Проблема степеней свободы - Degrees of freedom problem

В проблема степеней свободы или же проблема эквивалентности двигателей в блок управления двигателем заявляет, что люди или животные могут выполнять движение для достижения той же цели. Другими словами, при нормальных обстоятельствах не существует простого однозначного соответствия между моторной проблемой (или задачей) и моторным решением проблемы. Проблема моторной эквивалентности была впервые сформулирована русским нейрофизиолог Николай Бернштейн: «Ясно, что основные трудности для координации состоят именно в чрезвычайном изобилии степеней свободы, с которыми [нервный] центр поначалу не в состоянии иметь дело».[1]

Хотя вопрос, как нервная система выбирает, какие именно степени свободы (DOFs) для использования в движении может быть проблемой для ученых, обилие DOF почти наверняка является преимуществом для млекопитающее и беспозвоночный нервная система.[2] Человеческое тело лишено анатомический DOF (при мышцы и суставы ), избыточный кинематический DOF (движения могут иметь разные траектории, скорости и ускорения, но при этом достигать одной и той же цели) и избыточные нейрофизиологический DOF (несколько мотонейроны синапс на той же мышце, и наоборот).[1][3] Как нервная система «выбирает» подмножество этих почти бесконечных степеней свободы, является всеобъемлющей трудностью для понимания. блок управления двигателем и моторное обучение.

История

Изучение блок управления двигателем исторически распадается на две широкие области: «Западная» нейрофизиологический исследования и «бернштейновский» функциональный анализ движения. Последний стал преобладающим в моторном контроле, поскольку теории Бернштейна хорошо себя зарекомендовали и считаются основополагающими принципами этой области в том виде, в котором она существует сегодня.

Pre-Bernstein

В конце 19-го и начале 20-го веков многие ученые считали, что управление моторикой происходит от спинной мозг, как эксперименты с стимуляция у лягушек демонстрировали узорчатые движения («моторные примитивы»), а спинализованные кошки были способны к ходить. Эта традиция была тесно связана со строгой нервной системой. локализация выступал в тот период; Поскольку стимуляция спинного мозга лягушки в разных местах вызывает разные движения, считалось, что все двигательные импульсы локализуются в спинном мозге. Однако фиксированная структура и локализационизм постепенно разрушались как центральная догма нейробиология. Сейчас известно, что первичный моторная кора и премоторная кора на самом высоком уровне несут ответственность за большинство произвольных движений. Тем не менее, животные модели остаются актуальными в блок управления двигателем и спинной мозг рефлексы и генераторы центральных паттернов по-прежнему являются предметом изучения.[4][5]

Бернштейн

Основная статья: Николай Бернштейн

Несмотря на то что Лэшли (1933) впервые сформулировал проблему эквивалентности двигателей:[6] именно Бернштейн сформулировал проблему глубины резкости в ее нынешнем виде. В формулировке Бернштейна проблема возникает из бесконечной избыточности, но гибкости между движениями; таким образом, нервная система, очевидно, должна выбирать определенное двигательное решение при каждом действии. По формулировке Бернштейна, отдельная мышца никогда не действует изолированно. Скорее, большое количество «нервных центров» сотрудничают, чтобы сделать возможным движение в целом. Нервные импульсы из разных частей ЦНС может сходиться на периферия в сочетании, чтобы произвести движение; однако ученым очень трудно понять и согласовать факты, связывающие импульсы с движением. Рациональное понимание Бернштейном движения и предсказание моторное обучение через то, что мы сейчас называем «пластичностью», было революционным для его времени.[1]

С точки зрения Бернштейна, движения всегда должны так или иначе отражать то, что содержится в «центральном импульсе». Однако он признал, что эффекторы (прямая связь ) были не единственной важной составляющей движения; Обратная связь тоже было необходимо. Таким образом, Бернштейн одним из первых понял движение как замкнутый круг взаимодействия нервной системы и сенсорная среда, а не простая дуга к цели. Он определил моторную координацию как средство преодоления неопределенности из-за избыточных периферических степеней свободы. С увеличением глубины резкости нервной системе становится все более и более сложным и тонким организационным контролем.[1]

Поскольку люди приспособлены к выживанию, «самые важные» движения обычно рефлексы -- боль или защитные рефлексы необходимо было реализовать в очень короткие сроки, чтобы древние люди выжили в суровых условиях окружающей среды. Однако большинство наших движений добровольно; добровольный контроль исторически недооценивался или даже игнорировался вовсе. Бернштейн считал произвольные движения структурированными вокруг «двигательной проблемы», когда нервной системе необходимы два фактора, чтобы действовать: полное и полное восприятие реальности, достигаемое посредством мультисенсорная интеграция, и объективность восприятия за счет постоянного и правильного распознавания сигналы нервной системой. Только вместе с ними нервная система может выбрать подходящее двигательное решение.[1]

Трудности

Проблема DOF по-прежнему является предметом изучения из-за сложности нервно-мышечной системы человеческого тела. Мало того, что сама проблема чрезвычайно трудна для решения, но и обширность области исследований делает синтез теорий сложной задачей.

Подсчет степеней свободы

Cat задних конечностей опорно-двигательного аппарата модели с избыточными степенями свободы в мышцах (красные линии) и суставов

Одна из самых больших трудностей в моторном контроле - это количественное определение точного количества степеней свободы в сложной нервно-мышечной системе человеческого тела. Помимо дублирования мышцы и суставы, мышцы могут охватывать несколько суставов, что еще больше усложняет систему. Свойства мышцы меняются по мере изменения самой длины мышцы, что механические модели сложно создать и понять. Отдельные мышцы иннервируемый множественными нервными волокнами (двигательные единицы ), и способ набора этих единиц также сложен. В то время как каждый сустав обычно понимается как имеющий агонист -антагонист пара, не все совместные движения контролируются локально. Наконец, кинематика движения не идентична даже при многократном выполнении одного и того же движения; естественное изменение позиция, скорость, и ускорение из конечность возникают даже при, казалось бы, идентичных движениях.[1][3][7]

Виды учебы

Еще одна трудность в управлении моторикой - это объединение различных способов изучения движений. Возникли три отдельные области в изучении моторного контроля: механика конечностей, нейрофизиология и моторное поведение.[3]

Механика конечностей

Исследования механики конечностей сосредоточены на периферической двигательной системе как на фильтр который преобразует паттерны мышечной активации в целенаправленное движение. В этой парадигме строительным блоком является моторный блок (а нейрон и все мышечные волокна он иннервирует), и построены сложные модели, чтобы понять множество биологических факторов, влияющих на движение. Эти модели становятся все более сложными, когда несколько соединений или факторы окружающей среды, такие как силы реакции земли вводятся.[3]

Нейрофизиология

В нейрофизиологический исследований двигательная система моделируется как распределенная, часто иерархическая система с спинной мозг контролировать «самые автоматические» движения, такие как рефлексы растяжения, и кора контролировать "наиболее произвольные" действия, такие как достижение объекта, с помощью мозговой ствол выполняя функцию где-то посередине. Такие исследования направлены на изучение того, как первичная моторная кора (M1) контролирует планирование и выполнение моторных задач. Традиционно в нейрофизиологических исследованиях использовались модели животных с электрофизиологический записи и стимуляция, чтобы лучше понять человеческий моторный контроль.[3]

Моторное поведение

Исследования моторного поведения сосредоточены на адаптивный и Обратная связь свойства нервной системы в управлении моторикой. Было показано, что двигательная система приспосабливается к изменениям в ее механический окружающая среда в относительно короткие сроки с одновременным плавным движением; эти исследования исследуют, как происходит эта замечательная обратная связь. Такие исследования исследуют, какие переменные нервная система контролирует, какие переменные контролируются менее жестко и как этот контроль реализуется. Общие парадигмы обучения включают добровольное выполнение задач и нарушения постоянного равновесия у людей.[3]

Изобилие или избыточность

Наконец, сама природа проблемы глубины резкости вызывает вопросы. Например, действительно ли нервной системе трудно выбирать из степеней свободы, или же изобилие степеней свободы необходимо для эволюционный выживание? В очень экстремальных движениях люди могут исчерпать пределы своих степеней свободы - в этих случаях нервная система имеет только один выбор. Следовательно, степень свободы не всегда бесконечна. Бернштейн предположил, что наше огромное количество степеней свободы позволяет моторное обучение иметь место, когда нервная система "исследует" набор возможных двигательных решений, прежде чем остановиться на оптимальный решение (например, научиться ходить и кататься на велосипеде). Наконец, дополнительные степени свободы позволяют пациентам с мозгом или повреждение спинного мозга часто сохранять движение, полагаясь на сокращенный набор биомеханический ФО. Следовательно, «проблема степеней свободы» может быть неправильным термином, и ее лучше понимать как «проблему моторной эквивалентности» с избыточными степенями свободы, предлагающими эволюционное решение этой проблемы.[8]

Гипотезы и предлагаемые решения

Смотрите также: Моторная координация § Теории

Было много попыток предложить решения или концептуальные модели, объясняющие проблему глубины резкости. Одна из первых гипотез была Закон Фиттса, в котором говорится, что необходимо найти компромисс между скоростью движения и движением точность в достижении задачи. С тех пор было предложено много других теорий.

Гипотеза оптимального управления

Общая парадигма для понимания управления двигателем, оптимальное управление было определено как «оптимизация управления двигателем для данного аспекта выполнения задачи» или как способ минимизировать определенную «стоимость», связанную с движением.[3][9] Эта «функция стоимости» может быть разной в зависимости от задачи-цели; например, минимум Расход энергии может быть переменной задачи, связанной с движение, в то время как точная траектория и позиционное управление могут быть переменной задачи, связанной с достижением объекта.[10] Кроме того, функция стоимости может быть довольно сложной (например, она может быть функциональной, а не функцией), а также быть связана с представлениями в внутреннее пространство. Например, речь, производимая биомеханическими моделями языка (BTM), управляемая внутренней моделью, которая минимизирует длину пути, пройденного во внутреннем пространстве при ограничениях, связанных с выполняемой задачей (например, качество речи, жесткость языка) , оказалось вполне реалистичным.[9] По сути, цель оптимального управления - «принципиально уменьшить степени свободы».[7] Двумя ключевыми компонентами всех оптимальных систем управления являются: «оценка состояния», которая сообщает нервной системе о том, что она делает, включая афферентную сенсорную обратную связь, и эфферентная копия моторной команды; и регулируемый обратная связь исходя из целей задачи.[11] Компонент этого регулируемого усиления может быть «принципом минимального вмешательства», когда нервная система выполняет только выборочную коррекцию ошибок, а не сильно модулирует движение целиком.[10]

Модели с открытым и закрытым контуром

Были изучены как разомкнутые, так и замкнутые модели оптимального управления; первый обычно игнорирует роль сенсорной обратной связи, а второй пытается включить сенсорную обратную связь. Обратная связь, который включает задержки и неуверенность, связанные с сенсорными системами, участвующими в движении.[12] Модели с разомкнутым контуром проще, но имеют серьезные ограничения: они моделируют движение в том виде, в каком оно записано в нервной системе, игнорируя сенсорную обратную связь, а также не могут моделировать вариативность между движениями с одной и той же целью задачи. В обеих моделях основная трудность заключается в определении Стоимость связано с движением. Сочетание переменных стоимости, таких как минимальный расход энергии и функция «плавности», является наиболее вероятным выбором для общего критерия производительности.[10]

Обучение и оптимальный контроль

Бернштейн предположил, что по мере того, как люди изучают движение, мы сначала уменьшаем нашу степень свободы, укрепляя мускулатуру, чтобы иметь жесткий контроль, затем постепенно «расслаблялись» и исследовали доступные степени свободы по мере того, как задача становится более удобной, а затем находим оптимальный решение.[1] Что касается оптимального управления, постулируется, что нервная система может научиться находить переменные, зависящие от задачи, с помощью стратегии поиска оптимального управления. Было показано, что адаптация в задаче зрительно-моторного достижения становится оптимально настроенной, так что стоимость траекторий движения снижается за время испытаний. Эти результаты свидетельствуют о том, что нервная система способна как к неадаптивным, так и к адаптивным процессам оптимального управления. Кроме того, эти и другие результаты предполагают, что согласованные траектории движения и профили скорости, а не управляющая переменная, являются естественным результатом процесса адаптивного оптимального управления.[13]

Пределы оптимального управления

Оптимальное управление - это способ понять моторное управление и проблему моторной эквивалентности, но, как и в большинстве случаев, математический теории о нервной системе, у нее есть ограничения. Теория должна иметь определенную информацию, прежде чем она сможет сделать поведенческий прогноз: каковы затраты и выгоды от движения, каковы ограничения задачи и как оценка состояния происходит. По сути, сложность оптимального управления заключается в понимании того, как нервная система точно выполняет стратегию управления.[9] Несколько временных шкал усложняют процесс, в том числе сенсорные задержки, мышечная усталость, изменение внешней среды и затраты на обучение.[10][11]

Гипотеза мышечной синергии

Чтобы уменьшить количество опорно-двигательный аппарат DOF, на которых должна работать нервная система, было предложено, чтобы нервная система контролировала синергию мышц или группы совместно активируемых мышц, а не отдельные мышцы. В частности, мышечная синергия была определена как «вектор, определяющий образец относительной мышечной активации; абсолютная активация каждой синергии, как полагают, модулируется одним нейронным командным сигналом». [14] В каждой синергии содержится несколько мышц при фиксированных соотношениях совместной активации, и несколько синергий могут содержать одну и ту же мышцу. Было высказано предположение, что мышечные синергии возникают в результате взаимодействия между ограничениями и свойствами нервной и костно-мышечной систем. Эта организация может потребовать меньше вычислительных усилий для нервной системы, чем индивидуальный мышечный контроль, потому что для объяснения поведения требуется меньше синергии, чем для отдельных мышц. Кроме того, было высказано предположение, что сами синергии могут меняться по мере изучения и / или оптимизации поведения. Однако синергизм также может быть врожденный в некоторой степени, о чем свидетельствуют постуральные реакции людей в очень молодом возрасте.[14]

Ключевым моментом гипотезы мышечной синергии является то, что синергия низкая.размерный и, таким образом, всего несколько синергий могут объяснить сложное движение.[15] Доказательства этой структуры получены из электромиографический (ЭМГ) данные у лягушек, кошек и людей, где используются различные математические методы, такие как анализ основных компонентов и неотрицательная матричная факторизация используются для «извлечения» синергизма из паттернов мышечной активации.[14][15][16] Сходства наблюдались в структуре синергии даже при выполнении различных задач, таких как удары ногами, прыжки, плавание и ходьба у лягушек.[15] Дальнейшие доказательства получены из Инсульт пациенты, у которых наблюдалось меньшее использование синергетического эффекта при выполнении определенных задач; некоторые пациенты с инсультом использовали сопоставимое количество синергетических эффектов, как здоровые субъекты, но со сниженной двигательной активностью. Эти данные предполагают, что формулировка синергии надежна и может находиться на самом нижнем уровне иерархического нейронного контроллера.[14]

Гипотеза точки равновесия и пороговый контроль

Согласно гипотезе точки равновесия, все движения производятся нервной системой в результате постепенного перехода точки равновесия по желаемой траектории. «Точка равновесия» в этом смысле понимается как состояние, в котором поле имеет нулевую силу, что означает, что противоположные мышцы находятся в состоянии баланса друг с другом, как две резиновые ленты, тянущие сустав в устойчивое положение. Контроль точки равновесия также называется «пороговым контролем», потому что считается, что сигналы, посылаемые от ЦНС к периферии, модулируют пороговую длину каждой мышцы. В этой теории двигательные нейроны посылает команды мышцам, что меняет соотношение сила – длина внутри мышцы, что приводит к смещению точки равновесия системы. Нервной системе не нужно напрямую оценивать конечность. динамика, а скорее мышцы и спинномозговые рефлексы предоставят всю необходимую информацию о состоянии системы.[17] Сообщается также, что гипотеза точки равновесия хорошо подходит для проектирования биомеханических роботов, управляемых соответствующими внутренними моделями.[9]

Контроль сил и внутренние модели

Основная статья: Внутренняя модель (моторное управление)

Гипотеза управления силой утверждает, что нервная система использует вычисление и прямую спецификацию силы для определения траекторий движения и уменьшения степеней свободы. Согласно этой теории, нервная система должна формировать внутренние модели - представление динамики тела с точки зрения окружающей среды.[9] Нервная система, которая контролирует силу, должна генерировать вращающие моменты на основе предсказанной кинематики, процесс, называемый обратная динамика. Обе прямая связь (прогнозный) и Обратная связь модели движения нервной системы могут играть роль в этом процессе.[18]

Гипотеза неуправляемого многообразия (UCM)

Было отмечено, что нервная система контролирует определенные переменные, относящиеся к выполнению задачи, оставляя другие переменные свободными для изменения; это называется гипотезой неконтролируемого многообразия (UCM).[19] Неконтролируемый коллектор определяется как набор переменных, не влияющих на выполнение задачи; переменные перпендикуляр к этому множеству в якобиевом пространстве считаются управляемыми переменными (CM). Например, во время выполнения упражнения сидя и стоя положение головы и центра масс в горизонтальной плоскости контролируется более жестко, чем другие переменные, такие как движение руки. Другое исследование показывает, что качество движений языка, производимых биороботами, которые контролируются специально разработанной внутренней моделью, практически не коррелирует с жесткостью языка; Другими словами, при воспроизведении речи важным параметром является качество речи, а жесткость не имеет значения.[9] В то же время, строгое определение уровня жесткости для тела языка влияет на производство речи и создает некоторую вариабельность, которая, однако, несущественна для качества речи (по крайней мере, в разумном диапазоне уровней жесткости). .[9] Теория UCM имеет смысл с точки зрения исходной теории Бернштейна, потому что она ограничивает нервную систему только контролем переменных, имеющих отношение к выполнению задачи, а не отдельными мышцами или суставами.[19]

Объединяющие теории

Не все теории о выборе движения исключают друг друга. Обязательно все они включают уменьшение или устранение избыточных степеней свободы. Оптимальное управление с обратной связью связано с теорией UCM в том смысле, что оптимальный закон управления может не действовать в соответствии с определенными размеры (UCM) менее важны для нервной системы. Более того, отсутствие контроля в определенных направлениях означает, что контролируемые переменные будут более тесно коррелированы; эта корреляция проявляется в низкой размерности мышечной синергии. Более того, большинство этих теорий включают в себя своего рода Обратная связь и прямая связь модели, которые нервная система должна использовать. Большинство этих теорий также включают в себя иерархический Схема нервного контроля, обычно с корковыми областями наверху и периферическими выходами на самом низком уровне.[10] Однако ни одна из теорий не идеальна; проблема глубины резкости будет оставаться актуальной до тех пор, пока не до конца понятна нервная система.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Бернштейн, Николай (1967). Координация и регулирование движений. Оксфорд: Pergamon Press.
  2. ^ Флэш, Тамар и Хохнер, Биньямин (2005). «Двигательные примитивы у позвоночных и беспозвоночных». Текущее мнение в нейробиологии. 15 (6): 660–666. Дои:10.1016 / j.conb.2005.10.011. PMID  16275056.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  3. ^ а б c d е ж грамм Скотт, Стивен (2004). «Оптимальное управление с обратной связью и нейронные основы волевого управления двигателем». Обзоры природы Неврология. 5 (7): 534–546. Дои:10.1038 / №1427. PMID  15208695.
  4. ^ Харт, CB (2010). «Нейронная основа моторных примитивов в спинном мозге». Журнал неврологии. 30 (4): 1322–1336. Дои:10.1523 / jneurosci.5894-08.2010. PMID  20107059.
  5. ^ МакКри, Дэвид (2008). «Организация локомоторного ритма и генерации паттернов у млекопитающих». Обзоры исследований мозга. 30 (1): 134–146. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2007.08.006. ЧВК  2214837. PMID  17936363.
  6. ^ Лэшли, KS (1933). «Интегративная функция коры головного мозга». Физиологические обзоры. 13 (1): 1–42. Дои:10.1152 / Physrev.1933.13.1.1.
  7. ^ а б Гигон, Эммануэль (2007). «Вычислительное управление двигателем: избыточность и инвариантность». Журнал нейрофизиологии. 97 (1): 331–347. CiteSeerX  10.1.1.127.3437. Дои:10.1152 / ян.00290.2006. PMID  17005621.
  8. ^ Гельфанд И.М. (1998). «К проблеме адекватного языка в управлении моторикой». Блок управления двигателем. 2 (4): 306–13. Дои:10.1123 / mcj.2.4.306. PMID  9758883.
  9. ^ а б c d е ж грамм Ярослав Благушин и Эрик Моро. Управление речевым роботом с помощью оптимальной внутренней модели на основе нейронной сети с ограничениями. IEEE Transactions on Robotics, vol. 26, вып. 1. С. 142–159, февраль 2010 г.
  10. ^ а б c d е Тодоров, Эммануэль (2004). «Принципы оптимальности в сенсомоторном управлении». Природа Неврология. 7 (9): 907–915. Дои:10.1038 / nn1309. ЧВК  1488877. PMID  15332089.
  11. ^ а б Реза, Шадмер; Джон В. Кракауэр (2008). «Вычислительная нейроанатомия для управления моторикой». Экспериментальное исследование мозга. 185 (3): 359–381. Дои:10.1007 / s00221-008-1280-5. ЧВК  2553854. PMID  18251019.
  12. ^ Мехраби, Насер; Шариф Разавиан, Реза; Макфи, Джон (17 июня 2015 г.). «Подавление нарушений рулевого управления с использованием основанной на физике модели нервно-мышечно-скелетного драйвера» (PDF). Динамика системы автомобиля. 53 (10): 1393–1415. Дои:10.1080/00423114.2015.1050403. HDL:10012/13424.
  13. ^ Даниэль Браун; Ad Aertsen; Дэниел Вольперт; Карстен Меринг (2009). «Изучение оптимальных стратегий адаптации в непредсказуемых двигательных задачах». Журнал неврологии. 29 (20): 6472–6478. Дои:10.1523 / jneurosci.3075-08.2009. ЧВК  2692080. PMID  19458218.
  14. ^ а б c d Лена Тинг; Дж. Лукас Маккей (2007). «Нейромеханика мышечной синергии при осанке и движении». Текущее мнение в нейробиологии. 17 (6): 622–628. Дои:10.1016 / j.conb.2008.01.002. ЧВК  4350235. PMID  18304801.
  15. ^ а б c Андреа д'Авелла; Филипп Сальтьель; Эмилио Бицци (2003). «Комбинации мышечной синергии в построении естественного двигательного поведения». Природа Неврология. 6 (3): 622–628. Дои:10.1038 / nn1010. PMID  12563264.
  16. ^ Треш, MC (2006). «Матричные алгоритмы факторизации для идентификации мышечной синергии: оценка на смоделированных и экспериментальных наборах данных». Журнал нейрофизиологии. 95 (4): 2199–2212. CiteSeerX  10.1.1.136.4466. Дои:10.1152 / ян.00222.2005. PMID  16394079.
  17. ^ Асатрян, Давид Г. и Фельдман, Анатолий Г. (1965). «Функциональная настройка нервной системы с контролем движения или поддержанием устойчивой позы: I. Механографический анализ работы сустава или выполнение постуральной задачи». Биофизика. 10: 925–934.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  18. ^ Острый, Дэвид (2003). «Критическая оценка гипотезы управления силой в моторном управлении». Экспериментальное исследование мозга. 153 (3): 275–288. Дои:10.1007 / s00221-003-1624-0. PMID  14610628.
  19. ^ а б Джон П. Шольц; Грегор Шенер (1999). «Концепция неуправляемого коллектора: определение управляющих переменных для функциональной задачи». Экспериментальное исследование мозга. 126 (3): 289–306. Дои:10.1007 / s002210050738. PMID  10382616.