Биология питания бурого медведя - Dietary biology of the brown bear - Wikipedia

Бурый медведь питается лосось

В бурый медведь (Ursus arctos) один из самых всеядный животных в мире, и было зарегистрировано, что они потребляли самое разнообразное из всех видов пищи.^[1] На протяжении всей жизни этот вид регулярно интересуется возможностью поедания практически любого организма или объекта, с которым они сталкиваются. Конечно, ни одно другое животное в их экосистемах, за исключением, возможно, других видов медведей и людей, не может претендовать на то, чтобы питаться таким широким спектром диетических возможностей. Предпочитается и обильная, и легко добываемая еда. Структура их челюстей эволюционировала в соответствии с их диетическими привычками. Их диета сильно различается в зависимости от возможностей.^[2][3] Весной зимняя падаль, травы, побеги, осока и разнотравье являются основой рациона бурых медведей практически во всех частях их ареала.^[1] Летом и ранней осенью все большее значение приобретают фрукты, в том числе ягоды. Осенью корни и луковицы становятся критически важными для некоторых популяций внутренних медведей, если плодовые культуры плохи.^[1] Разнообразие питания показано на западных Соединенные Штаты, поскольку мясо составляло 51% среднегодового рациона медведей гризли из Йеллоустонский Национальный Парк, в то время как он составлял лишь 11% круглогодичного рациона гризли из Национальный парк Глейшер несколько сотен миль к северу.^[4]

Растения и грибы

Несмотря на свою репутацию, большинство бурых медведей не очень плотоядны, так как получают до 90% своего рациона. пищевая энергия из растительных веществ.^[5] Бурые медведи часто питаются разнообразными растениями, в том числе ягоды, травы, цветы, желуди (Quercus ssp.) и сосновые шишки а также мхи и грибы Такие как грибы.^[2] Всего в их пище было идентифицировано более 200 видов растений.^[6] Вероятно, самые травоядные диеты пришли из более теплых и умеренных частей Евразия поскольку более 90% диеты могут быть травоядными. К ним относятся страны и регионы, такие как Испания, Словакия, большинство из Балканы включая Греция, индюк, то Гималаи и предположительно Средний Восток.^{[7][8][9][10][11]} Во многих внутренних частях Северной Америки рацион медведей гризли на 80–90% состоит из растений, но в некоторых районах мясо животных может иметь гораздо большее значение.^{[12][13][14][15]} Было обнаружено, что ограничение в основном вегетарианской диетой накладывает ограничения на рост и размер медведей, которые живут за счет них, в основном потому, что их пищеварительная система не перерабатывает растения, а также животные жиры и белки.^[16][6][17]

Среди всех живых медведей бурые медведи обладают уникальной способностью копать жесткую пищу, такую ​​как корни и стреляет. Они используют свои длинные сильные когти, чтобы выкапывать землю, чтобы добраться до корней, и свои мощные челюсти, чтобы прокусить их.^[2] По большей части потребляемая растительность весной, преимущественно корни сразу после гибернации и травы позже весной, не очень питательны для медведей и в основном предотвращают голод и голод, пока не станет доступна более питательная пища. Бурые медведи с трудом переваривают большие количества жесткой, волокнистой пищи.^[18][19] Hedysarum корни являются одними из наиболее часто употребляемых продуктов из всего ассортимента и могут стать важными заменителями, если стабильные продукты, такие как фрукты, станут недоступны.^[14][20] Клубнелуковицы и луковицы важны, когда доступны, поскольку они являются одним из основных источников белка в растительной жизни, как и жесткие мачты Такие как желуди. У бурых медведей ограничен доступ к жестким мачтам по сравнению с американскими и азиатскими черными медведями из-за ограниченных способностей взрослых медведей к лазанию, и поэтому они в основном ограничены мачтами, упавшими на землю, пиратскими от других существ или в пределах досягаемости около 3 м. (9 футов 10 дюймов), до которой медведи могут тянуться с вытянутыми лапами и стоя на задних лапах.^[21] Твердые мачты могут стать самой важной пищей (хотя потребляются в основном в конце лета и осенью), если они доступны в больших количествах, например, Хоккайдо, Италия и Испания.^{[18][22][23][24]} Одним из самых важных продуктов питания в районе Скалистых гор США является кедровый орех (Pinus albicaulis), что, возможно, достигается в большинстве случаев путем набегов на некогда обильные тайники Американские рыжие белки (Tamiasciurus hudsonicus), а не прямой поиск пищи.^[25] Уменьшение количества кедровых орехов белой коры из-за непреднамеренного заноса человеком инвазивных вирулентных грибов Cronartium ribicola в свою очередь потребовал от гризли поиска альтернативных источников пищи, многие из которых являются плотоядными.^[26][27][28] В исследовании питания в Греции было обнаружено, что мягкие мачты превосходят твердые в качестве источника пищи, при этом около четверти годичного рациона питания составляет бобовые Medicago.^[9]

Свиноматка гризли и два ее детеныша собирают в поле чернику

Фрукты а ягоды незаменимы для бурых медведей в большинстве районов в качестве высокоэнергетической пищи для медведей, необходимой для выживания в цикле гибернации. Разнообразие употребляемых фруктов велико, при этом большинство хорошо известных дикорастущих растений Северной Америки и Евразии с умеренным климатом привлекают бурых медведей в конце лета и осенью.^[18][29] Среди самых известных фруктов, которые можно найти в их продуктах из всего ассортимента, входят многие Prunus виды, включая чернослив и вишня, водяника (Empetrum nigrum), груши (Pyrus ssp.), яблони (Малус ssp.), ежевики (Rubus fruticosus), малина (Rubus idaeus), толокнянка (Арктостафилос ssp.) (как сообщается, назван из-за любви к ним медведей), черника (Vaccinium ssp.), брусника (Vaccinium vitis-idaea) и черника (Vaccinium parvifolium).^{[9][12][13][20][30][31]} Фрукты, по-видимому, становятся более второстепенными в рационе в тех регионах, где в конце лета и осенью изобилуют твердые тростники и животный белок, поскольку эти продукты, богатые белком, кажутся более питательными для медведей, чем фрукты, богатые углеводами, несмотря на их любовь к ним. фрукты.^[16][11][32] Даже там, где обычно едят фрукты, для удовлетворения пищевых потребностей необходимо есть и другие продукты. Подсчитано, что маленькой самке бурого медведя может потребоваться съедать около 30 000 ягод каждый день в конце лета / осенью, чтобы питаться исключительно фруктовой диетой.^[16][33]

Беспозвоночные

Бурые медведи также обычно потребляют продукты животного происхождения, которые летом и осенью могут регулярно принимать форму насекомые, личинки Такие как личинки и в том числе ульи. Большинство съедаемых насекомых относятся к очень социальному разнообразию, обнаруживаемому в колониальных гнездах, которые обеспечивают, вероятно, большее количество пищи, хотя они также могут разрывать гнилые бревна на лесной подстилке, переворачивать камни или просто копаться в мягкой земле, пытаясь съесть отдельную особь. беспозвоночные, такие как ошибки, жуки и дождевые черви.^[34][35][36] Медоносные пчелы и осы являются важными дополнительными продуктами питания в Евразии с самого дальнего запада их ареала, в Испания, на крайний восток, в Хоккайдо.^[11][22] Медведи в Йеллоустон и Монтана съесть огромное количество моль летом, иногда потребляют до 40 000 армейские совки-мотыльки (Euxoa auxiliaris) за один день и могут получать до половины своей годовой пищевой энергии от этих насекомых.^[37][38][39] В Европа, было обнаружено, что различные виды муравьев в значительной степени влияют на рацион в некоторых областях, таких как Скандинавия и Восточная Европа. В Словения Так, например, до 25% сухой массы, потребляемой бурыми медведями, составляли муравьи.^[40][41] Сообщается о большом количестве муравьев в местном масштабе. Северная Америка а также в западно-центральном Альберта 49% помета содержали муравьев.^[42] Бурые медведи в основном питаются муравьями с пассивной реакцией на выкапываемую колонию и низким уровнем муравьиной кислоты, поэтому муравьи-плотники (Camponotus ssp.), доступ к которым осуществляется через гнилые бревна, а не через подземные колонии, при наличии.^[40] К другим важным скоплениям насекомых, которыми бурые медведи в некоторых регионах обильно питаются, относятся: божьи коровки и ручейник.^[29] Бурые медведи, живущие в прибрежных районах, будут регулярно есть крабы и моллюски. На Аляске Национальный парк и заповедник Катмай, бурые медведи вдоль берегов лиманов регулярно роют песок на моллюск с мягкой оболочкой (Mya arenaria) и Тихоокеанский моллюск-бритва (Siliqua patula), обеспечивая весной более питательный источник пищевой энергии, чем растения, до того, как там появилась рыба.^[43]>^[44] Заригани (Cambaroides japonicus ), тип рак, из Хоккайдо также является важной пищевой добавкой, богатой белками, для бурых медведей.^[22]

Рыбы

Свежепойманный лосось - очень питательная еда для молодняка. Бурый медведь на полуострове Аляска

Безусловно, самые близкие диетические отношения между бурыми медведями и рыбой наблюдаются между лососем и форелью этого рода. Онкоринх, особенно в прибрежных районах, но также и в некоторых внутренних районах Северная Америка.^[45] На полуострове Камчатка и некоторых участках прибрежной Аляски, в том числе Остров Кадьяк, бурые медведи в основном питаются нерестом лосось, чье питание и изобилие объясняют огромные размеры медведей в этих местах.^[45][46] Нерка (О. нерка) и горбуша (О. горбуща) являются двумя наиболее частыми жертвами, но многие кижуч (О. кисуч), Чинук (О. tshawytscha), Масу (О. Масоу) и кета (О. кета) тоже взяты.^{[47][48][49][50][51]} Даже в прибрежных районах Тихого океана существует разнообразная всеядная диета, причем нерест лосося надежно обеспечивает пищу только в конце лета и в начале осени. В исключительных случаях лосось может попасть во внутренние реки уже в июне в Река Брукс когда другие прибрежные медведи Аляски находятся в «обедненном периоде» своего питания и дают пищу медведям раньше, чем обычно.^[52] Судя по всему, на острове Кадьяк существует много альтернативных источников пищи, поскольку ягодные культуры часто обильны, морские организмы часто вымываются, а копытные, как дикие, так и одомашненные, доступны.^[53][54] Техника ловли медведей хорошо известна. Они часто собираются вокруг водопадов, когда лосось вынужден выходить из воды, и в этот момент медведи пытаются поймать рыбу в воздухе (часто ртом). Они также будут переходить вброд на мелководье, надеясь прижать когтями скользкого лосося.^[45][55] Хотя они могут есть почти все части рыбы, медведи на пике нереста, когда обычно бывает избыток рыбы, которой можно питаться, могут есть только наиболее питательные части лосося (включая икру (если лосось самка) и голова), а затем безразлично оставьте остальную часть туши падальщикам, которые могут включать красные лисы (Vulpes vulpes), лысые орлы (Haliaeetus leucocephalus), обыкновенные вороны (Corvus corax) и чайки.^[49] Несмотря на то, что они обычно ведут одиночный образ жизни, бурые медведи собираются довольно тесно на хороших нерестилищах. Самые крупные и сильные самцы претендуют на самые плодородные места для рыбалки, а медведи (особенно самцы) иногда будут бороться за право на лучшее место для рыбалки.^[43][56] Несмотря на свои агрессивные защитные способности, самки бурых медведей обычно выбирают неоптимальные места для рыбалки, чтобы избежать медведей-самцов, которые потенциально могут угрожать их детенышам.^[57]

Еще одно ключевое взаимоотношение между бурыми медведями и Онкоринх вид встречается с медведем гризли и головорез форель (О. Кларки) в Скалистые горы например, вокруг Йеллоустон. Здесь этот вид потреблялся в значительных количествах, хотя, как и кедровый орех, этот источник пищи сократился из-за инвазивных видов, интродуцированных человеком, то есть инвазивных видов форели, которые превосходят головорезную форель.^{[58][59][60][61]} Теперь вымершие Калифорнийский медведь гризли также был довольно специализированным Onocorhynchus хищник в горных ручьях и реках Калифорнии, в основном радужная форель (О. mykiss).^[62] За пределами тихоокеанских лососевых хищные отношения между бурыми медведями и рыбами встречаются редко. Хищничество на широкий сиг (Coregonus nasus) и длинноносые присоски (Катостомус катостомус) был зарегистрирован в субарктической Канаде и северная щука (Эсокс Люциус) и хариус (Тималлус тималлус) в Сибири, а также другие более старые записи о бурых медведях, охотящихся на различных пресноводных рыб в Евразии.^[63][64]

Млекопитающие

Помимо обычного хищничества лосося, большинство бурых медведей не особо активные хищники.^[43] Тем не менее, бурые медведи способны заполучить практически все виды млекопитающих, с которыми они сталкиваются: от мышеподобных грызунов до столь же грозных, как животные. тигр или размером с зубр.^[65][66] Более 100 видов млекопитающих были зарегистрированы либо в помете бурых медведей, либо были убиты или съедены этим видом, хотя большая часть этого потребления, вероятно, представляет собой просто поедание падалью.^[2][67]

An Арктический суслик нора, вырытая охотником на бесплодном медведе гризли

Возможно, удивительно высокий баланс продуктов питания млекопитающих состоит из грызуны или аналогичный маленький млекопитающие, поскольку около половины видов, потребляемых бурыми медведями, в среднем весят менее 10 кг (22 фунта). Они могут включать зайцы (Лепус ssp.), пищухи (Охотона ssp.), сурки (Мармота ssp.), суслики, бурундуки, мышей, крысы, лемминги и полевки. Из-за своей склонности к рытью бурые медведи способны нюхать активные норы этих мелких млекопитающих и либо спокойно, либо яростно копать, пока животные не будут вытеснены и брошены на них, либо загнаны в угол в их норках. Учитывая, что большинство мелких роющих млекопитающих, обитающих в прохладных зонах с умеренным климатом, впадают в спячку, их можно есть чаще всего, когда бурые медведи выходят из спячки раньше, что соответствует их большему размеру, что позволяет им ловить животных в оцепенении, которые в противном случае могут быть слишком проворными.^[2][43][64] Они не только поедают мелких млекопитающих, но и питаются их тайниками, как это было зафиксировано в случае нападения медведей гризли. полевки и северные карманные суслики (Thomomys talpoides).^[68][69] В некоторых районах тайники могут быть основной целью, когда медведи роют норы этих животных, как, например, в случае с Сибирские бурундуки (Eutamias sibiricus), чьи клады могут содержать до 20 кг (44 фунтов) пищи, а самих бурундуков ловят лишь изредка.^[21] С особой регулярностью тундровые гризли будут ждать в норах Арктические суслики (Spermophilus parryii) в надежде отловить нескольких грызунов весом 750 г (2 фунта). Охота на сусликов наиболее успешна в сентябре и октябре, когда ранний снег может затруднить каменистые пути грызунов. В Национальный парк Денали Арктические суслики составляют около 8% круглогодичного рациона медведей гризли и являются наиболее постоянным источником животного белка для гризли.^[70][71] Еще более важные диетические отношения с мелким млекопитающим происходят в Тибетский синий медведь, который, по-видимому, является наиболее хищным типом бурых медведей, чаще всего добывая пищу для плато пищухи (Ochotona curzoniae), вес около одной шестой арктического суслика.^[72] В желудке одного медведя и в Чангтан, 60% рациона составляли пищухи.^[73] Где плоские пищухи отсутствуют, как в Мустанг регион из Непал, Гималайские сурки (Мармота гималайская) становится основным продуктом питания медведя, встречаясь примерно в половине из почти 1000 пометов.^[74] Крупные грызуны, такие как бобры (Кастор spp.) и Североамериканские дикобразы (Эретизон дорсатум) являются редкими объектами добычи, в основном из-за различных предпочтений среды обитания, а также очевидной защиты последних.^[12][75][76] До пяти видов китообразные были зарегистрированы в качестве источника пищи в прибрежных районах Аляска, то Центральная Арктика и (ранее) Калифорния при выходе на берег.^[75][77]

На большей части своего ареала бурые медведи регулярно питаются копытные. Во многих случаях этот важный источник пищи - падаль. Падаль в основном едят весной, когда зимой снежно-ледовые условия (включая снежные оползни) и голод уносят жизни многих копытных. Поскольку туши при встрече часто бывают полностью замороженными, бурые медведи могут сесть на них и разморозить их для употребления в пищу. Хотя, возможно, большинство медведей этого вида в какой-то момент своей жизни нападают на копытных, многие попытки хищничества начинаются с того, что медведь неуклюже и без энтузиазма преследует добычу, и заканчиваются тем, что жертва убегает живой.^[43] С другой стороны, некоторые бурые медведи - вполне уверенные в себе хищники, которые обычно преследуют и ловят крупную добычу, в основном копытных. Таких медведей обычно учат охотиться их матери с раннего возраста.^[43] Среди ныне существующих видов медведей они являются наиболее регулярными хищниками копытных.^[78] Степень охотничьего поведения зависит от региона. Например, в Словения, мясо копытных в четыре раза чаще добывалось в виде падали, чем в результате охоты, в то время как в центрально-восточных регионах, напротив, Аляска живая охота на копытных была в четыре раза более вероятна, чем поедание падали.^[79][80] Доказано, что масштабы хищничества бурых медведей возрастают в северных широтах.^[81] Когда бурые медведи нападают на этих крупных животных, они обычно атакуют молодых или немощных животных, так как их легче поймать. Успешная охота обычно происходит после короткого рывка и засады, но они могут преследовать добычу на открытом воздухе и будут пытаться разделить мать и детенышей. Добычу обычно убивают, когда медведь хватает грудную клетку за спину и кусает в затылок, шею, лицо или нос.^[82] Медведь также может пригвоздить свою добычу (обычно молодую) к земле, а затем сразу же разорвать и съесть ее живьем.^[83] Несмотря на то, что они были охарактеризованы как неквалифицированные хищники с минимально развитыми охотничьими навыками, большинство отдельных медведей, которые являются обычными хищниками копытных, продемонстрировали способность изменять свою стратегию охоты и имеют показатели успешной охоты, сопоставимые с другими крупными одиночными хищниками.^[84][85] Бурые медведи время от времени кусают или наносят удары по добыче, чтобы оглушить ее и опрокинуть для употребления.^[86] Чтобы отобрать молодых или немощных особей, медведи будут атаковать стада, чтобы были видны более медленные и более уязвимые особи. Бурые медведи также могут устраивать засаду на молодых животных, обнаруживая их по запаху.^[2] Несмотря на то, что копытные животные представляют опасность в первую очередь для молодых весенних новорожденных копытных в первые пару дней жизни, когда у них неразвиты ноги и они не могут бегать на полной скорости, молодых копытных можно преследовать летом или осенью после того, как они разовьют беговые способности. .^[87][88] Большинство атак на взрослых копытных происходит, когда жертва имеет различные физические недостатки. Выйдя из спячки, бурые медведи, широкие лапы которых позволяют им ходить по большей части льда и снега, могут преследовать крупную добычу, такую ​​как лоси, чьи копыта не могут поддержать их на покрытом коркой снегу.^[86] Точно так же нападения хищников на крупную добычу иногда происходят на руслах рек, когда добыче труднее убежать из-за илистой или скользкой почвы.^[2] В редких случаях, что особенно важно при столкновении с необычно большой, взрослой и опасной добычей, медведи убивают ее, нанося удары своими мощными предплечьями, которые могут сломать шеи и спину крупным существам, таким как взрослый лось и взрослый бизон.^[43][89]

Медведь гризли пирует на туше бизона в Йеллоустоне

Основная добыча копытных бурых медведей - олени. Бурые медведи съели до десятка видов, но основными видами добычи являются более крупные виды, с которыми они сталкиваются: лось (Cervus canadensis), лось (Alces alces) и карибу (Рангифер тарандус). Более крупные олени предпочтительны, потому что они, как правило, менее проворны и быстры, чем олени малого или среднего размера (хотя карибу легко может обогнать медведя гризли на открытом воздухе), они встречаются в больших количествах в нескольких районах, населенных бурыми медведями, и обеспечивают больше еды на тушу.^[2][80] Лоси могут быть предпочтительнее там, где они встречаются в больших количествах, из-за их уединенных привычек и склонности к обитанию в лесных районах, что облегчает им засаду.^[90] Несмотря на свою уменьшенную репутацию хищника, бурый медведь является наиболее опасным одиночным хищником среди лосей, и только стаи волков являются более обычным хищником; четное Сибирские тигры взять другую добычу, в первую очередь (лось и кабан ), в тех местах, где они сосуществуют с гигантским оленем.^[90][91][92] Бурые медведи обычно избегают потенциальных рисков охоты на крупных оленей, которые потенциально могут дать отпор, но обычно убегают от медведей, убегая, выбирая молодых телят или больных взрослых особей из оленьих стад.^[2][93] На северо-востоке Норвегия, было обнаружено, что лоси были наиболее важным отдельным продуктом питания (присутствующим до 45% помета и локально составляющим более 70% пищевой энергии медведя) для местных бурых медведей, а некоторые местные медведи, по-видимому, являются специализированными охотниками на лосей, Чаще всего отстреливают болезненных годовалых лосей и беременных, но здоровых коров.^[91] В Йеллоустонский Национальный Парк, были изучены медведи гризли, которые получали большую часть своей пищевой энергии от копытных, и 30% потребляемых копытных животных были получены от хищников, а оставшаяся часть - от туш. Лось, бизон и лось (три крупнейших местных копытных в регионе) составляли почти четверть общего рациона копытных. 13% от общего числа копытных, на которых активно охотились и убивали согласно этому исследованию в Йеллоустоне, были лосиные телята, в то время как 8% активно и успешно добытых там жертв составляли взрослые лоси-коровы.^[94] Несмотря на то, что они не предпочитают более мелких оленей, другие виды, включая красный олень (Cervus elaphus), пятнистый олень (Cervus nippon ), ось олень (Ось оси), Европейская косуля (Capreolus capreolus), Сибирская косуля (Capreolus pygargus), лань (Дама Дама), мул олень (Odocoileus hemionus) и белохвостый олень (Odocoileus virginianus) появились в их рационе.^{[2][11][87][95][96]}

Целых 20 видов быков также являются потенциальной добычей, включая различные овца, козы, антилопа, зубр (Бизон ssp.) и овцебык (Ovibos moschatus). Бычьих чаще всего ловят в случайных встречах, когда медведи сталкиваются с уязвимой, обычно молодой или болезненной особью, поскольку мелкие виды чрезвычайно подвижны (и часто живут в каменистой местности), а более крупные разновидности потенциально опасны, особенно если они знают о присутствии медведя.^[12][97][98] В некоторых частях Восточная Европа и Россия, дикий кабан (Sus scrofa) можно вылавливать в удивительно больших количествах, учитывая репутацию медведей в этих регионах в основном травоядными. Одно исследование из Амурский край из Россия обнаружили, что бурые медведи на самом деле более продуктивно убивали кабанов, чем тигры и серые волки, но эти результаты, вероятно, смещены из-за нехватки тигров в регионе из-за чрезмерной охоты на большую кошку.^[2][99][100] В редких случаях бурые медведи способны убивать быков самых крупных копытных в регионах, в которых они обитают, включая лось, овцебык, дикий як (Bos mutus) и оба Американец и Зубр (Бизон бизон и B. bonasus). Примечательно, что такие атаки иногда совершают медведи, которые не были особенно крупными, в том числе гризли-свиноматки или медведи с маленьким телом из Центральная Арктика, а некоторые исключительные копытные животные могут быть в два-три раза больше веса атакующего медведя.^{[74][66][80][101][102][103][104][105]} Однако большинство медведей, поймавших взрослых лосей в восточно-центральных районах Аляска и Скандинавия были крупными зрелыми самцами.^{[80][104][106]}

Другие позвоночные

Этот вид может есть птицы и их яйца, включая почти полностью наземные или каменные виды. Хотя обычно не удается поймать здоровую взрослую птицу, яйца, птенцы и птенцы крупных видов птиц могут быть очень привлекательными для бурых медведей.^[43] Атакованные виды могут иметь любой размер, доступный от Алеутские крачки (Онихоприон алевтический) к трубач и лебеди-кликуны (Лебедь buccinator и C. cygnus).^[107][108] Большинство зарегистрированных птичьих жертв состояли из гуси и морские утки гнездятся в нижнем полярном круге, затем следуют стаи галлиформ, поскольку эти птицы размещают свои гнезда на мелководье и на земле, а также выращивают птенцов в таких местах, поэтому они относительно более уязвимы.^{[64][109][110]} Крупные хищные птицы, в том числе морские орлы, кречет (Falco rusticolus) и золотые орлы (Aquila chrysaetos), иногда используются в качестве добычи, если гнездятся в скальных образованиях, до которых можно добраться пешком, а орлы и соколы могут яростно нырять на медведей возле их гнезд.^[111][112] Поскольку они обитают в более прохладных районах с умеренным климатом, рептилии и амфибии редко являются источником пищи и считались добычей только в нескольких случаях: лягушки в Итальянские Альпы, крысиные змеи в Хоккайдо, травяные ящерицы в Амурский край и черепахи в Греция.^{[21][113][114]}

Источники корма для домашних животных

Когда медведи вынуждены жить в непосредственной близости с людьми и их домашними животными, они потенциально могут охотиться на домашних животных любого типа. Большинство видов домашнего скота были одомашнены на протяжении тысячелетий и практически не имеют защиты от хищников. Поэтому у бурых медведей несколько больше шансов напасть на здоровых взрослых домашних животных, чем на здоровых взрослых диких животных.^{[115][116][117]} Среди домашних и сельскохозяйственных животных европейские крупный рогатый скот (Bos primigenius taurus) иногда используются в качестве добычи. Скот кусают за шею, спину или голову, а затем открывают брюшную полость для еды.^[2] В Норвегия, свободный домашняя овца (Овис Овен) многочисленны, и местные бурые медведи получают 65–87% своей пищевой энергии в конце лета от овец. Из-за вышеупомянутой уязвимости исследование останков норвежских овец позволяет предположить, что многие из потребляемых там овец - это взрослые особи, которые были убиты медведями, а не просто выброшены в мусор, и, таким образом, некоторые местные фермеры получили частичную компенсацию за потерю поголовья. В соседней северной Швеции овцы на свободном выгуле отсутствуют, и медведи получают пищу преимущественно из естественных источников.^[118] Одомашненный лошади (Equus ferus caballus), одомашненный козы (Capra aegagrus hircus), одомашненный свиньи (Sus scrofa domesticus), одомашненный куры (Gallus gallus domesticus) и внутренние собаки (Canis lupus familaris) может быть убит оппортунистически в нескольких частях ареала бурого медведя.^{[9][105][119][120]} Растения и фрукты, выращиваемые людьми, также легко потребляются, в том числе кукуруза (Zea Mays), пшеница (Тритикум виды), яблоки (Malus pumila), сорго (Сорго ssp.), дыни и многие виды ягоды.^[43][30] Они также будут кормить домашних пчелиные фермы, охотно потребляя как мед, так и содержимое пчела колония.^[43] По возможности едят человеческую пищу, мусор или отходы. Когда в Йеллоустоне держали открытую свалку мусора, бурые медведи были одними из самых прожорливых и постоянных падальщиков. Свалка была закрыта после того, как бурые и американские черные медведи стали ассоциировать людей с едой и утратили свой естественный страх перед ними.^[43][121] В других областях, таких как Аляска, свалки могут по-прежнему быть приманкой для бурых медведей.^[122][123]

Враги и конкуренты

Таксидермия, изображающая бурого медведя, сражающегося с Сибирский тигр, Владивостокский музей

Пока питается падаль, бурые медведи используют свой размер, чтобы запугать других хищников, таких как серые волки (Canis lupus), пумы (Puma concolor), тигры (Panthera tigris) и Американские черные медведи (Ursus americanus) от их убийств. Из-за их огромных размеров и агрессивного характера хищничество диких животных за пределами их собственного вида является редкостью для бурых медведей любого возраста; даже детеныши часто в безопасности благодаря своей бдительной матери. Есть две записи о золотые орлы (Aquila chrysaetos) охотятся на медвежат бурого медведя.^[124][125]

Взрослые медведи обычно невосприимчивы к нападениям хищников, за исключением тигров и других медведей. Сибирские тигры (Panthera tigris altaica) предпочитают охотиться на молодых медведей, но также могут быть пойманы взрослые самки бурых медведей меньшего размера за пределами их нор. Успешные хищные нападения тигров на взрослых бурых медведей обычно происходят на самок с детенышами или без них в их берлогах. В прошлом исключительно крупные самцы сибирских тигров, например, весом около 300 кг (660 фунтов), были способны убить даже взрослых самцов бурых медведей, но в остальном такие медведи более или менее защищены от нападения.^{[126][127][128][129]} Из 44 зафиксированных встреч тигров с азиатскими черными и бурыми медведями 20 закончились столкновениями; в 50% из них были убиты медведи в целом (не обязательно бурые медведи), в 27% - тигры, а в 23% случаев животные выжили и разошлись, несмотря на травмы, полученные в ходе конфликта.^[130] Некоторые медведи, выходящие из спячки, ищут тигров, чтобы украсть их добычу.^[131] Несмотря на возможность нападения тигра, некоторые крупные бурые медведи могут действительно извлечь выгоду из присутствия тигра, присвоив себе добычу тигра, на которую медведи, возможно, не смогут успешно охотиться и следовать по следам тигра.^[132] Гептнер и др. (1972) указали, что медведи обычно боятся тигров и меняют свой путь, наткнувшись на тропы тигра.^[133] Зимой 1970–1973 годов Юдаков и Николаев зафиксировали один случай, когда бурый медведь не боялся тигров, и другой случай, когда бурый медведь менял свой путь, пересекая следы тигра.^{[134][неудачная проверка ]} Другие исследователи наблюдали, как медведи идут по следам тигров, чтобы убирать убитых тигров или охотиться на тигров.^[135] Медведи часто выслеживают тигров, чтобы узурпировать их добычу, что иногда приводит к смертельному исходу для тигра. В отчете 1973 года описывается 12 известных случаев убийства тигров бурыми медведями, включая взрослых самцов тигров; во всех случаях тигры впоследствии были съедены медведями.^[136][137] Есть сообщения о том, что бурые медведи специально нацелены на Амурские леопарды и тигры, чтобы присвоить себе добычу. В Сихотэ-Алинском заповеднике 35% убитых тигров были украдены медведями, причем тигры либо полностью улетели, либо оставили часть добычи медведю.^[65]

Медведице-матери гризли и ее детенышам угрожает стая серые волки, что, как сообщается, в данном случае не причинило или не могло повредить детенышам.

Бурые медведи регулярно запугивают серые волки (Canis lupus) вдали от их добычи, причем волки встречаются в большей части мирового распространения бурого медведя.^[2] В Йеллоустонский Национальный Парк «Бурые медведи так часто убивают пиратов-волков», - написал директор проекта «Волк» Йеллоустонского проекта Дуг Смит: «Дело не в том, придут ли медведи кричать после убийства, а в том, когда». Аналогичным образом в Национальный парк Денали Медведи гризли обычно грабят стая волков.^[12] Напротив, в Национальный парк и заповедник Катмай волки, даже волки-одиночки, могут вытеснить бурых медведей на стадах падальщиков.^[138] Несмотря на высокую враждебность между этими двумя видами, большинство столкновений на местах убийства или крупных тушах заканчивается без кровопролития с обеих сторон. Хотя конфликт из-за туш является обычным явлением, в редких случаях два хищника терпят друг друга за одну и ту же добычу. На сегодняшний день известно лишь несколько случаев, когда взрослые волки были убиты бурыми медведями, и ни один из волков не убивал здоровых взрослых бурых медведей.^{[139][140][141]} Однако при наличии возможности оба вида будут охотиться на детенышей друг друга.^[12][142] В конце концов, индивидуальная сила медведя против коллективной силы волчьей стаи обычно приводит к длительной битве за убийства или господство.

В некоторых районах медведь гризли также регулярно вытесняет пумы (Puma concolor) от их убийств, по некоторым оценкам, пумы локально теряют до трети своей пищевой энергии из-за медведей гризли.^[143] Пумы в редких случаях убивают маленьких медвежат, но было одно сообщение о том, что в период с 1993 по 1996 год медведь убил пуму неизвестного возраста и состояния.^[144][145] Евразийская рысь (Рысь рысь), самый крупный вид рыси и единственный, кто регулярно ловит крупную добычу, также является обычной жертвой клептопаразитизма бурых медведей по всей Евразии.^[146][147] Бурые медведи тоже сосуществуют с леопарды (Panthera pardus) (в очень небольших остатках диких частей Средний Восток, Джамму и Кашмир, северо-восток Китай и Приморский край ) и снежные барсы (Panthera uncia) в нескольких районах северной Центральная Азия и Тибетское плато ). Хотя взаимодействие бурых медведей с этими большими кошками малоизвестно, у них, вероятно, есть такие же отношения, как у медведей гризли с пумами в Северной Америке. Однако подтверждено, что снежные барсы и тибетские синие медведи представляют угрозу для детенышей друг друга.^{[148][149][150]}

Среди более мелких хищных животных преобладают бурые медведи, и они обычно избегают прямого взаимодействия с ними, если не пытаются воровать обрывки еды. Виды, которые используют подземные или каменные норы, как правило, более уязвимы для нападений хищников со стороны бурых медведей. Несколько куньих, включая барсуки, нередко становятся жертвами и кажутся даже древесными куницы могут подвергнуться нападению (особенно если они нездоровы или попали в ловушки пушных зверей).^{[11][24][67][151]} В Северной Америке оба вида выдры (Река Северной Америки и море ), как известно, попадали в засаду бурых медведей на суше.^[152][153] Напротив, росомахи (Гуло Гуло), как известно, были достаточно настойчивы, чтобы отразить убийство медведя гризли в 10 раз больше их веса.^[43] В некоторых редких случаях росомахи погибли из-за медведей гризли и росомах в Национальный парк Денали как сообщается, будет стараться избегать встреч с гризли.^[12][154] Помимо волков, возле своего логова могут иногда быть убиты и другие собаки, скорее всего, щенки или котята, или взрослые особи, если они будут проявлять чрезмерную неосторожность вблизи места падения падальщика, в том числе койоты (Canis latrans), несколько видов лисы и енотовидные собаки (Nyctereutes procyonoides).^{[21][9][155][156][157]} Кошек среднего размера также редко убивают бурые медведи.^[158] Уплотнения в редких случаях убивают бурые медведи, в том числе свидетельства очевидцев о засаде российских медведей пятнистый (Phoca Largha) и портовые тюлени (Phoca vitulina). Потребление окольцованный (Pusa hispida) и бородатый тюлень (Erignathus barbatus) было сообщено в Дельта реки Маккензи, предположительно из-за хищничества или поедания убитых белых медведей, так как ластоногие обычно не встречаются как падаль с суши.^{[52][75][159]}

Бурые медведи обычно доминируют над другими видами медведей на территориях, где они сосуществуют. Благодаря меньшему размеру Американские черные медведи (Ursus americanus) находятся в невыгодном положении по сравнению с бурыми медведями на открытых безлесных территориях. Хотя вытеснение американских черных медведей бурыми медведями было задокументировано, фактическое межвидовое убийство американских черных медведей бурыми медведями сообщалось лишь изредка. Конфронтации в основном избегают из-за дневных привычек американского черного медведя и предпочтения густо засаженных деревьями районов, в отличие от преимущественно ночных привычек бурого медведя и предпочтения открытых пространств. Там, где они не живут в непосредственной близости от медведей гризли, и особенно там, где они обитают вблизи человеческих жилищ, американские черные медведи могут в большей степени вести ночной образ жизни.^{[160][161][162]} Бурые медведи тоже могут убить Азиатские черные медведи, хотя последний вид, вероятно, в значительной степени избегает конфликтов с бурым медведем из-за схожих привычек и предпочтений среды обитания с американскими черными видами.^[163] Бурые медведи будут есть плоды, упавшие с деревьев азиатским черным медведем, поскольку сами они слишком велики и громоздки, чтобы взобраться на них.^[164] Невероятно, но в Гималаи, по сообщениям, бурые медведи запуганы азиатскими черными медведями во время столкновений. Тем не менее, гималайские черные медведи, как сообщается, более агрессивны по отношению к людям, чем гималайский бурый медведь, и последний является одним из небольших видов бурого медведя, хотя все же несколько крупнее азиатского черного медведя.^[165][166] В Сибирь, верно и обратное, и известно, что азиатские черные медведи не нападают на людей, а бурые медведи нападают.^[167] Оба вида черных медведей кажутся наиболее уязвимыми для нападений хищников со стороны бурых медведей, когда последний вид рано выходит из спячки ранней весной и устраивает засады на более мелких медвежат в их берлогах.^[161][163]

В последнее время наблюдается рост взаимодействия между бурыми медведями и белые медведи (Ursus maritimus), предположительно вызванные изменение климата. Было замечено, что бурые медведи все больше продвигаются на север, на территории, ранее принадлежавшие белым медведям. Несмотря на несколько меньшие размеры, бурые медведи, как правило, доминируют над белыми медведями в спорах по поводу туш.^[168] в берлогах бурого медведя были найдены мертвые детеныши полярных медведей.^[64][169]

Крупные травоядные, такие как лось, зубр и овцебык могут иметь непереносимость бурых медведей из-за их возможной угрозы для уязвимых членов своего стада или самих себя; лоси регулярно атакуют медведей гризли, защищая своих детенышей, но медведей убивают редко.^{[12][170][171]} Бизон известны случаи, когда одинокие медведи гризли смертельно ранили в боях, и даже горный козел (Оримнос американский) was observed to do so with its horns, although herbivores are rarely a serious danger to brown bears.^[43]

Рекомендации

1. Carnivores of the World by Dr. Luke Hunter. Princeton University Press (2011), ISBN  9780691152288
2. "Mammalian Species- Ursus arctos" (PDF). American Society of Mammalogists, Smith College. 23 April 1993. Archived from оригинал (PDF) 31 марта 2017 г.
3. McDonald, D., & Norris, S. (2001). The new encyclopedia of mammals. Издательство Оксфордского университета.
4. Jacoby, M. E., Hilderbrand, G. V., Servheen, C., Schwartz, C. C., Arthur, S. M., Hanley, T. A., Robbins, C.T. & Michener, R. (1999). "Trophic relations of brown and black bears in several western North American ecosystems". Журнал управления дикой природой. 63 (#3): 921–929. Дои:10.2307/3802806. JSTOR  3802806.
5. "Alaska is bear territory!". Alaska Office of Economic Development. Dced.state.ak.us. Архивировано из оригинал 15 апреля 2009 г.
6. Rode, K. D., Robbins, C. T., & Shipley, L. A. (2001). "Constraints on herbivory by grizzly bears". Oecologia. 128 (#1): 62–71. Bibcode:2001Oecol.128...62R. Дои:10.1007/s004420100637. JSTOR  4222978. PMID  28547091. S2CID  9272393.
7. Rigg, R., & Adamec, M. (2007). "Status, ecology and management of the brown bear (Ursus arctos) in Slovakia". Slovak Wildlife Society, Liptovský Hrádok.
8. Nawaz, Muhammad Ali; Свенсон, Джон Э .; Zakaria, Vaqar (2008). "Pragmatic management increases a flagship species, the Himalayan brown bears, in Pakistan's Deosai National Park". Биологическое сохранение. 141 (#9): 2230. Дои:10.1016/j.biocon.2008.06.012.
9. Paralikidis, N. P., Papageorgiou, N. K., Kontsiotis, V. J., & Tsiompanoudis, A. C. (2010). "The dietary habits of the brown bear (Ursus arctos) in western Greece". Биология млекопитающих - Zeitschrift für Säugetierkunde. 75: 29. Дои:10.1016/j.mambio.2009.03.010.
10. Ambarlı, H. (2016). "Litter size and basic diet of brown bears (Ursus arctos, Carnivora) in northeastern Turkey". Млекопитающие. 80 (2). Дои:10.1515/mammalia-2014-0111. S2CID  87968464.
11. Naves, J., Fernández-Gil, A., Rodríguez, C., & Delibes, M. (2006). "Brown Bear Food Habits at the Border of Its Range: A Long-Term Study". Журнал маммологии. 87 (#5): 899. Дои:10.1644/05-MAMM-A-318R2.1. HDL:10261/50290.
12. Murie, A. (2012). The grizzlies of Mount McKinley. Вашингтонский университет Press.
13. McLellan, B. N., & Hovey, F. W. (1995). "The diet of grizzly bears in the Flathead River drainage of southeastern British Columbia". Канадский журнал зоологии. 73 (#4): 704. Дои:10.1139/z95-082.
14. MacHutchon, A. G., & Wellwood, D. W. (2003). "Grizzly bear food habits in the northern Yukon, Canada". Ursus. 14 (#2): 225–235. JSTOR  3873022.
15. Mace, R. D., & Jonkel, C. J. (1986). "Local Food Habits of the Grizzly Bear in Montana" (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 6: 105–110. Дои:10.2307/3872813. JSTOR  3872813.
16. McLellan, B. N. (2011). "Implications of a high-energy and low-protein diet on the body composition, fitness, and competitive abilities of black (Ursus americanus) and grizzly (Ursus arctos) bears". Канадский журнал зоологии. 89 (#6): 546–558. Дои:10.1139/z11-026.
17. Barboza, P. S., Farley, S. D., & Robbins, C. T. (1997). "Whole-body urea cycling and protein turnover during hyperphagia and dormancy in growing bears (Ursus americanus и U. arctos)". Канадский журнал зоологии. 75 (#12): 2129. Дои:10.1139/z97-848.
18. Servheen, C. (1987). Grizzly bear compendium. Interagency Grizzly Bear Committee.
19. Bunnell, F. L., & Hamilton, T. (1987). "Forage digestibility and fitness in grizzly bears" (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 7: 187–197. Дои:10.2307/3872625. JSTOR  3872625.
20. Hamer, D., & Herrero, S. (1987). "Grizzly bear food and habitat in the front ranges of Banff National Park, Alberta". Медведи: их биология и менеджмент. 7: 199–213. Дои:10.2307/3872626. JSTOR  3872626.
21. Seryodkin, I. V. (2016). Behavior of Brown Bears During Feeding in the Sikhote-Alin. Achievements in the Life Sciences.
22. Aoi, T. (1985). "Seasonal change in food habits of Ezo brown bear (Ursus arctos yesoensis Lydekker) in northern Hokkaido". Research Bulletins of the College Experiment Forests, Hokkaido University. 42 (#4): 721–732.
23. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., & Pelton, M. R. (1992). "Food habits of brown bears (Ursus arctos) in the Cantabrian Mountains, Spain". Журнал маммологии. 73 (#2): 415–421. Дои:10.2307/1382077. JSTOR  1382077.
24. Ciucci, P., Tosoni, E., Di Domenico, G., Quattrociocchi, F., & Boitani, L. (2014). "Seasonal and annual variation in the food habits of Apennine brown bears, central Italy". Журнал маммологии. 95 (#3): 572. Дои:10.1644/13-MAMM-A-218.
25. Mattson, D. J., & Reinhart, D. P. (1997). "Excavation of Red Squirrel Middens by Grizzly Bears in the Whitebark Pine Zone". Журнал прикладной экологии. 34 (#4): 926–940. Дои:10.2307/2405283. JSTOR  2405283.
26. Mattson, D. J., Blanchard, B. M., & Knight, R. R. (1992). "Yellowstone Grizzly Bear Mortality, Human Habituation, and Whitebark Pine Seed Crops". Журнал управления дикой природой. 56 (#3): 432–442. Дои:10.2307/3808855. JSTOR  3808855.
27. Arno, S. F. (1986). "Technical Commentary: Whitebark Pine Cone Crops--A Diminishing Source of Wildlife Food?". Western Journal of Applied Forestry. 1 (#3): 92–94. Дои:10.1093/wjaf/1.3.92.
28. Keane, R. E., & Arno, S. F. (1993). "Rapid decline of whitebark pine in western Montana: evidence from 20-year remeasurements". Western Journal of Applied Forestry. 8 (#2): 44–47. Дои:10.1093/wjaf/8.2.44.
29. Ewer, R. F. (1973). The carnivores. Издательство Корнельского университета.
30. Frąckowiak, W., & Gula, R. (1992). "The autumn and spring diet of brown bear Ursus arctos in the Bieszczady Mountains of Poland" (PDF). Acta Theriologica. 37 (#4): 339–344. Дои:10.4098/at.arch.92-34.
31. Cicnjak, L., Huber, D., Roth, H. U., Ruff, R. L., & Vinovrski, Z. (1987). "Food habits of brown bears in Plitvice lakes national park, Yugoslavia". Медведи: их биология и менеджмент. 7: 221–226. Дои:10.2307/3872628. JSTOR  3872628.
32. Ohdachi, S., & Aoi, T. (1987). "Food habits of brown bears in Hokkaido, Japan". Медведи: их биология и менеджмент. 7: 215–220. Дои:10.2307/3872627. HDL:2115/44508. JSTOR  3872627.
33. Rode, K. D., & Robbins, C. T. (2000). "Why bears consume mixed diets during fruit abundance". Канадский журнал зоологии. 78 (#9): 1640. Дои:10.1139/z00-082.
34. Whitaker, J. O., & Elman, R. (1996). National Audubon Society Field Guide to North American Mammals (p. 992). Нью-Йорк: Кнопф.
35. Prater, S. H., & Barruel, P. (1971). The book of Indian animals (Vol. 3). Бомбей: Бомбейское общество естественной истории.
36. Mattson, D. J., French, M. G., & French, S. P. (2002). "Consumption of Earthworms by Yellowstone Grizzly Bears". Ursus. 13: 105–110. JSTOR  3873192.
37. "Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August". Yellowstonepark.com. 21 июня 2011. Архивировано с оригинал on 15 July 2010.
38. Mattson, D. J., Gillin, C. M., Benson, S. A., & Knight, R. R. (1991). "Bear feeding activity at alpine insect aggregation sites in the Yellowstone ecosystem". Канадский журнал зоологии. 69 (#9): 2430. Дои:10.1139/z91-341.
39. White, Jr, D., Kendall, K. C., & Picton, H. D. (1998). "Grizzly bear feeding activity at alpine army cutworm moth aggregation sites in northwest Montana". Канадский журнал зоологии. 76 (#2): 221. Дои:10.1139/z97-185.
40. Swenson, J. E., Jansson, A., Riig, R., & Sandegren, F. (1999). "Bears and ants: Myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia". Канадский журнал зоологии. 77 (#4): 551. Дои:10.1139/z99-004.
41. Große, C., Kaczensky, P., & Knauer, F. (2003). "Ants: A food source sought by Slovenian brown bears (Ursus arctos)?". Канадский журнал зоологии. 81 (#12): 1996. Дои:10.1139/z03-151.
42. Munro, R. H. M., Nielsen, S. E., Price, M. H., Stenhouse, G. B., & Boyce, M. S. (2006). "Seasonal and Diel Patterns of Grizzly Bear Diet and Activity in West-Central Alberta". Журнал маммологии. 87 (#6): 1112. Дои:10.1644/05-MAMM-A-410R3.1. S2CID  59061645.
43. Bear Anatomy and Physiology from Gary Brown's The Great Bear Almanac, Lyons & Burford, Publishers, 1993
44. Smith, T. S., & Partridge, S. T. (2004). "Dynamics of Intertidal Foraging by Coastal Brown Bears in Southwestern Alaska". Журнал управления дикой природой. 68 (#2): 233–240. Дои:10.2193/0022-541X(2004)068[0233:DOIFBC]2.0.CO;2. JSTOR  3803299.
45. Hilderbrand, G. V., Schwartz, C. C., Robbins, C. T., Jacoby, M. E., Hanley, T. A., Arthur, S. M., & Servheen, C. (1999). "The importance of meat, particularly salmon, to body size, population productivity, and conservation of North American brown bears". Канадский журнал зоологии. 77: 132. Дои:10.1139/z98-195. S2CID  18290659.
46. Mowat, G., & Heard, D. C. (2006). "Major components of grizzly bear diet across North America". Канадский журнал зоологии. 84 (#3): 473. Дои:10.1139/z06-016.
47. Quinn, T. P. (2011). The behavior and ecology of Pacific salmon and trout. UBC press.
48. Ruggerone, G. T., Hanson, R., & Rogers, D. E. (2000). "Selective predation by brown bears (Ursus arctos) foraging on spawning sockeye salmon (Oncorhynchus nerka)". Канадский журнал зоологии. 78 (#6): 974. Дои:10.1139/z00-024.
49. Helfield, J. M., & Naiman, R. J. (2006). «Взаимодействие краеугольных камней: лосось и медведь в прибрежных лесах Аляски». Экосистемы. 9 (#2): 167–180. Дои:10.1007/s10021-004-0063-5. JSTOR  25470328. S2CID  28989920.
50. Dickerson, B. R., Quinn, T. P., & Willson, M. F. (2002). "Body size, arrival date, and reproductive success of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha". Этология, экология и эволюция. 14: 29. Дои:10.1080/08927014.2002.9522759. S2CID  53572404.
51. Van Daele, M. B., Robbins, C. T., Semmens, B. X., Ward, E. J., Van Daele, L. J., & Leacock, W. B. (2013). "Salmon consumption by Kodiak brown bears (Ursus arctos middendorffi) with ecosystem management implications". Канадский журнал зоологии. 91 (#3): 164. Дои:10.1139/cjz-2012-0221.
52. Kistchinski, A. A. (1972). "'Life history of the brown bear (Ursus arctos L.) in north-east Siberia". Медведи: их биология и менеджмент. 2: 67–73. Дои:10.2307/3872570. JSTOR  3872570.
53. Troyer, W.A. & Hensel, R.J. (1969). The Brown Bear of Kodiak Island. Kodiak National Wildlife Refuge Report. Служба рыболовства и дикой природы США. Kodiak, Alaska, USA.
54. Van Daele, L. J., Barnes Jr, V. G., & Belant, J. L. (2012). "Ecological flexibility of brown bears on Kodiak Island, Alaska". Ursus. 23 (1): 21–29. Дои:10.2192/URSUS-D-10-00022.1. JSTOR  41818968. S2CID  43969220.
55. Gende, S. M., Quinn, T. P., & Willson, M. F. (2001). "Consumption choice by bears feeding on salmon" (PDF). Oecologia. 127 (#3): 372–382. Bibcode:2001Oecol.127..372G. Дои:10.1007/s004420000590. PMID  28547108. S2CID  41395058.
56. Stonorov, D., & Stokes, A. W. (1972). "Social behavior of the Alaska brown bear". Медведи: их биология и менеджмент. 2: 232–242. Дои:10.2307/3872587. JSTOR  3872587.
57. Ben-David, M., Titus, K., & Beier, L. R. (2004). "Consumption of salmon by Alaskan brown bears: A trade-off between nutritional requirements and the risk of infanticide?". Oecologia. 138 (#3): 465–74. Bibcode:2004Oecol.138..465B. Дои:10.1007/s00442-003-1442-x. PMID  14673639. S2CID  22859894.
58. Mattson, D. J., & Reinhart, D. P. (1995). "Influences of cutthroat trout (Oncorhynchus clarki) on behaviour and reproduction of Yellowstone grizzly bears (Ursus arctos), 1975–1989". Канадский журнал зоологии. 73 (#11): 2072. Дои:10.1139/z95-244.
59. Reinhart, D. P., & Mattson, D. J. (1990). "Bear use of cutthroat trout spawning streams in Yellowstone National Park" (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 8: 343–350. Дои:10.2307/3872938. JSTOR  3872938.
60. Koel, T. M., Bigelow, P. E., Doepke, P. D., Ertel, B. D., & Mahony, D. L. (2005). Nonnative lake trout result in Yellowstone cutthroat trout decline and impacts to bears and anglers. Fisheries, 30(11), 10–19.
61. Ruzycki, J. R., Beauchamp, D. A., & Yule, D. L. (2003). "Effects of Introduced Lake Trout on Native Cutthroat Trout in Yellowstone Lake". Экологические приложения. 13 (1): 23–37. Дои:10.1890/1051-0761(2003)013[0023:EOILTO]2.0.CO;2. JSTOR  3099948.
62. Storer, T.I .; Tevis, L.P. (1996-12-27). Калифорнийский гризли. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 335. ISBN  978-0520205208.
63. Barker, O. E., & Derocher, A. E. (2009). "Brown bear (Ursus arctos) predation of broad whitefish (Coregonus nasus) in the Mackenzie Delta region, Northwest Territories". Арктический. 62 (#3): 312–316. Дои:10.14430/arctic151. JSTOR  40513309.
64. Gau, R. J.; Case, R.; Penner, D. F.; McLoughlin, P. D. (2002). "Feeding patterns of barren-ground grizzly bears in the central Canadian Arctic" (PDF). Арктический. 55 (#4): 339–344. Дои:10.14430/arctic717. JSTOR  40512491.
65. Seryodkin, I.V. (2007). Роль Бурого Медведя в Экосистемах Дальнего Востока России [Role of the Brown Bear in the Ecosystem of Far East Russia] (на русском). International Conference in Dnepropetrovsk. pp. 502–503.
66. Wyman, T. (2002). "Grizzly bear predation on a bull bison in Yellowstone National Park" (PDF). Ursus. 13: 375–377.
67. Forsyth, A. (1999). Mammals of North America: temperate and arctic regions. Книги Светлячка.
68. Mattson, D. J. (2004). "Consumption of voles and vole food caches by Yellowstone grizzly bears: exploratory analyses". Ursus. 15 (#2): 218–226. Дои:10.2192/1537-6176(2004)015<0218:COVAVF>2.0.CO;2. JSTOR  3872975.
69. Mattson, D. J. (2004). "Exploitation of Pocket Gophers and Their Food Caches by Grizzly Bears". Журнал маммологии. 85 (#4): 731. Дои:10.1644/BJK-125. S2CID  85779176.
70. Pearson, A. M. (1975). The northern interior grizzly bear Ursus arctos L. Информация Канада.
71. Brown, Susan, A. "Inherited behavior traits of the domesticated ferret". weaselwords.com.
72. Aichun, X., Zhigang, J., Chunwang, L., Jixun, G., Guosheng, W., & Ping, C. (2006). "Summer food habits of brown bears in Kekexili Nature Reserve, Qinghai-Tibetan plateau, China". Ursus. 17 (#2): 132–137. Дои:10.2192/1537-6176(2006)17[132:SFHOBB]2.0.CO;2. JSTOR  3873090.
73. Chapman, J. A., & Flux, J. E. (1990). Rabbits, hares and pikas: status survey and conservation action plan. МСОП.
74. Aryal, A .; Hopkins III, J. B.; Raubenheimer, D.; Ji, W. & Brunton, D. (2012). "Distribution and diet of brown bears in the upper Mustang Region, Nepal" (PDF). Ursus. 23 (#2): 231. Дои:10.2192/URSUS-D-11-00015.1. S2CID  86412971.
75. Edwards, M. (2005). Ecology of Grizzly Bears (Ursus arctos) in the Mackenzie Delta oil and gas development area В архиве 23 августа 2016 г. Wayback Machine. Университет Альберты, факультет биологических наук.
76. Rosell, F., Bozser, O., Collen, P., & Parker, H. (2005). "Ecological impact of beavers Касторовое волокно и Castor canadensis and their ability to modify ecosystems". Обзор млекопитающих. 35 (#3–4): 248–276. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2005.00067.x. HDL:11250/2438080.
77. Lewis, T. M., & Lafferty, D. J. (2014). "Brown bears and wolves scavenge humpback whale carcass in Alaska". Ursus. 25: 8. Дои:10.2192/URSUS-D-14-00004.1. S2CID  56287762.
78. Oldfield, C. C., McHenry, C. R., Clausen, P. D., Chamoli, U., Parr, W. C. H., Stynder, D. D., & Wroe, S. (2012). "Finite element analysis of ursid cranial mechanics and the prediction of feeding behaviour in the extinct giant Агриотерий африканский". Журнал зоологии. 286 (#2): 171. Дои:10.1111/j.1469-7998.2011.00862.x.
79. Sidorovich, V. E. (2006). "Ecological studies on brown bear (Ursus arctos) in Belarus: distribution, population trends and dietary structure". Acta Zoologica Lituanica. 16 (#3): 185. Дои:10.1080/13921657.2006.10512729.
80. Boertje, R. D., Gasaway, W. C., Grangaard, D. V., & Kelleyhouse, D. G. (1988). "Predation on moose and caribou by radio-collared grizzly bears in east central Alaska". Канадский журнал зоологии. 66 (#11): 2492. Дои:10.1139/z88-369.
81. Vulla, E., Hobson, K. A., Korsten, M., Leht, M., Martin, A. J., Lind, A., Mannil, P., Valdmann, H. & Saarma, U. (2009). "Carnivory is Positively Correlated with Latitude among Omnivorous Mammals: Evidence from Brown Bears, Badgers and Pine Martens". Annales Zoologici Fennici. 46 (#6): 395. Дои:10.5735/086.046.0601. S2CID  55343130.
82. Mattson, David. "Foraging Behavior of North American Bears" (PDF). Southwest Biological Science Center. Архивировано из оригинал (PDF) on 2007-07-11.
83. French, S. P.; French, M. G. (1990). "Predatory behavior of grizzly bears feeding on elk calves in Yellowstone National Park, 1986–1988" (PDF). International Conf. Bear Res. And Manage. 8: 335–341. Дои:10.2307/3872937. JSTOR  3872937.
84. Frackowiak, W.; Gula, R. (1997). "Diet and food habits of the brown bear (Ursus arctos L.) in Polish eastern Carpathians". Journal Wildlife Research. 2 (#2): 154–160.
85. Gunther, K. A., & Renkin, R. A. (1990). "Grizzly Bear Predation on Elk Calves and Other Fauna of Yellowstone National Park". Медведи: их биология и менеджмент. 8: 329–334. Дои:10.2307/3872936. JSTOR  3872936.
86. Macdonald, D.W .; Барретт П. (1993). Млекопитающие Европы. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п.107. ISBN  978-0-691-09160-0.
87. Zager, P., & Beecham, J. (2006). "The role of American black bears and brown bears as predators on ungulates in North America". Ursus. 17 (#2): 95–108. Дои:10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2. JSTOR  3873087.
88. Barber, S. M., Mech, L. D., & White, P. J. (2005). "Bears remain top summer predators" (PDF). Йеллоустонская наука. 13 (#3): 37–44.
89. Elgmork, K. (1978). "Striking blows by the brown bear". Фауна. 31 (#3): 157–164.
90. Mattson, D. J., Blanchard, B. M., & Knight, R. R. (1991). "Food habits of Yellowstone grizzly bears, 1977–1987" (PDF). Канадский журнал зоологии. 69 (#6): 1619. Дои:10.1139/z91-226.
91. Persson, I. L.; Wikan, S.; Swenson, J. E.; Mysterud, I. (2001). "The diet of the brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway". Биология дикой природы. 7 (#1): 27–37. Дои:10.2981/wlb.2001.006. S2CID  90347525.
92. Miquelle, Dale G.; и другие. (1996). "Food habits of Amur tigers in the Sikhote-Alin Zapovednik and the Russian Far East, and implications for conservation" (PDF). Journal of Wildlife Research. 1 (#2): 138. Archived from оригинал (PDF) 1 ноября 2012 г.
93. Mattson, D. J. (1997). "Use of ungulates by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos". Биологическое сохранение. 81 (1–2): 161. Дои:10.1016/S0006-3207(96)00142-5.
94. Mattson, D. J. (1997). "Use of ungulates by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos". Биологическое сохранение. 81 (#1): 161–177. Дои:10.1016/s0006-3207(96)00142-5.
95. Ballard, W. B., Lutz, D., Keegan, T. W., Carpenter, L. H., & deVos Jr, J. C. (2001). "Deer-predator relationships: a review of recent North American studies with emphasis on mule and black-tailed deer". Бюллетень Общества дикой природы. 29 (#1): 99–115. JSTOR  3783986.
96. Zidon, R., Saltz, D., Shore, L. S., and Motro, U. (2009). "Behavioral changes, stress, and survival following reintroduction of Persian fallow deer from two breeding facilities". Биология сохранения. 23 (#4): 1026–35. Дои:10.1111/j.1523-1739.2008.01163.x. PMID  19210305.
97. Fico, R., Locati, M., & Lovari, S. (1984). "A case of brown bear predation on Абруццо серна". Säugetierkdl Mitt. 31: 185–187.
98. Xu, A. C., Jiang, Z. G., Li, C. W., & Cai, P. (2010). "Food habits and hunting patterns of Tibetan brown bear during warm seasons in Kekexili region on Qinghai-Tibetan Plateau". Dong Wu Xue Yan Jiu= Zoological Research. 31 (#6): 670–674.
99. Slobodyan, A. A. (1976). "The European brown bear in the Carpathians". Медведи: их биология и менеджмент. 3: 313–319. Дои:10.2307/3872781. JSTOR  3872781.
100. Rakov, N. V. (1970). "Causes of mortality of the wild boar and its interrelation with predators in the Amur territory". Зоологический журнал. 49: 1220–1228.
101. Leslie, D. M., & Schaller, G. B. (2009). "Bos grunniens и Bos mutus (Artiodactyla: Bovidae" (PDF). Виды млекопитающих. 836: 1–17. Дои:10.1644/836.1. S2CID  84495910.
102. Reynolds, P. E., Reynolds, H. V., & Shideler, R. T. (2002). "Predation and multiple kills of muskoxen by grizzly bears" (PDF). Ursus. 13: 79–84.
103. Gunn, A., & Miller, F. L. (1982). "Muskox bull killed by a barren-ground grizzly bear, Thelon Game Sanctuary, NWT" (PDF). Арктический. 35 (#4): 545–546. Дои:10.14430/arctic2364.
104. Persson, I. L. (1998). Brown bear Ursus arctos predation upon adult moose Alces alces in Scandinavia: a study at two levels of scale. Кандидат ученый. thesis.
105. Okarma, H., Jędrzejewska, B., Jędrzejewski, W., Krasiński, Z. A., & Miłkowski, L. (1995). "The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland" (PDF). Acta Theriologica. 40 (#2): 197–217. Дои:10.4098/at.arch.95-20.
106. Dahle, B., Wallin, K., Cederlund, G., Persson, I. L., Selvaag, L. S., & Swenson, J. E. (2013). "Predation on adult moose Alces alces by European brown bears Ursus arctos". Биология дикой природы. 19 (#2): 165. Дои:10.2981/10-113. S2CID  73586410.
107. Buckley, F. G., & Buckley, P. A. (1980). "Do Aleutian Terns Exhibit Extraordinary Anti-Predator Adaptations?". Proceedings of the Colonial Waterbird Group. 3. Waterbird Society. pp. 99–107. JSTOR  4626703.
108. Henson, P., & Grant, T. A. (1992). "Brown bear, Ursus arctos middendorffi, predation on a Trumpeter Swan, Лебедь buccinator, nest". Канадский естествоиспытатель. 106 (#1): 128–130.
109. Saniga, M. (2002). "Nest loss and chick mortality in capercaillie (Тетрао урогаллус) and hazel grouse (Bonasa bonasia) in West Carpathians" (PDF). Folia Zoologica. 51 (#3): 205–214.
110. Selva, N., Berezowska-Cnota, T., & Elguero-Claramunt, I. (2014). "Unforeseen Effects of Supplementary Feeding: Ungulate Baiting Sites as Hotspots for Ground-Nest Predation". PLOS ONE. 9 (#3): e90740. Bibcode:2014PLoSO...990740S. Дои:10.1371/journal.pone.0090740. ЧВК  3944607. PMID  24599216.
111. McGrady, M. J.; Potapov, E.; Utekhina, I. (1999). "Brown bear (Ursus arctos) feeds on Steller's Sea Eagle (Haliaeetus pelagicus) nestling". Журнал исследований хищников. 33 (#4): 342–343.
112. Kochert, M.N., K. Steenhof, C.L. McIntyre, and E.H. Крейг. (2002). "Golden Eagle (Aquila chrysaetos)". In: A. Poole, [Ed.], The birds of North America online, No. 684. Cornell Laboratory of Ornithology, Ithaca, NY.
113. Tanaka, K., & Mori, A. (2000). "Literature Survey on Predators of Snakes in Japan". Текущая герпетология. 19 (#2): 97–111. Дои:10.5358/hsj.19.97.
114. Krofel, M. (2012). "Predation and partial consumption of an adult Hermann's tortoise (Testudo Hermanni Gmelin, 1789) by a brown bear (Ursus arctos Linnaeus, 1758)" (PDF). Заметки герпетологии. 5: 499–501.
115. Knight, R. R., & Judd, S. L. (1983). "Grizzly bears that kill livestock". Медведи: их биология и менеджмент. 5: 186–190. Дои:10.2307/3872537. JSTOR  3872537.
116. Chauhan, N. P. S. (2003). "Human casualties and livestock depredation by black and brown bears in the Indian Himalaya, 1989–98" (PDF). Ursus: 84–87.
117. Odden, J., Smith, M. E., Aanes, R., & Swenson, J. E. (1999). "Large carnivores that kill livestock: do" problem individuals" really exist?". Бюллетень Общества дикой природы. 27 (#3): 698–705. JSTOR  3784091.
118. Dahle, B.; Sørensen, O. J.; Wedul, E. H.; Swenson, J. E.; Sandegren, F. (1998). "The diet of brown bears Ursus arctos in central Scandinavia: effect of access to free-ranging domestic sheep Овис Овен". Биология дикой природы. 4 (#3): 147–158. Дои:10.2981/wlb.1998.017. S2CID  90983953.
119. Clevenger, A. P., Campos, M. A., & Hartasanchez, A. (1994). "Brown bear Ursus arctos predation on livestock in the Cantabrian Mountains, Spain" (PDF). Acta Theriologica. 39: 267. Дои:10.4098/AT.arch.94-30.
120. Ozolins, J. (2003). Action plan for the conservation of brown bear (Ursus arctos) in Latvia. State Forest Research Institute ‘‘Silava’’, Salaspils, Latvia.
121. Stringham, S. F. (1986). "Effects of climate, dump closure, and other factors on Yellowstone grizzly bear litter size". Медведи: их биология и менеджмент. 6: 33–39. Дои:10.2307/3872803. JSTOR  3872803.
122. Peirce, K. N., & Van Daele, L. J. (2006). "Use of a garbage dump by brown bears in Dillingham, Alaska". Ursus. 17 (#2): 165–177. Дои:10.2192/1537-6176(2006)17[165:uoagdb]2.0.co;2. JSTOR  3873094.
123. Robbins, C. T., Schwartz, C. C., & Felicetti, L. A. (2004). "Nutritional ecology of ursids: A review of newer methods and management implications" (PDF). Ursus. 15 (#2): 161–171. Дои:10.2192/1537-6176(2004)015<0161:NEOUAR>2.0.CO;2.
124. Sørensen, Ole; Mogens Totsås; Tore Solstad; Robin Rigg (2008). "Predation by a Golden Eagle on a Brown Bear Cub" (PDF). Ursus. 19 (#2): 190–193. Дои:10.2192/08SC008.1. S2CID  55281438.
125. Genovesi, P., & Cetto, E. (2003). "Predation by a golden eagle on a bear cub in Trentino". International Bear News. 12 (#3): 11.
126. Prynn, David (2004). Амурский тигр. Russian Nature Press. п. 115. ISBN  978-0953299034.
127. Frasef, A. (2012). Feline Behaviour and Welfare. КАБИ. С. 72–77. ISBN  978-1-84593-926-7.
128. Seryodkin; и другие. (2003). "Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East". Ursus. 14 (#2): 159.
129. Miquelle, D. G., Smirnov, E. N., Quigley, H. G., Hornocker, M. G., Nikolaev, I. G., & Matyushkin, E. N. (1996). "Food habits of Amur tigers in Sikhote-Alin Zapovednik and the Russian Far East, and implications for conservation". Journal of Wildlife Research. 1 (#2): 138–147.
130. Seryodkin, I. V.; Goodrich, J.M .; Kostyria, A. V.; Smirnov, E. N.; Miquelle, D. G. (2011). "Intraspecific relationships between brown bears, Asiatic black bears and the Amur tiger" (PDF). 20th International Conference on Bear Research & Management. International Association for Bear Research and Management. п. 64.
131. Matthiessen, Peter; Hornocker, Maurice (2001). Tigers In The Snow. North Point Press. ISBN  978-0-86547-596-0.
132. Miquelle, D.G .; Smirnov, E.N.; Goodrich, J.M. (2005). «1». Tigers of Sikhote-Alin Zapovednik: ecology and conservation. Vladivostok, Russia: PSP.
133. Geptner, V. G., Sludskii, A. A. (1972). Mlekopitaiuščie Sovetskogo Soiuza. Vysšaia Škola, Moskva. (in Russian; English translation: Heptner, V. G.; Sludskii, A. A.; Bannikov, A. G.; (1992). Млекопитающие Советского Союза. Том II, часть 2: Плотоядные (гиены и кошки). Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Washington DC). С. 95–202.
134. Yudakov, A. G.; Nikolaev, I. G (2004). "Hunting Behavior and Success of the Tigers' Hunts". The Ecology of the Amur Tiger based on Long-Term Winter Observations in 1970–1973 in the Western Sector of the Central Sikhote-Alin Mountains (Английский перевод под ред.). Institute of Biology and Soil Science, Far-Eastern Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR.
135. Seryodkin, I. V.; Goodrich, J.M .; Kostyrya, A. V.; Schleyer, B. O.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L. & Miquelle, D. G. (2005). "Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [Chapter 19. Relationship of Amur tigers with brown and Himalayan black bear]". In Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N. & Goodrich, J. M. (eds.). Tigers of Sikhote-Alin Zapovednik: Ecology and Conservation (на русском). Vladivostok, Russia: PSP. С. 156–163.
136. "Brown Bear predation of Amur Tiger 1973 account". International Wildlife Magazine.
137. Goodrich, J. M., Kerley, L. L., Smirnov, E. N., Miquelle, D. G., McDonald, L., Quigley, H. B., Hornocker, M.G. & McDonald, T. (2008). "Survival rates and causes of mortality of Amur tigers on and near the Sikhote-Alin Biosphere Zapovednik". Журнал зоологии. 276 (#4): 323. Дои:10.1111/j.1469-7998.2008.00458.x.
138. Smith, T. S., Partridge, S. T., & Schoen, J. W. (2004). Interactions of brown bears, Ursus arctos, and gray wolves, Canis lupus, at Katmai National Park and Preserve, Alaska. The Canadian.
139. Palomares, F.; Caro, T. M. (1999). "Interspecific Killing among Mammalian Carnivores" (PDF). Американский натуралист. 153 (#5): 492–508. Дои:10.1086/303189. HDL:10261/51387. PMID  29578790.
140. Ballard, W. B. 1980. Brown bear kills gray wolf. Canadian Field-Naturalist 94:91.
141. Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". Канадский естествоиспытатель. 122 (#1): 76. Дои:10.22621/cfn.v122i1.550. PDF.
142. Downey, Betsy. "Personal Encounter. Wolf-Grizzly interaction in Yellowstone National Park" (PDF). International Wolf Center. Архивировано из оригинал (PDF) 27 февраля 2008 г.
143. Murphy, Kerry M.; Felzien, Gregory S.; Hornocker, Maurice G.; Ruth, Toni K. (1998). "Encounter Competition between Bears and Cougars: Some Ecological Implications". Ursus. 10: 55–60. JSTOR  3873109.
144. ADW: Ursus arctos: Information В архиве 12 мая 2013 г. Wayback Machine. Arlis.org. Проверено 9 августа 2012 года.
145. Hornocker, M., and S. Negri (eds.) (2009). Cougar: ecology and conservation. Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс, ISBN  0226353443.
146. Krofel, M., Kos, I., & Jerina, K. (2012). "The noble cats and the big bad scavengers: Effects of dominant scavengers on solitary predators". Поведенческая экология и социобиология. 66 (#9): 1297. Дои:10.1007/s00265-012-1384-6. S2CID  14582514.
147. Krofel, M., Huber, D., & Kos, I. (2011). "Diet of Eurasian lynx Рысь рысь in the northern Dinaric Mountains (Slovenia and Croatia)". Acta Theriologica. 56 (#4): 315. Дои:10.1007/s13364-011-0032-2. S2CID  3720831.
148. McLellan, B.N.; Proctor, M.F.; Huber, D. & Michel, S. (2017). "Ursus arctos". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. МСОП. 2017: e.T41688A121229971. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en.
149. Mallon, D. (1984). The snow leopard in Ladakh. International pedigree book of snow leopards, 4, 23–37.
150. Xu, A. (2007) Status, conservation and some ecological aspects of sympatric Tibetan brown bear and snow leopard on the Qinghai-Tibetan Plateau, China. PhD thesis, Northeast Normal University, Changchun, China.
151. Monakhov, V. G. (2011). "Martes zibellina (Плотоядные: Mustelidae) " (PDF). Виды млекопитающих. 43 (#876): 75–86. Дои:10.1644/876.1. S2CID  86279631. Архивировано из оригинал (PDF) 11 марта 2016 г.. Получено 12 декабря 2016.
152. Monson, Daniel H.; Degange, Anthony R. (1995). "Reproduction, preweaning survival, and survival of adult sea otters at Kodiak Island, Alaska". Канадский журнал зоологии. 73 (#6): 1161. Дои:10.1139/z95-138.
153. КОСЕВИК. (2012). COSEWIC assessment and status report on the Grizzly Bear Ursus arctos в Канаде. Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде. Оттава.
154. Krebs, John; Lofroth, Eric; Copeland, Jeffrey; Banci, Vivian; Cooley, Dorothy; Golden, Howard; Magoun, Audrey; Mulders, Robert; Shults, Brad (2004). "Synthesis of Survival Rates and Causes of Mortality in North American Wolverines". Журнал управления дикой природой. 68 (#3): 493. Дои:10.2193/0022-541X(2004)068[0493:SOSRAC]2.0.CO;2. JSTOR  3803381.
155. Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M., & Macdonald, D. W. (Eds.). (2004). Canids: foxes, wolves, jackals and dogs: status survey and conservation action. МСОП. ISBN  2-8317-0786-2
156. Chevallier, Clément; Lai, Sandra; Berteaux, Dominique (2015). "Predation of arctic fox (Vulpes lagopus) pups by common ravens (Corvus corax)". Полярная биология. 39 (#7): 1335. Дои:10.1007/s00300-015-1843-4. S2CID  9833305.
157. Wang, Zhenghuan; Ван, Сяомин; Lu, Qingbin (2007). "Selection of land cover by the Tibetan fox Vulpes ferrilata on the eastern Tibetan Plateau, western Sichuan Province, China". Acta Theriologica. 52 (#2): 215. Дои:10.1007/BF03194217. S2CID  25340684.
158. IUCN/SSC Cat Specialist Group, Kristin Nowell, Peter Jackson. (1996). Wild Cats: Status survey and conservation action plan. Cambridge, UK: IUCN Publication Services Unit. ISBN  2-8317-0045-0
159. National Oceanic and Atmospheric Administration (2009). Status Review of the Spotted Seal (Phoca Largha). NMFS-AFSC-200. Springfield, VA: Department of Commerce.
160. Gunther, Kerry A.; Biel, Mark J.; Андерсон, Нил; Watts, Lisette (2002). "Probable grizzly bear predation on an American black bear in Yellowstone National Park" (PDF). Ursus. 13: 372–374.
161. Smith, M. E., & Follmann, E. H. (1993). "Grizzly bear, Ursus arctos, predation of a denned adult black bear, U. americanus". Канадский естествоиспытатель. 107 (#1): 97–99.
162. Mattson, D. J.; Knight, R. R.; Blanchard, B. M. (1992). "Cannibalism and Predation on Black Bears by Grizzly Bears in the Yellowstone Ecosystem, 1975-1990". Журнал маммологии. 73 (#2): 422. Дои:10.2307/1382078. JSTOR  1382078.
163. Seryodkin, Ivan V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J.M .; Miquelle, D.G .; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L.; Quigley, H.B .; Hornocker, M. G. (2003). "Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East" (PDF). Ursus. 14 (#2): 153–161. JSTOR  3873015.
164. The Intellectual observer: review of natural history, microscopic research, and recreative science, Groombridge, 1865
165. Sathyakumar, S. (2001). "Status and management of Asiatic black bear and Himalayan brown bear in India". Ursus. 12: 21–29. JSTOR  3873225.
166. Thakur, J. S., Mohan, C., & Sharma, D. R. (2007). "Himalayan black bear mauling: Offense or defense?". Американский журнал отоларингологии. 28 (#4): 247–50. Дои:10.1016/j.amjoto.2006.08.014. PMID  17606040.
167. Gillin, C. M., Chestin, I., Semchenkov, P., & Claar, J. (1997). "Management of Bear-Human Conflicts Using Laika Dogs". Медведи: их биология и менеджмент. 9: 133–137. Дои:10.2307/3872673. JSTOR  3872673.
168. O'Hara, Dough (24 April 2005) Polar bears, grizzlies increasingly gather on North Slope. Anchorage Daily News.
169. "ABC News: Гризли вторгаются в страну белых медведей". ABC News.
170. «Наша Аляска: гризли против лося». Аляска Диспетч. 17 июля 2011. Архивировано с оригинал 3 декабря 2013 г.
171. «Мамы-лоси предпочитают движение медведям гризли, - говорится в исследовании». Национальная география. 12 октября 2007 г.