Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра. - Competitive Lotka–Volterra equations

Эта статья посвящена уравнениям конкуренции. Относительно уравнений хищник-жертва см. Уравнения Лотки – Вольтерра.

В конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра представляют собой простую модель динамика населения видов, конкурирующих за какой-то общий ресурс. Они могут быть дальше обобщенный включать трофические взаимодействия.

Обзор

Форма похожа на Уравнения Лотки – Вольтерра для хищников в том, что уравнение для каждого вида содержит один член для самовзаимодействия и один член для взаимодействия с другими видами. В уравнениях для хищничества базовая модель популяции экспоненциальный. Для уравнений конкуренции логистическое уравнение это основа.

Модель логистической популяции, когда она используется экологи часто принимает следующий вид:

${\displaystyle {dx \over dt}=rx\left(1-{x \over K}\right).}$

Вот Икс размер населения в данный момент времени, р присущ темп роста на душу населения, и K это грузоподъемность.

Два вида

Учитывая две популяции, Икс₁ и Икс₂с логистической динамикой формулировка Лотки – Вольтерры добавляет дополнительный член для учета взаимодействий видов. Таким образом, конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра таковы:

${\displaystyle {dx_{1} \over dt}=r_{1}x_{1}\left(1-\left({x_{1}+\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right)\right)}$

${\displaystyle {dx_{2} \over dt}=r_{2}x_{2}\left(1-\left({x_{2}+\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right)\right).}$

Вот, α₁₂ представляет влияние вида 2 на популяцию видов 1 и α₂₁ представляет влияние, которое вид 1 оказывает на популяцию вида 2. Эти значения не должны быть равными. Поскольку это конкурентная версия модели, все взаимодействия должны быть вредными (конкуренция) и, следовательно, все α-значения положительные. Также обратите внимание, что у каждого вида может быть своя скорость роста и емкость. Доступна полная классификация этой динамики даже для всех знаковых моделей вышеуказанных коэффициентов,^[1][2] который основан на эквивалентности 3-типу уравнение репликатора.

N виды

Эта модель может быть обобщена на любое количество видов, конкурирующих друг с другом. Можно представить себе численность населения и темпы роста как векторов, α 's как матрица. Тогда уравнение для любого вида я становится

${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-{\frac {\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}}{K_{i}}}\right)}$

или, если пропускная способность втягивается в матрицу взаимодействия (это фактически не меняет уравнения, а только то, как определяется матрица взаимодействия),

${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}\right)}$

где N - общее количество взаимодействующих видов. Для простоты все самовзаимодействующие термины α_ii часто устанавливаются на 1.

Возможная динамика

Определение конкурентной системы Лотки-Вольтерры предполагает, что все значения в матрице взаимодействия положительны или равны 0 (α_ij ≥ 0 для всех я, j). Если также предположить, что популяция какого-либо вида будет увеличиваться в отсутствие конкуренции, если популяция уже не достигнет предельной емкости (р_я > 0 для всех я), то можно сделать некоторые определенные утверждения о поведении системы.

1. Популяции всех видов всегда будут ограничены от 0 до 1 (0 ≤ Икс_я ≤ 1, для всех я) до тех пор, пока население начало положительное.
2. Смейл^[3] показали, что системы Лотки-Вольтерры, которые соответствуют указанным выше условиям и имеют пять или более видов (N ≥ 5) могут выставлять любые асимптотический поведение, в том числе фиксированная точка, а предельный цикл, п-тор, или аттракторы.
3. Hirsch^[4][5][6] доказал, что вся динамика аттрактора происходит на многообразие измерения N-1. По сути, это говорит о том, что аттрактор не может иметь измерение лучше чем N-1. Это важно, потому что предельный цикл не может существовать менее чем в двух измерениях, п-torus не может существовать менее чем п измерений, и хаос не может происходить менее чем в трех измерениях. Итак, Хирш доказал, что конкурентные системы Лотки – Вольтерра не могут иметь предельный цикл для N <3 или любое тор или хаос для N <4. Это все еще согласуется со Смейлом, что любая динамика может иметь место для N ≥ 5.
   • В частности, Хирш показал, что существует инвариантный набор C это гомеоморфный в (N-1) -мерный симплекс
     ${\displaystyle \Delta _{N-1}=\left\{x_{i}:x_{i}\geq 0,\sum x_{i}=1\right\}}$
     и является глобальным аттрактором каждой точки, кроме начала координат. Этот несущий симплекс содержит всю асимптотическую динамику системы.
4. Для создания стабильной экосистемы α_ij матрица должна иметь все положительные собственные значения. Для больших систем N модели Lotka-Volterra либо нестабильны, либо имеют низкую связность. Кондо^[7] и Экленд и Галлахер^[8] независимо показали, что большие устойчивые системы Лотки-Вольтерра возникают, если элементы α_ij (то есть черты вида) могут развиваться в соответствии с естественным отбором.

4-мерный пример

Конкурсная система Лотки – Вольтерры, построенная в фазовое пространство с Икс₄ значение, представленное цветом.

Простой четырехмерный пример конкурентной системы Лотка – Вольтерра охарактеризовал Вано и другие.^[9] Здесь для темпов роста и матрицы взаимодействия заданы значения

${\displaystyle r={\begin{bmatrix}1\\0.72\\1.53\\1.27\end{bmatrix}}\quad \alpha ={\begin{bmatrix}1&1.09&1.52&0\\0&1&0.44&1.36\\2.33&0&1&0.47\\1.21&0.51&0.35&1\end{bmatrix}}}$

с участием ${\displaystyle K_{i}=1}$ для всех ${\displaystyle i}$. Эта система хаотична и имеет наибольшую Показатель Ляпунова 0,0203. Согласно теоремам Хирша, это одна из самых низкоразмерных хаотических конкурентных систем Лотки – Вольтерры. Размерность Каплана – Йорка, мера размерности аттрактора, равна 2,074. Это значение не является целым числом, указывающим на фрактал структура, присущая странный аттрактор. Сосуществующие точка равновесия, точка, в которой все производные равны нулю, но это не происхождение, можно найти по инвертирование матрица взаимодействия и умножение единицей вектор столбца, и равно

${\displaystyle {\overline {x}}=\left(\alpha \right)^{-1}{\begin{bmatrix}1\\1\\1\\1\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0.3013\\0.4586\\0.1307\\0.3557\end{bmatrix}}.}$

Обратите внимание, что всегда есть 2^N точки равновесия, но у всех остальных популяция хотя бы одного вида равна нулю.

В собственные значения системы в этой точке составляют 0,0414 ± 0,1903я, -0,3342 и -1,0319. Эта точка нестабильна из-за положительного значения действительной части сложный пара собственных значений. Если бы действительная часть была отрицательной, эта точка была бы стабильной и орбита притягивалась бы асимптотически. Переход между этими двумя состояниями, когда действительная часть комплексной пары собственных значений равна нулю, называется Бифуркация хопфа.

Детальное исследование зависимости динамики от параметров было выполнено Рокесом и Шекруном в.^[10] Авторы заметили, что параметры взаимодействия и роста, ведущие соответственно к исчезновению трех видов или сосуществованию двух, трех или четырех видов, по большей части расположены в больших регионах с четкими границами. Согласно теории, хаос тоже был обнаружен; однако они происходят на гораздо меньших островках пространства параметров, что затрудняет идентификацию их местоположения алгоритмом случайного поиска.^[9] Эти области, где возникает хаос, в трех случаях, проанализированных в:^[10] расположен на границе между нехаотической областью четырех видов и областью, где происходит вымирание. Это подразумевает высокую чувствительность биоразнообразия к изменениям параметров в хаотических регионах. Кроме того, в областях, где происходит вымирание, которые примыкают к хаотическим областям, вычисление локальных показателей Ляпунова ^[11] показали, что возможной причиной вымирания являются слишком сильные колебания численности видов, вызванные локальным хаосом.

Пространственные устройства

Иллюстрация пространственной структуры в природе. Сила взаимодействия между пчелиными семьями зависит от их близости. Колонии А и B взаимодействуют, как и колонии B и C. А и C не взаимодействуют напрямую, а влияют друг на друга через колонию B.

Задний план

Есть много ситуаций, когда сила взаимодействия видов зависит от физического расстояния разделения. Представьте себе пчелиные семьи в поле. Они будут сильно конкурировать за пищу с колониями, расположенными рядом с ними, слабо - с другими колониями, а вовсе не с колониями, которые находятся далеко. Однако это не означает, что эти далекие колонии можно игнорировать. Существует переходный эффект, который пронизывает всю систему. Если колония А взаимодействует с колонией B, и B с участием C, тогда C влияет А через B. Следовательно, если конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра должны использоваться для моделирования такой системы, они должны включать эту пространственную структуру.

Матричная организация

Один из возможных способов включить эту пространственную структуру - изменить природу уравнений Лотки – Вольтерры на нечто вроде реакционно-диффузионная система. Однако гораздо проще сохранить формат уравнений неизменным и вместо этого изменить матрицу взаимодействия. Для простоты рассмотрим пример с пятью видами, где все виды выровнены по кругу, и каждый взаимодействует только с двумя соседями по обе стороны с силой. α₋₁ и α₁ соответственно. Таким образом, вид 3 взаимодействует только с видами 2 и 4, вид 1 взаимодействует только с видами 2 и 5 и т. Д. Теперь матрица взаимодействия будет иметь вид

${\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}.}$

Если каждый вид идентичен во взаимодействии с соседними видами, то каждая строка матрицы представляет собой просто перестановка первого ряда. Простой, но нереалистичный пример такого типа системы охарактеризован Спроттом. и другие.^[12] Сосуществующие точка равновесия для этих систем имеет очень простой вид, задаваемый обратный суммы строки

${\displaystyle {\overline {x}}_{i}={\frac {1}{\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}}}={\frac {1}{\alpha _{-1}+1+\alpha _{1}}}.}$

Функции Ляпунова

А Функция Ляпунова это функция системы ж = ж(Икс), существование которой в системе демонстрирует стабильность. Часто бывает полезно представить себе функцию Ляпунова как энергию системы. Если производная функции равна нулю для некоторого орбита не включая точка равновесия, то эта орбита является устойчивой аттрактор, но это должен быть либо предельный цикл, либо п-torus - но не странный аттрактор (это потому, что самый большой Показатель Ляпунова предельного цикла и п-тор равен нулю, а у странного аттрактора положителен). Если производная меньше нуля везде, кроме точки равновесия, то точка равновесия является устойчивым аттрактором неподвижной точки. При поиске динамическая система для аттракторов с нефиксированной точкой существование функции Ляпунова может помочь исключить области пространства параметров, в которых такая динамика невозможна.

Введенная выше пространственная система имеет функцию Ляпунова, которую исследовал Вильденберг. и другие.^[13] Если все виды идентичны в своих пространственных взаимодействиях, тогда матрица взаимодействия будет циркулирующий. Собственные значения циркулянтной матрицы задаются формулами^[14]

${\displaystyle \lambda _{k}=\sum _{j=0}^{N-1}c_{j}\gamma ^{kj}}$

для k = 0_N − 1 и где ${\displaystyle \gamma =e^{i2\pi /N}}$ то Nth корень единства. Вот c_j это j-ое значение в первой строке циркулянтной матрицы.

Функция Ляпунова существует, если действительная часть собственных значений положительна (Re (λ_k > 0 для k = 0, …, N/ 2). Рассмотрим систему, в которой α₋₂ = а, α₋₁ = б, α₁ = c, и α₂ = d. Функция Ляпунова существует, если

${\displaystyle \operatorname {Re} (\lambda _{k})=\operatorname {Re} \left(1+\alpha _{-2}e^{i2\pi k(N-2)/N}+\alpha _{-1}e^{i2\pi k(N-1)/N}+\alpha _{1}e^{i2\pi k/N}+\alpha _{2}e^{i4\pi k/N}\right)}$ ${\displaystyle =1+(\alpha _{-2}+\alpha _{2})\cos \left({\frac {4\pi k}{N}}\right)+(\alpha _{-1}+\alpha _{1})\cos \left({\frac {2\pi k}{N}}\right)>0}$

для k = 0,…,N - 1. Теперь вместо того, чтобы интегрировать систему за тысячи шагов по времени, чтобы увидеть, существует ли какая-либо динамика, кроме аттрактора с неподвижной точкой, нужно только определить, существует ли функция Ляпунова (примечание: отсутствие функции Ляпунова не t гарантировать предельный цикл, тор или хаос).

Пример: пусть α₋₂ = 0.451, α₋₁ = 0,5 и α₂ = 0,237. Если α₁ = 0,5, то все собственные значения отрицательны и единственный аттрактор - неподвижная точка. Если α₁ = 0,852, то действительная часть одной из комплексных пар собственных значений становится положительной и возникает странный аттрактор. Исчезновение этой функции Ляпунова совпадает с Бифуркация хопфа.

Системы линий и собственные значения

Собственные значения круга, короткой линии и длинной линии, нанесенные на комплексную плоскость

Также возможно выстроить виды в линию.^[13] Матрица взаимодействия для этой системы очень похожа на матрицу круга, за исключением того, что элементы взаимодействия в нижнем левом и верхнем правом углу матрицы удалены (те, которые описывают взаимодействия между видами 1 и N, так далее.).

${\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&0\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\0&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}}$

Это изменение устраняет функцию Ляпунова, описанную выше для системы на окружности, но, скорее всего, есть другие функции Ляпунова, которые не были обнаружены.

Собственные значения круговой системы, нанесенные на комплексная плоскость сформировать трилистник форма. Собственные значения короткой линии образуют боковую букву Y, но значения длинной линии начинают напоминать форму круга в виде трилистника. Это могло быть связано с тем, что длинная линия неотличима от круга до тех видов, которые находятся далеко от концов.

Заметки

1. Бомзе, Иммануил М. (1983). «Уравнение Лотки-Вольтерра и динамика репликатора: двумерная классификация». Биологическая кибернетика. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 48 (3): 201–211. Дои:10.1007 / bf00318088. ISSN  0340-1200. S2CID  206774680.
2. Бомзе, Иммануил М. (1995). «Уравнение Лотки-Вольтерра и динамика репликатора: новые вопросы классификации». Биологическая кибернетика. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 72 (5): 447–453. Дои:10.1007 / bf00201420. ISSN  0340-1200. S2CID  18754189.
3. Смейл, С. (1976). «О дифференциальных уравнениях видов в конкуренции». Журнал математической биологии. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 3 (1): 5–7. Дои:10.1007 / bf00307854. ISSN  0303-6812. PMID  1022822. S2CID  33201460.
4. Хирш, Моррис В. (1985). «Системы дифференциальных уравнений, которые являются конкурентными или кооперативными II: сходимость почти везде». Журнал SIAM по математическому анализу. Общество промышленной и прикладной математики (SIAM). 16 (3): 423–439. Дои:10.1137/0516030. ISSN  0036-1410.
5. Хирш, М.В. (1988-02-01). «Системы дифференциальных уравнений, которые являются конкурентными или кооперативными: III. Конкурирующие виды». Нелинейность. IOP Publishing. 1 (1): 51–71. Дои:10.1088/0951-7715/1/1/003. ISSN  0951-7715.
6. Хирш, Моррис В. (1990). "Системы дифференциальных уравнений, которые являются конкурирующими или кооперативными. IV: Структурная устойчивость в трехмерных системах". Журнал SIAM по математическому анализу. Общество промышленной и прикладной математики (SIAM). 21 (5): 1225–1234. Дои:10.1137/0521067. ISSN  0036-1410.
7. Кондо, М. (28 февраля 2003 г.). «Адаптация к собирательству и взаимосвязь между сложностью и стабильностью пищевой сети». Наука. Американская ассоциация развития науки (AAAS). 299 (5611): 1388–1391. Дои:10.1126 / science.1079154. ISSN  0036-8075. PMID  12610303. S2CID  129162096.
8. Ackland, G.J .; Галлахер, И. Д. (2004-10-08). «Стабилизация больших обобщенных пищевых цепей Лотки-Вольтерры с помощью эволюционной обратной связи». Письма с физическими проверками. Американское физическое общество (APS). 93 (15): 158701. Дои:10.1103 / Physrevlett.93.158701. ISSN  0031-9007. PMID  15524949.
9. Вано, Дж. А; Wildenberg, JC; Андерсон, М. Б.; Ноэль, Дж. К.; Спротт, Дж. С (15 сентября 2006 г.). «Хаос в низкоразмерных моделях конкуренции Лотки – Вольтерры». Нелинейность. IOP Publishing. 19 (10): 2391–2404. Дои:10.1088/0951-7715/19/10/006. ISSN  0951-7715.
10. Рокес, Лайонел; Chekroun, Mickaël D. (2011). «Исследование хаоса и биоразнообразия в простой модели конкуренции». Экологическая сложность. Elsevier BV. 8 (1): 98–104. Дои:10.1016 / j.ecocom.2010.08.004. ISSN  1476-945X.
11. Несе, Джон М. (1989). «Количественная оценка локальной предсказуемости в фазовом пространстве». Physica D: нелинейные явления. Elsevier BV. 35 (1–2): 237–250. Дои:10.1016 / 0167-2789 (89) 90105-х. ISSN  0167-2789.
12. Sprott, J.C .; Wildenberg, J.C .; Азизи, Юсеф (2005). «Простая пространственно-временная хаотическая модель Лотки – Вольтерра». Хаос, солитоны и фракталы. Elsevier BV. 26 (4): 1035–1043. Дои:10.1016 / j.chaos.2005.02.015. ISSN  0960-0779.
13. Wildenberg, J.C .; Vano, J.A .; Спротт, Дж. К. (2006). «Сложная пространственно-временная динамика в кольцевых системах Лотки – Вольтерра». Экологическая сложность. Elsevier BV. 3 (2): 140–147. Дои:10.1016 / j.ecocom.2005.12.001. ISSN  1476-945X.
14. Хофбауэр, Дж., Зигмунд, К., 1988. Теория эволюции и динамических систем. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания, стр. 352.