Osmundaceae - Osmundaceae

Osmundaceae Временной диапазон: Поздняя пермь – Новое время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Osmunda regalis
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Класс:	Полиподиопсиды
Подкласс:	Полиподииды
Заказ:	Осмундалес Связь
Семья:	Osmundaceae Мартынов
Тип род
Осмунда Л.
Роды
Claytosmunda Лептоптерис Осмунда Осмундаструм Пленасиум Тодея †Тамноптерис †Chasmatopteris †Осмундакаулис †Палеосмунда †Millerocaulis †Aurealcaulis †Todites †Аномоптерис †Осмундацидиты †Осмундиты †Осмундопсис †Чжунмингелла

В Osmundaceae (семейство королевских папоротников) - это семейство из четырех-шести существующих родов и 18-25 известных видов. Это единственный папоротник семья ордена Осмундалес отряд в классе Polypodiopsida (папоротники ) или в некоторых классификациях единственный отряд в классе Osmundopsida. Это древний (известный с Верхнего Пермский период ) и довольно изолированную группу, которую часто называют «цветущими папоротниками» из-за поразительного вида спелых спорангии в Claytosmunda, Осмунда, Осмундаструм, и Plensium (подтриба Osmundinae^[1]). У этих родов спорангии несут голые на неламинарных пиннулах, в то время как Тодея и Лептоптерис (подтриба Todinae^[1]) несут голые спорангии на ламинарных пиннулах. Папоротники этого семейства больше, чем большинство других папоротников.

Описание

Стебли Osmundaceae содержат сосудистая ткань устроен как эктофлоический сифоностеле; то есть кольцо флоэма встречается только снаружи кольца ксилема, который окружает сердцевина (и никакой другой сосудистой ткани).^[2]Прилистники можно различить у основания листьев этих папоротников.^[2] Закаленные основания листьев устойчивы и перекрываются, образуя затвердевший слой, окружающий стебель.^[3] Мантия склеренхиматозный основания листьев и смешанные корни^[4] может образовывать древесный ствол, когда стебель поднимается над землей на высоту до 1 метра (3,3 фута) в Тодея Барбара.^[5] Вымершие члены семьи, процветавшей в Мезозойский, мог достигать высоты деревьев и называться древовидные папоротники.^[6] Листья либо голодиморфные, с отдельными плодородными и стерильными листьями, принимающими совершенно другое строение, либо имеют очень разные по строению плодородные и стерильные части вайя.^[2]

Спорангия у Osmundaceae большие, с прорезью наверху; то кольцо который приводит в движение отверстие спорангия, находится сбоку. Обычно присутствует от 128 до 512 спор. Споры зеленые, почти круглые, трилетные.^[2][7] Споры прорастают в гаметофиты, которые зеленые (фотосинтетические) и растут на поверхности. Они большие, в форме сердца. Базовое число хромосом для членов отряда - 22.^[2]

Таксономия

Smith et al. (2006) провели первую высокоуровневую птеридофит классификация опубликована в молекулярный филогенетический эпохи, создав четыре классы из папоротники (Полиподиопсиды). В то время они использовали термин Polypodiopsida. Sensu stricto применить к самому большому из них.^[8] Позже термин Polypodiopsida Sensu lato использовался для обозначения всех четырех подклассов, а большой подкласс переименован Полиподииды. Это также неофициально называется лептоспорангиатные папоротники.^[9] Polypodiidae содержат семь заказы чей филогенный отношения показаны в следующем кладограмма, где Osmundales рассматривается как сестра всем остальным членам подкласса.^[10]

Полиподииды	Осмундалес       Перепончатокрылые       Gleicheniales       Schizaeales       Сальвиниалес       Cyatheales     Полиподиальные

Подразделение

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group (2016) Osmundales состоит из единственного семейства Osmundaceae, шести родов и примерно 18 видов.^[9] (Christenhusz и Byng приводят 25 видов).^[11]

Три рода Осмунда, Лептоптерис, и Тодея были признаны членами Osmundaceae Smith et al. (2006)^[8] Из них самый крупный род, Осмунда, традиционно рассматривались как три подрода, Осмунда (3 вида), Осмундаструм (2 вида), и Пленасиум (3–4 вида). Однако было подозрение, что род не монофилетический.^[12]

Первая молекулярная филогения ^[13] показало, что Осмунда как традиционно ограниченный был парафилетический и это Osmunda cinnamomea, несмотря на морфологическое сходство с Osmunda Claytoniana, был сестра остальной части семьи. Позже это было подтверждено подробными данными на уровне видов. филогения семьи Metzgar et al. (2008), что привело к воскрешению разделять род Осмундаструм, подняв его из подрода, чтобы он содержал и отображал Осмунда монофилетический.^[14] Тодея и Лептоптерис последовательно решаются как сестринские группы, и Осмунда было обнаружено, что содержит три отдельных субклада, соответствующих подродам (теперь родам) Осмунда, Пленасиум, и недавно описанный Claytosmunda^[15] с одним видом, Osmunda Claytoniana.

Следующая филограмма показывает взаимосвязь между родами Osmundaceae и субтаксонами, согласно Метцгар и др .:^[12]

Osmundaceae	Осмундаструм (=Osmunda cinnamomea) 1 современный вид         Тодея 2 сохранившихся вида     Лептоптерис 6 современных видов     Осмунда   подрод Claytosmunda (=Osmunda Claytoniana ) 1 вид       подрод Пленасиум 4 современных вида     подрод Осмунда 4 современных вида

Ограничение заказа и его семейств не изменилось, и его размещение осталось прежним в последующих классификациях, включая Chase и Reveal (2009),^[16] Christenhusz et al. (2011),^[17] и Christenhusz и гнаться (2014).^[18] Находка исключительно хорошо сохранившейся окаменелости юрского периода^[19] промежуточное звено между родом Осмунда (как показано выше) и Осмундаструм привели к повторному анализу данных Metzgar et al., который показал, что корень Osmundaceae, использованный выше, может быть неправильным^[20] и ветвление деревьев артефакт (все другие папоротники генетически очень далеки от Osmundaceae) и позволяет провести следующую классификацию:

Osmundaceae	Тодея     Лептоптерис       Осмунда   подрод Осмундаструм       подрод Claytosmunda       подрод Пленасиум     подрод Осмунда

Исследование молекулярного датирования с использованием данных Метцгара и др. И исчерпывающего набора окаменелостей корневищ и листьев показало, что (суб) родовая дифференциация внутри Osmundaceae началась с Триасовый и был закончен Раннемеловой период с образованием Осмунда и Пленасиум. Соответственно, в классификации PPG I 2016 г. осмундалей по-прежнему относят к Polypodiidae, но разделяются Осмунда далее, подняв его подроды до родов (Claytosmunda, Пленасиум ). Следующая кладограмма воспроизводит концепцию PPG I для сохранившихся членов семейства:^[9]

Osmundaceae	Осмундаструм (Альтернатива A: корень, выведенный из внешней группы в мультигенных деревьях)         Тодея     Лептоптерис         Осмундаструм (Альтернатива B[20][21])       Claytosmunda (=Osmunda Claytoniana )       Пленасиум 4 вида     Осмунда 4 вида

Новая система была использована для комплексной таксономической оценки окаменелостей корневищ Osmundales,^[1] которые предоставляют политомический ключ используя анатомические особенности корневищ Osmundaceae и обновленную «эволюционную» (некладистическую) классификацию ископаемых и существующих Osmundales (см. концепции классификации групп, включая вымерших членов ), которую можно условно перенести в следующую кладограмму (монофилы выделены жирным шрифтом, политомии отражают неразрешенные отношения)

Осмундалес

Батиптерис † монотипный, поздняя пермь   Guaireaceae † Guaireoideae †   Guirea † моно- или парафилетический с 2 ​​видами, поздний Пермский период к середине Триасовый     Чжунмингелла † монотипия, поздняя пермь Changhsingian     Lunea † монотипный, Ранний Юрский     Itopsidemoideae †   Donwelliacaulis † монотипный, средний триас     Итопсидема (вкл. Тиания) † 1–2 вида,? Поздняя пермь - средний триас.       Osmundaceae   Аноморея † номен дубиум, Поздняя пермь   Thamnopteroideae  †   Тамноптерис † моно- или парафилетический с 9 видами, поздняя пермь     Chasmatopteris † монотипный, поздняя пермь     Osmundoideae   Палеосмунда † 2–3 вида, от поздней перми до? Позднего триаса   Millerocaulis п.п.^а †   Millerocaulis п.п.^а † Всего 29 видов, от триаса до серединыМеловой   Osmundeae (современные Osmundaceae) Todeinae   Тодея 3 вида, от раннего мела до настоящего времени     Лептоптерис возможно 5 видов, от раннего мела до настоящего времени     Osmundinae   Осмундаструм 4 (или более) вида, от триаса до настоящего времени   Claytosmunda  ^б   Claytosmunda (Osmunda) Клейтониана и потенциальные прекурсоры[21]     Пленасиум   Подрод Aurealcaulis † вероятно парафилетический с 6 видами, от раннего мела до? Середины эоцена     2 промежуточных вида из палеоцена и эоцена     Подрод Пленасиум 5 видов, Палеоцен представлять       Осмунда 7 видов, от палеоцена до настоящего времени                 Осмундакаулис † 18 видов, от юры до мела     Шуйшенгелла † монотипный, поздняя пермь

Примечания:
^аMillerocaulis является вероятным парафилетическим родом, который включает формы, являющиеся предками современных Osmundaceae (классифицируемых как Osmundeae), а также их потенциальные сестринские линии.
^бМорфология Claytosmunda примитивен в пределах Osmundinae, и все свидетельства указывают на то, что Осмунда и Пленасиум вероятно произошел от Claytosmunda-типа предка, что делает последний род парафилетическим, когда следует рассматривать ископаемые Osmundaceae.^[20][21][1] Род включает 12 ископаемых видов корневищ в дополнение к единственному выжившему виду.

Эволюция

Bomfleur et al. штат ^[22] что «Osmundales, пожалуй, имеет самую богатую и информативную летопись окаменелостей из всех существующих групп папоротников» и предоставляет исчерпывающий список литературы для источников и дальнейшего чтения. Порядок хорошо представлен в летописи окаменелостей из Пермский период вперед. Осмундальские или потенциально осмундальские листья папоротника, включая Аномоптерис Brongn., Todites Сьюард, Кладотека Т.Халле, Осмундопсис Т. М. Харрис, Какумен Кантрилл и Дж. А. Уэбб, Осмунда, Damudopteris Д. Д. Пант и П. К. Кхаре, Dichotomopteris Мэйти и Cladophlebis Brongn., 1849) обычно встречается из Пермский период и далее вместе с рассеянными спорами, такими как Осмундацидиты Купер и Todisporites Купер. Но их родство с Osmundales, и Osmundaceae в частности, трудно судить.^[23] В триасовом периоде листья становятся частыми, что похоже на идентичные листьям современных растений. Тодея, Осмундаструм и Claytosmunda. Более изученная летопись окаменелостей корневищ указывает на то, что группа была наиболее разнообразной в пермском периоде и уже значительно сократилась в триасе относительно числа существенно различных форм (см. Bomfleur et al.^[1] и цитируемая там литература).

Первые ископаемые представители современных Osmundaceae (= tribus Osmundeae) включают ископаемые остатки корневищ с Claytosmunda -анатомия или с особенностями строения, характерными для Osmundastrum cinnomomeum и его предшественники.^[1][20] То же самое и с такой же древней летописью окаменелостей на листьях группы. Основной диагностический признак Osmundeae (современные Osmundaceae) - неоднородность склеренхиматический кольцо в ножка основание. Этот потенциал синапоморфия - единственный признак, отличающий Osmundeae от парафилетического рода, собирающий их потенциальных ранних предков и сестринские линии, Millerocaulis. Базовый Бауплан общий с 'Millerocaulis', как правило, оставался в пределах линии Osmundeae и лишь от незначительных до умеренных изменений за последние 200 миллионов лет. Триасово-юрская морфология корневищ и вайей осталась практически неизменной в линии, ведущей к Claytosmunda Claytoniana.^[1] Это делает невозможным различение прямых предков C. Claytoniana от предков сестринского происхождения Осмунда и Пленасиум ) или их общих предков. Молекулярное датирование позволило разделить Осмунда и Пленасиум, и их отклонение от Claytosmunda в Раннемеловой период, совпадает с дивергенцией сестринских родов Тодея и Лептоптерис.^[21] В Осмундаструм- линии разошлись гораздо раньше (вероятно, средний триас), что соответствует новой классификации переоцененных окаменелостей корневищ, первоначально включенных в Millercaulis. Полный список окаменелостей корневищ и листьев, связанных с современными Osmundaceae (Osmundeae в классификации Bomfleur et al.^[1]) можно найти на datadryad.org.

Единственная явная реконструкция эволюции морфологических признаков у Osmundaceae может быть найдена в новаторской работе Миллера.^[24] Примечательно, что пермские корневища обоих семейств у осмундейлов, вымерших Guaireaceae и Osmundaceae, включая современные виды, демонстрируют уже относительно сложные стела анатомии по сравнению с выжившими членами группы. Летопись окаменелостей корневищ также указывает на несколько независимых излучений, вероятно древовидный линии Guaireaceae и Thamnopterioideae в пермском периоде, Осмундакаулис в Триасовый, и Пленасиум (подрод Aurealcaulis) в конце мела - палеогене. Как уже отмечал Миллер,^[24] высоко производные формы, не имеющие прямого отношения к существующим видам и родам, можно найти в юрском и меловом периоде, например Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii.^[1] Другая общая тенденция состоит в том, что пермские осмундалы были намного крупнее своих современных собратьев. Сегодня широко распространенными видами Osmundaceae являются ризоматозный с небольшими низко-рассеченными стелами.^[25]

Рекомендации

1. Bomfleur et al. 2017 г..
2. Smith et al. 2006 г., п. 710.
3. Моран 2004, п. 77.
4. Фаулл 1901, п. 384.
5. Хошизаки и Моран 2001 С. 526–527.
6. Моран 2004 С. 144–145.
7. Моран 2004 С. 77–78.
8. Smith et al. 2006 г..
9. Группа филогении птеридофитов 2016.
10. Лехтонен 2011.
11. Christenhusz & Byng, 2016 г..
12. Metzgar et al. 2008 г..
13. Yatabe et al. 1999 г..
14. Smith et al. 2008 г..
15. Yatabe, Y .; и другие. (2005). "Claytosmunda; новый подрод Осмунда (Osmundaceae) ". Acta Phytotaxon. Геобот. 56: 127–128.
16. Chase & Reveal 2009.
17. Christenhusz et al. 2011 г..
18. Christenhusz & Chase 2014.
19. Bomfleur, B .; и другие. (2014). «Ископаемые ядра и хромосомы показывают 180 миллионов лет геномного застоя в королевских папоротниках». Наука. 343 (6177): 1376–1377. Bibcode:2014Научный ... 343.1376Б. Дои:10.1126 / science.1249884. PMID  24653037. S2CID  38248823.
20. Bomfleur et al. 2015 г..
21. Grimm et al. 2015 г..
22. Bomfleur et al. 2017 г., п. 2.
23. Escapa, I. H .; Кунео, Н. Р. (2012). «Плодородные Osmundaceae из ранней юры Патагонии». Международный журнал наук о растениях. 173 (1): 54–66. Дои:10.1086/662652.
24. Миллер 1971. Ошибка sfn: цель отсутствует: CITEREFMiller_1971 (Помогите)
25. Bomfleur, B .; и другие. «Обзорная диаграмма, иллюстрирующая разнообразие и несоответствие стеблей осмундалеи». Дои:10.7717 / peerj.3433 / supp-6.

Библиография

• Бомфлер, Бенджамин; Гримм, Гвидо В .; Маклафлин, Стив (2015). "Osmunda pulchella [теперь: Osmundastrum pulchellum] sp. ноя из юрского периода Швеции - согласование молекулярных и ископаемых свидетельств филогении современных королевских папоротников (Osmundaceae) ». BMC Эволюционная биология. 15: 126. Дои:10.1186 / s12862-015-0400-7. ЧВК  4487210. PMID  26123220.
• Бомфлер, Бенджамин; Grimm, Guido W .; Маклафлин, Стив (2017). «Ископаемые осмундалы (королевские папоротники) - филогенетический сетевой анализ, пересмотренная таксономия и эволюционная классификация анатомически сохранившихся стволов и корневищ». PeerJ. 5: e3443. Дои:10.7717 / peerj.3433. ЧВК  5508817. PMID  28713650.
• Чейз, Марк В.; Открой, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 122–127. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x.
• Кристенхус, М. Дж. М.; Zhang, X.C .; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников». Фитотакса. 19 (1): 7. Дои:10.11646 / phytotaxa.19.1.2.
• Christenhusz, Maarten J.M.; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников». Анналы ботаники. 113 (4): 571–594. Дои:10.1093 / aob / mct299. ЧВК  3936591. PMID  24532607.
• Christenhusz, Maarten JM & Бинг, Дж. У. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
• Фаулл, Дж. Х. (1901). «Анатомия осмундовых». Ботанический вестник. 32 (6): 381–420. Дои:10.1086/328180. JSTOR  2465028.
• Grimm, Guido W .; Капли, Пашалия; Бомфлер, Бенджамин; Маклафлин, Стив; Реннер, Сюзанна С. (2015). «Использование не только самых старых окаменелостей: датирование Osmundaceae с окаменелым процессом рождения-смерти». Систематическая биология. 64 (3): 396–405. Дои:10.1093 / sysbio / syu108. PMID  25503771.
• Хошизаки, Барбара Джо; Моран, Роббин С. (2001). Руководство производителя папоротника. Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN  9780881924954.
• Лехтонен, Самули (2011). «На пути к раскрытию полного папоротникового дерева жизни». PLoS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO ... 624851L. Дои:10.1371 / journal.pone.0024851. ЧВК  3192703. PMID  22022365.
• Metzgar, Jordan S .; Skog, Judith E .; Циммер, Элизабет А .; Прайер, Кэтлин М. (1 марта 2008 г.). "Парафилий Осмунда подтверждено филогенетическим анализом семи пластидных локусов ». Систематическая ботаника. 33 (1): 31–36. Дои:10.1600/036364408783887528. S2CID  6180706.
• Моран, Роббин С. (2004). Естественная история папоротников. Портленд, Орегон: Timber Press, Inc. ISBN  9781604690620.
• Прайер, Кэтлин М .; Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Крэнфилл, Раймонд; Wolf, Paul G .; Хант, Джеффри С .; Сайпс, Седония Д. (2001). «Хвощи и папоротники - монофилетическая группа и ближайшие живущие родственники семенных растений». Природа. 409 (6820): 618–622. Bibcode:2001Натура.409..618S. Дои:10.1038/35054555. PMID  11214320. S2CID  4367248.
• Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции. 54 (6): 563–603. Дои:10.1111 / jse.12229. S2CID  39980610.
• Ранкер, Том А .; Хауфлер, Кристофер Х., ред. (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-87411-3.
• Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М. (1 июля 2009 г.). «Действительно ли морфология расходится с молекулами при оценке филогении папоротника?». Систематическая ботаника. 34 (3): 455–475. Дои:10.1600/036364409789271209. S2CID  85855934.
• Smith, Alan R .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF). Таксон. 55 (3): 705–731. Дои:10.2307/25065646. JSTOR  25065646.
• Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. Классификация папоротников (PDF). С. 417–467., в Ранкер и Хауфлер (2008)
• К. Майкл Хоган. 2010 г. Папоротник. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
• Джад, Натан, Гар У. Ротвелл и Рут А. Стоки (2008). "Тодея из нижнего мела западной части Северной Америки: значение для филогении, систематики и эволюции современных Osmundaceae ». Американский журнал ботаники, 95:330-339.
• Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор, Майкл Крингс: палеоботаника. Биология и эволюция ископаемых растений. Второе издание, Academic Press, 2009 г., ISBN  978-0-12-373972-8, п. 437-443
• Wang, S.J .; Hilton, J .; Он, X. Y .; Seyfullah, L.J .; Шао, Л. (2014). «Анатомически сохранившаяся Zhongmingella gen. Nov. Из верхней перми Китая: оценка ранней эволюции и филогении Osmundales». Журнал систематической палеонтологии. 1: 1–22. Дои:10.1080/14772019.2012.726658. S2CID  84125204.
• Yatabe, Y .; Nishida, H .; Мураками, Н. (1999). «Филогения Osmundaceae выведена из нуклеотидных последовательностей rbcL и сравнения с ископаемыми свидетельствами». Журнал исследований растений. 112 (4): 397–404. Дои:10.1007 / pl00013894. S2CID  24842881.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Osmundaceae в Wikimedia Commons
• Данные, относящиеся к Osmundaceae в Wikispecies