя и меньший, чем любые дошедшие до нас. С. волчанка.[21] Более поздние исследователи пересмотрели точку зрения Пея о том, что предок собаки теперь вымерший Canis lupus, и предложил С. variabilis может быть предком собачьей линии.[22][23]:7

В 2012 году исследование волкоподобных Canis виды древнего Китая, проведенные отмеченным позвоночным палеонтолог и геолог Сяомин Ван обнаружили, что С. variabilis было "очень странно" по сравнению с другими Canis в Китае, поскольку он имел гораздо меньшие черепно-дентальные размеры, чем более ранние и более поздние виды. Исследование пришло к выводу, что «Весьма вероятно, что этот вид является предком домашней собаки. Собаки фамильярные, гипотеза, которая была предложена предыдущими авторами ».[2][21][24][25]

В 2015 году в исследовании изучались митохондриальная контролирующая область последовательности 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти памятников арктической северо-восточной Сибири. Четырнадцать псовых показали девять митохондриальных гаплотипы, три из которых были зарегистрированы, а о других не сообщалось ранее. Филогенетическое дерево, полученное из последовательностей, показало, что четыре сибирских псовых датируются 28000 лет назад и один Canis c.f. variabilis от 360 000 YBP сильно расходились. Гаплотип, обозначенный как S805 (28000 YBP) из Река Яна была одна мутация от другого гаплотипа S902 (8000 YBP), который представляет кладу A современных линий волков и домашних собак. Тесно связан с этим гаплотипом тот, который был обнаружен у недавно вымерших Японский волк. Несколько древних гаплотипов были ориентированы на S805, в том числе Canis c.f. variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36 000 YBP - «собака Гойет»), Бельгия (30 000 YBP) и Констэки, Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805 на филогенетическом дереве, он потенциально может представлять прямую связь с прародитель (включая Canis c.f. variabilis) до домашних собак и современных волков. Серый волк считается предком домашней собаки, однако его родство с С. variabilis, и генетический вклад С. variabilis к собаке, это предмет споров.[13]

В Жохов остров (8700 YBP) и Aachim (1700 YBP) гаплотипы собак попали в кладу домашних собак, кластер с S805, а также разделяют свои гаплотипы с - или находятся на расстоянии одной мутации от - Тибетский волк (C. l. чанко) и недавно вымершего японского волка (C. l. ходофилакс). Это может указывать на то, что эти псовые сохранили генетический признак смешения с региональными популяциями волков. Другой гаплотип, обозначенный как S504 (47,000 YBP) от Дуванный Яр появился на филогенетическом древе как не связанный с волками (как древними, так и современными), но являющийся предком собак, и может представлять собой генетический источник местных собак.[13] Авторы пришли к выводу, что строение современной собаки Генофонд был получен от древних сибирских волков и, возможно, от Canis c.f. variabilis.[26]

Рекомендации

  1. ^ а б Сёргель, В. Х. У. (1925). "Die Säugetierfauna des altdiluvialen Tonlagers von Jockgrim in der Plalz". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft Abhandlungen (на немецком). 77: 405–438. (Фауна млекопитающих древнего делювиального лагеря Джокгрим на Плаце)
  2. ^ а б c d е Пей, W.C. (1934). Плотоядное животное из населенного пункта 1 Чукутьен. Palaeontologia Sinica, серия C, т. 8, пучок 1. Геологическая служба Китая, Пекин. С. 1–45. Архивировано из оригинал на 2015-06-06. Получено 2018-06-09.
  3. ^ а б c d Куртен Б. (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы. 317 стр. Вайденфельд и Николсон, Лондон.
  4. ^ а б c d е ж Р.М. Новак (2003). «9-Волк эволюция и систематика». В Mech, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и сохранение. Издательство Чикагского университета. ISBN  0-226-51696-2.CS1 maint: ref = harv (связь)
  5. ^ а б Сотникова, М (2010). «Распространение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена». Четвертичный международный. 212 (2): 86–97. Дои:10.1016 / j.quaint.2009.06.008.
  6. ^ Новак, Р. М. (1995). «Еще один взгляд на таксономию волков». В Carbyn, L.H .; Fritts, S.H .; Зейп, Д. Р. (ред.). Экология и сохранение волков в меняющемся мире. Эдмонтон, Канада: Канадский циркумполярный институт. С. 375–397. ISBN  978-0-919058-92-7.
  7. ^ Thenius, E. 1954. Die Caniden (Mammalia) aus dem Altquartár von Hundsheim (Niederosterreich) nebst Bemerkungen zur Stammesgeschichte der Gattung Cuon. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontology. Abhandlungen 99, 230-286. [Псовые (Mammalia) из Старого квартала Хундсхайма (Нижняя Австрия), вместе с замечаниями по племенной истории рода Cuon]
  8. ^ Ламли, Х. де, Кальке, Х. Д., Муань, А. М., Муль, П. Е., 1988. Les faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes. L’Anthropologie 92, 465–496.
  9. ^ Biochronologie et grands mammifères au Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale: l’apport des Canidés, des Ursidés et des Carnivores en general Argant, A. Quartenair vol. 20/4 | 2009: Biochronologie et Grands Mammifères [Биохронология и крупные млекопитающие среднего и верхнего плейстоцена в Западной Европе: вклад медвежьих, псовых и плотоядных животных в целом]
  10. ^ Soergel, W., 1928. Ein Kleiner Wolf aus dem Kiesen von Süssenborn. Zeitschrift der Deutschen Geologische Gesellschaft 80, 227–255. (Маленький волк из гравия Зюссенборна)
  11. ^ Гарридо, Гиомар; Аррибас, Альфонсо (2008). "Canis accitanus ноя sp., новая маленькая собака (Canidae, Carnivora, Mammalia) из плио-плейстоценового памятника Fonelas P-1 (бассейн Гуадикс, Гранада, Испания) ». Geobios. 41 (6): 751–761. Дои:10.1016 / j.geobios.2008.05.002.
  12. ^ а б Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Бельмейкер, Мириам; Бар-Йосеф, Офер (2009). «Крупные плотоядные животные из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические последствия». Журнал эволюции человека. 56 (5): 514–24. Дои:10.1016 / j.jhevol.2009.02.004. PMID  19427671.
  13. ^ а б c d Ли, Э. (2015). «Анализ древней ДНК старейших видов псовых из сибирской Арктики и генетический вклад в развитие домашних собак». PLoS ONE. 10 (5): e0125759. Дои:10.1371 / journal.pone.0125759. ЧВК  4446326. PMID  26018528.
  14. ^ Тедфорд, Р. (2009). "Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)". Бюллетень Американского музея естественной истории. 325: 1–218. Дои:10.1206/574.1. HDL:2246/5999.
  15. ^ Цзянцзуо, Цигао; Лю, Цзинььи; Вагнер, Ян; Донг, Вэй; Чен, Джин (2018). «Таксономическая ревизия ископаемых Canis в стоянках среднего плейстоцена в Чжоукоудяне, Пекин, Китай и обзор ископаемых останков Canis mosbachensis variabilis в Китае». Четвертичный международный. 482: 93–108. Дои:10.1016 / j.quaint.2018.04.003.
  16. ^ Вангенгейм, Э.А. (1961). «Палеонтологическое изучение стратиграфии антропогенных отложений севера Восточной Сибири (по фауне млекопитающих)». Proc. Геологические науки СССР. 48: 183.
  17. ^ Шер, Андрей (1971). Млекопитающие плейстоцена и стратиграфия Дальнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. Наука, Москва. С. 1–310.
  18. ^ Тейяр де Шарден, П. и У.-К. Пей. 1941. Ископаемые млекопитающие из местонахождения 13 Чукутьен. Palaeontologica Sinica Series C 11: 1–106.
  19. ^ Тейяр де Шарден, P & Pivetean, J. (1930). Les Mammiferes Fossiles Де Нихован (Китай). Анналы палеонтологии, том 19, Париж. С. 88–89. (Окаменелости млекопитающих Нихована)
  20. ^ Ху К. и Ци Т. (1978). Gongwangling Плейстоценовая фауна млекопитающих провинции Ланьтянь, Шэньси. Paleontologia Sinica, вся серия, № 155, Новая серия C No. 21 год. Геологическая служба Китая, Пекин. С. 1–64. Цитируется по S. Olsen 1985
  21. ^ а б Олсен, С. Дж. (1985). Происхождение домашней собаки: летопись окаменелостей. Univ. Аризона Пресс, Тусон, США. С. 88–89.
  22. ^ Лоуренс, Б. (1967). «Ранние домашние собаки». Zeitschrift für Säugetierkunde. 32: 44–59.
  23. ^ Колер-Мацник, Дженис (2002). «Возвращение к происхождению собаки» (PDF). Anthrozoös. 15 (2): 98–118. Дои:10.2752/089279302786992595. Архивировано из оригинал (PDF) 2014-10-23. Получено 2018-06-09.
  24. ^ Тонг, Х.-в., Н. Ху и X. Ван. 2012. Новые останки Canis chihliensis (Mammalia, Carnivora) из Шаньшенмяозуй, стоянки нижнего плейстоцена в Янъюань, Хэбэй. Vertebrata PalAsiatica 50 (4): 335-360 - см. Страницу 357
  25. ^ Олсен С. Дж., Олсен Дж. В., Ци Г. К., 1982. Положение Canis lupus variabilis из Чжоукоудиана в родословной домашней собаки Canis familis. Vert PalAsia, 20 (3): 264-267 (на китайском языке с аннотацией последней страницы на английском языке)
  26. ^ Irizarry, Kristopher J. L .; Васконселос, Элтон Дж. Р. (2018). «Популяционная геномика одомашнивания и развития пород у собак в контексте когнитивных, социальных, поведенческих и болезненных черт». В Раджоре, О. (ред.). Популяционная геномика. С. 755–806. Дои:10.1007/13836_2018_43. ISBN  978-3-030-04587-6.