Лептиктидиум - Leptictidium

Лептиктидиум; Временной диапазон: средний эоцен, 50–35 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Ископаемое L. auderiense скелет Национальный музей естественной истории
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	†Лептиктида
Семья:	†Pseudorhyncocyonidae
Род:	†Лептиктидиум; Тобиен, 1962 г.
Типовой вид
	†Leptictidium auderiense; Тобиен, 1962 г.
Разновидность
	L. auderiense Тобиен, 1962 г.; L. nasutum Листер и Сторч, 1985; L. tobieni Кенигсвальд и Сторч, 1987 г.; L. ginsburgi Матис, 1989; L. sigei Матис, 1989; L. listeri Проститутка, 2013; Л. прути Проститутка, 2013; Л. сторчи Проститутка, 2013;

Лептиктидиум (а Латинизированный уменьшительное от имени его близкого родственника Лептис, что означает "изящный ласка " в Древнегреческий ) является вымерший род малых млекопитающие которые, вероятно, были двуногими. Состоящие из восьми видов, они напоминали сегодняшние слоновьи землеройки. Они особенно интересны сочетанием характерных для примитивных евтерийцы с узкоспециализированными приспособлениями, такими как мощные задние лапы и длинный хвост, которые помогают передвигаться. Они были всеядны, их диета состояла из насекомые, ящерицы и маленький млекопитающие. Одна из первых ветвей, отделилась от прикорневой евтерийцы,^[1] они появились в Нижнем эоцен, время высоких температур и высокой влажности, примерно пятьдесят миллионов лет назад. Хотя они были широко распространены повсюду Европа, они вымерли около тридцати пяти миллионов лет назад без потомков,^[2] вероятно, потому что они были приспособлены к жизни в лес экосистемы и не смогли приспособиться к открытым равнинам Олигоцен.

Описание

Иллюстрация

Лептиктидиум является особенным животным, поскольку в его анатомии довольно примитивные элементы сочетаются с элементами, доказывающими высокую степень специализации. У него были маленькие передние лапы и большие задние лапы, особенно на дистальной стороне (то есть дальше от тела). Боковой фаланги его передние конечности (пальцы I и V) были очень короткими и слабыми, палец III был длиннее, а пальцы II и IV были примерно одинакового размера и немного короче III пальца. Кончики фаланг удлиненные и заостренные.^[1]

Впечатление художника от лептидия

В лодыжки и крестцово-подвздошный сустав были довольно слабо закреплены, в то время как таз имел гибкий шарнир только с одним копчиковый позвонок. Антеорбитальный мышца фенестры Судя по черепам, у них, вероятно, была длинная и подвижная морда, как у слоновой землеройки.

Лептиктидиум имел широкий диастема в антемолярном ряду,^[3] его верхний коренные зубы были более поперечными, чем у североамериканских лептиды и его четвертый премоляры были моляровидными.^[4] Его C1 клыки были резцовидными. Его зубной ряд был довольно маленьким по сравнению с размером нижняя челюсть и животное в целом.^[3]

Его длина составляла от 60 до 90 см (24–36 дюймов).^[5] (более половины из которых приходилось на хвост),^[6] и 20 см (8 дюймов) в высоту. Весил пару килограммов.^[7] Эти размеры могли варьироваться от одного экземпляра к другому.

Передвижение

L. nasutum ископаемое

Одна из загадок о Лептиктидиум перемещается ли оно бегом или прыжком. Потому что полностью двуногий млекопитающих, трудно найти подходящую живую модель для сравнения. Если кенгуру используется, вероятно, что Лептиктидиум подпрыгнул, наклонив тело вперед, используя хвост как противовес.^[7] С другой стороны, слоновьи землеройки сочетать оба типа движение; они обычно двигаются на четырех ногах, но они могут бегать на двух ногах, чтобы спастись от хищника.^[6] Исследования костного строения Лептиктидиум дали противоречивую информацию: его нога сочленения казался слишком слабым, чтобы выдержать удар повторных прыжков, но его длинные ступни явно были приспособлены для прыжков, а не для бега.

Кеннет Д. Роуз сравнил виды L. nasutum с лептид Leptictis dakotensis. L. dakotensis имел ряд черт, которые показывают, что это бегущее животное, которое иногда двигалось, прыгая. Несмотря на заметное сходство между Лептис и Лептиктидиум, есть определенные различия в их скелетах, которые мешают примеру Лептис от использования для уверенного определения пути Лептиктидиум переехал: самое главное, что, в отличие от Лептис, то большеберцовая кость и малоберцовая кость из Лептиктидиум не были сплавлены вместе.^[8]

Поведение

Идеально сохранился окаменелости трех разных видов Лептиктидиум были найдены в Яма Мессель в Германия. Следы на их мехе сохранились, как и их желудок содержание, раскрывающее Лептиктидиум мы всеядные который питался насекомые, ящерицы и маленький млекопитающие.^[9] В голотип из L. tobieni также были кусочки листья и заметное количество песка в его брюшной полости, но нельзя с уверенностью определить, проглотило ли животное его.^[3]

Среда обитания

Лептиктидиум и Гасторнис как показано в Прогулка со зверем на выставка в Музей Хорнимана, Лондон

Лептиктидиум жил в Европейский субтропический леса из эоцен. С начала этого периода температура планеты росла одними из самых быстрых (в геологический термины) и наиболее экстремальные эпизоды глобального потепления в геологической летописи, названные Палеоцен – эоцен термический максимум. Это был эпизод быстрого и интенсивного (до 7 ° C в высоких широтах) потепления, продолжавшегося менее 100 000 лет.^[10] Температурный максимум вызвал большое вымирание, которое используется для выделения эоцена. фауна от того из Палеоцен.

Глобальный климат эоцена был, вероятно, наиболее однородным из Кайнозойский; в температурный градиент от экватор к полюса было вдвое меньше сегодняшнего, и глубокий Океанские течения были исключительно теплыми. Полярные регионы были намного теплее, чем сегодня, возможно, такими же теплыми, как современные. Тихоокеанский Северо-Запад Северной Америки. Леса умеренного пояса доходили до самих полюсов, в то время как дождливый тропический климат достигал 45 ° северной широты. Наибольшая разница была в умеренных широтах; тем не менее, климат на тропики наверное был похож на сегодняшний.^[11]

В эоцене большая часть того, что сейчас Европа, то Средиземноморье и юго-запад Азия был погружен под Море Тетис. Эти двое континенты были разделены Тургайский пролив (ан эпейрическое море ).^[12] Из-за высокой влажности и температуры большая часть европейского континента была покрыта растительность.

Озеро Ниос, Камерун, а вулканическое озеро насыщен химически активными газами, подобными тому, который когда-то был обнаружен в зоне карьера Мессель.

Регион, который сегодня Германия был в вулканически активная зона в эоцене. Считается, что Яма Мессель могло быть старое место вулканического озера, насыщенного CO₂. Озеро периодически выпускало содержащийся в нем газ, создавая смертоносное облако, которое удушало любое животное на своем пути. Это могло бы объяснить большое количество неводных видов, которые были обнаружены в старом озерном дне карьера Мессель.^{[нужна цитата ]}

В густых лесах этого края Лептиктидиум делила среду обитания с такими животными, как Годинотия, Pholidocercus, Палеотис или же Пропалеотерий. Были и хищники, крокодил Asiatosuchus, то гиенодонт Лесмезодон, а Гигантский муравей Мессель.^[13]

Разновидность

Род Лептиктидиум включает восемь разновидность. К ним относятся:

Leptictidium auderiense

L. auderiense

Описано Хайнц Тобиен в 1962 г. на основе серии нижняя челюсть от Лютециан фаунистический этап. Тобиен также обнаружил небольшой скелет, который он определил как паратип вида, но Сторч и Листер доказали в 1985 году, что на самом деле скелет даже не принадлежал род Лептиктидиум.^[3] Это был самый маленький вид из всех, всего шестьдесят сантиметров в длину. В карьере Мессель было найдено несколько скелетов.^[14] Матис отмечает исключительное развитие параконида (или мезиобукального бугорка) нижнего P4. премоляр.^[15] Его премоляры и коренные зубы были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида относится к Римский урегулирование Auderia.

Leptictidium ginsburgi

Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Окаменелости были обнаружены в лагерштетте в Робиаке, Ле Брету, Лаверне, Ла Буффи, Ле Клапье, Мальперие и Перрьере (Франция ), в Верхний лудиан страты. Типичный для рода мезостиль Лептиктидиум не развит у этого вида.^[15] Вид посвящен Леонар Гинзбург, Французский палеонтолог и заместитель директора Национальный музей естественной истории в Париж.

Leptictidium nasutum

L. nasutum

Описано Адриан Листер и Герхард Шторх в 1985 году. Это был вид среднего размера, длина которого составляла семьдесят пять сантиметров. В яме Мессель было найдено несколько скелетов,^[14] в Нижний лютетиан страты. Хвост этого вида имел 42-43 позвонки,^[1] число превзошло среди млекопитающие исключительно длиннохвостый панголин. Его премоляр и коренной зуб зубы были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида относится к нос животного. В голотип полный скелет взрослой особи, хранящейся в Forschungsinstitut Senckenberg в Франкфурт-на-Майне.^[1]

Leptictidium sigei

Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Окаменелости были обнаружены в лагерштетте в Сент-Небуле, Бэби, Синду и Пекарел (Франция ), и имеет более примитивный вид, чем L. nasutum. Известно в основном по изолированным зубам. У него есть P4 с сильно редуцированным параконидом, а также очень отчетливые энтокониды и гипоконулиды на M1 и M2.^[15] Вид посвящен Бернар Сиге, Французский палеонтолог.

Лептиктидиум тобиени

Ископаемое L. tobieni на Hessisches Landesmuseum, Дармштадт.

Описано Вигхарт фон Кенигсвальд и Герхард Шторх в 1987 году. Это был самый крупный вид из всех - девяносто сантиметров в длину. Это один из видов, обитающих в карьере Мессель,^[14] в Лютециан страты. Вид посвящен Хайнц Тобиен, дескриптор рода Лептиктидиум и промоутер исследований в карьере Мессель в 1960-е годы. В голотип представляет собой полный и прекрасно сохранившийся скелет взрослого экземпляра, который был обнаружен в сентябре 1984 года и находится в Hessisches Landesmuseum Darmstadt.^[3] Есть еще паратип; неполный и плохо сохранившийся образец, который можно найти в Королевском институте естественных наук Бельгии.

Имеет относительно прочный нижняя челюсть с относительно большим мезостилем. Молярные премоляры - характеристика рода Лептиктидиум в целом, что очень заметно в премолярах P4 L. tobieni. Хорошо развитый мезостиль и поперечная конфигурация верхних коренных зубов - другие характерные черты этого вида.^[3]

Сравнение видов Messel

Наблюдая за четкими морфологическими различиями в зубных рядах трех видов, обнаруженных в Месселе, можно исключить возможность того, что либо обнаруженные окаменелости являются экземплярами одного и того же вида, но разного возраста, или две из этих форм принадлежали к одному виду с заметным половой диморфизм.^[3]

Виды Messel очень быстро развили ряд характерных эволюционных черт, общих для всех, которые отделяют их от lagerstätte of Quercy.^[15]

В этой таблице сравниваются размеры различных особей каждого вида, найденных в карьере Мессель. (размеры в миллиметрах).

Сравнение видов Messel^[3]
разновидность	L. auderiense		L. nasutum			L. tobieni
образцы	LNK Me 418a	SMF 78/1	SMF ME 1143	LNK Me 576	HLMD меня 8059	HLMD меня 8011a	I. R. Sc. Н. Б. M1475
Череп	67.4	67.2	88.2	89.8	88.6	101.1	-
Голова +торс	220	215	300	295	328	375	-
Хвост	(340)	375	450	445	454	500	-
Плечевая кость	31.8	32.3	41.9	41.9	43.1	45.7	46.6
Локтевая кость	29.4	31.8	45.6	44.2	45.3	51.2	-
Радиус	21.5	23.9	31.7	31.1	33.2	37.0	36.2
Таз	54.5	56.5	77.8	77.1	-	85.7	(82)
Бедренная кость	54.2	57.5	75.3	71.5	75.1	84.8	(82)
Большеберцовая кость	64.4	66.3	79.7	79.0	80.1	91.6	90.5
Фибула	57.4	58.7	75.2	72.3	-	86.6	-
Calcaneus	22.3	22.6	25.3	25.2	-	26.7	25.4
Нейрокраниум †	33.0	31.6	38.7	39.3	37.5	42.2	42.5
Высота ниже челюсть ниже M2	5.7	5.6	6.9	6.6	6.4	9.0	9.5
Высота нижнечелюстная ветвь ††	14.3	-	20.8	23.3	23.0	29.2	28.5

† С переднего края орбиты.
†† Выше incisura praeangularis.

Эволюционные тенденции

Реставрация

В своей работе Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du Sud de la France (1989), Французский палеонтолог Кристиан Матис изучал эволюционные тенденции рода Лептиктидиум, основанный на сравнении самых примитивных и новейших видов. Из своих наблюдений Матис отмечает:^[15]

увеличение размера;
преждевременное слияние гипоконулида и энтоконида на M3;
небольшое уменьшение ширины талонида на M3 по сравнению с передними молярами;
формирование и развитие мезостиля на моляриозных скуловых зубах Р4-М3;
уменьшение параметастилярной и метастилярной областей этих же зубов (за некоторыми исключениями), в частности, с уменьшением парастилярной доли, которая меньше поднимается в передней части M3 и, возможно, P4;
поперечное укорочение верхних моляризованных зубов, которые становятся более квадратными;
развитие придаточных конусов на препротокристах и постпротокристах;
развитие постцингулюма.

Библиография

По-английски

Бентон, М. (2000). Палеонтология позвоночных. Оксфорд: издательство Blackwell Publishers. ISBN 0-632-05614-2.
Frey, E .; Herkner, B .; Schrenk, F .; Зайфферт, С. (1993). Реконструкция организмических конструкций и проблема передвижения Leptictidium. Дармштадт: Kaupia Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte.
Роуз, К. (2006). Начало эры млекопитающих. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-8472-1.

На французском

Матис, К. (1989). Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du Sud de la France. Париж: Бюллетень национального музея природы.

На немецком

Кристиан, А. (1999). Zur Biomechanik der Fortbewegung von Leptictidium (Млекопитающие, Proteutheria). Франкфурт-на-Майне: Courier Forschungsinstitut Senckenberg.
Maier, W .; Richter, G .; Сторч, Г. (1986). Leptictidium nasutum - ein archaisches Säugetier aus Messel mit außergewöhnlichen biologischen Anpassungen. Франкфурт-на-Майне: Natur und Museum.
Сторч, Г. (1987). Лептиктидиум - ein archaischer Säuger. Naturwissenschaftliche Rundschau.
Сторч, G .; Листер, А. (1985). Leptictidium nasutum - ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria). Франкфурт-дель-Майн: Senckenbergiana lethaea.
Тобиен, Х. (1962). Насекомоядные (Mammalia) aus dem Mitteleozän (Lutetium) von Messel bei Darmstadt. Висбаден: Notizbl. хесс. Landesamt. Боденфорш.
фон Кенигсвальд; W .; Сторч, Г. (1987). Лептиктидиум тобиени n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel. Франкфурт-дель-Майн: Courier Forschungsinstitut Senckenberg.
von Koenigswald, W .; Вуттке, М. (1987). Zur Taphonomie eines unvollständigen Skelettes von Leptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel. Висбаден: Геол. Jb. Гессен.