Паппочелис - Pappochelys

Паппочелис Временной диапазон: Средний триас, 240 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
В голотип образец Паппочелис
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Pantestudines
Род:	†Паппочелис Schoch & Sues 2015 ошибка harvnb: несколько целей (2 ×): CITEREFSchochSues2015 (помощь)
Типовой вид
†Pappochelys rosinae Schoch & Sues 2015 ошибка harvnb: несколько целей (2 ×): CITEREFSchochSues2015 (помощь)

Паппочелис (παπποχέλυς [πάππος (дедушка) + χέλυς (черепаха)] что означает "дедушка черепаха" в Греческий ) является вымершим род из диапсид рептилии, тесно связанные с черепахи. Род содержит только один вид, Pappochelys rosinae, от Средний триас Германии, которую палеонтологи назвали Райнер Шох [де ] и Ханс-Дитер Сьюз в 2015. Открытие Паппочелис обеспечивает надежную поддержку для размещения черепах внутри Диапсида - гипотеза, которая давно выдвигалась на основе молекулярных данных, но никогда раньше не была связана с летописью окаменелостей. Это морфологически промежуточное звено между определенным стволовой черепахой. Одонточелис от Поздний триас Китая и Eunotosaurus, рептилия из Средняя пермь Южной Африки.^[1][2]

Описание

Восстановление жизни

Паппочелис имел широкое тело, небольшой череп и длинный хвост, составляющий примерно половину общей длины тела, то есть до 20 сантиметров (8 дюймов). Череп заострен с большими глазницами. Присутствуют несколько черепахоподобных черт, включая расширенные ребра и гастралия которые кажутся предшественниками оболочки. Как и в Eunotosaurusкаждое ребро сплющено в широкую пластинчатую структуру с выступами и гребнями, покрывающими его внешнюю поверхность, и гребнем, спускающимся по его внутренней поверхности, образуя Т-образную форму в поперечном сечении. Гастралии (ребристые кости, покрывающие брюшную полость) плотно упакованы и иногда сливаются вместе, образуя структуру, похожую на пластрон черепах. В отличие от черепах, Паппочелис имеет зубы в челюстях и две пары отверстий в задней части черепа, называемых височные отверстия. Наличие двух пар оконных проемов делает череп Паппочелис диапсид, в отличие от анапсид черепа черепах, лишенные височных окон.^[1]

Открытие

Реконструированный скелет Паппочелис, с расширенными ребрами, выделенными желтым, и гастралиями красным

Окаменелости Паппочелис происходят из немецкой рок-группы под названием Lower Keuper, который датируется Ладинский стадии среднего триаса, примерно 240 миллионов лет назад (млн лет назад), и ограничены слоем от 5 до 15 сантиметров (от 2 до 6 дюймов) богатого органическими веществами аргиллиты в обнажении Формация Эрфурт в городе Веллберг. Палеонтологи широко изучали Нижний Кёпер с начала девятнадцатого века, а слой аргиллита подвергался интенсивному сбору окаменелостей с 1985 года, но только в 2006 году первые окаменелости Паппочелис были найдены. С тех пор раскопки Staatliches Museum für Naturkunde Штутгарт обнаружили 20 экземпляров Паппочелис представляющий большую часть скелета.^[3]

Отношение к черепахам

Размещение черепах на эволюционном древе рептилий было предметом споров в последние несколько десятилетий из-за разногласий между морфологическими и молекулярными данными. Судя по анатомическим данным, черепахи попадают в пределы Парарептилия, который является базальный клады или эволюционная группа внутри Sauropsida (Sauropsida - клады рептилий). Парарептилы обычно характеризуются отсутствием височных отверстий в черепе (но теперь известно, что у большинства из них есть по крайней мере нижнее височное отверстие,^[4][5][6][7]) и лежат вне основной группы рептилий, Диапсида, который включает всех остальных живых зауропсид (ящериц, змей, крокодилов и птиц) и характеризуется двумя парами височных отверстий. Напротив, молекулярные данные показывают, что черепахи находятся в пределах диапсиды либо как подмножество Лепидозавроморфа (который включает ящериц и змей) - подтвержденный одним анализом микроРНК - или клады Архозавроморфа (в том числе крокодилов и птиц)^[1]- поддерживается практически всеми молекулярными анализами.

Ископаемое Eunotosaurus, рептилия менее связана с черепахами, чем Паппочелис

Ископаемое Одонточелис, рептилии более тесно связаны с черепахами, чем Паппочелис

Из рептилий, наиболее похожих на Паппочелис, Eunotosaurus первоначально был классифицирован как парарептильный и Одонточелис всегда классифицировался как стволовые черепахи (стволовые черепахи - таксоны, более тесно связанные с черепахами, чем с любой другой живой группой рептилий, но сами черепахами не являются). С Eunotosaurus обладает как черепахоподобными, так и парарептильными чертами, его часто использовали для обоснования парарептильного происхождения черепах. Открытие Паппочелис, который явно является диапсидом, является первым убедительным свидетельством из летописи окаменелостей, что черепахи принадлежат к диапсидам. В 2015 году Schoch and Sues учредили Паппочелис, Eunotosaurus, и Одонточелис в филогенетический анализ наряду с парарептилами, черепахами и многими другими таксонами рептилий, чтобы выяснить их отношения. Их анализ подтвердил наличие диапсидовой клады, содержащей Eunotosaurus, Паппочелис, Одонточелис, и черепах, и поместил эту кладу в Lepidosauromorpha. Эта клада была лишь отдаленно родственна парарептилам, которые были обнаружены как самая базальная группа внутри Sauropsida. В отличие от предыдущего, основанного на морфологии филогении (гипотезы эволюционных отношений), филогения Шоха и Сьюса соответствовала молекулярным данным. Ниже приводится кладограмма или эволюционное дерево, показывающее результаты их анализа, со стволовыми черепахами, обозначенными зеленой скобкой:^[1]

Сеймурийские       Диадэктоморфа   Амниота   Synapsida   Sauropsida (рептилии)   Парарептилия       Captorhinidae       Палеотирис   Диапсида   Araeoscelida       Клаудиозавр       Молодняк       Архозавроморфа (архозавры: крокодилы, птицы и родственники)   Лепидозавроморфа     Kuehneosauridae       Ринхоцефалия     Squamata (ящерицы и змеи)       Pantestudines   Зауроптеригия       Eunotosaurus       Паппочелис       Одонточелис     Testudines (черепахи)

стволовые черепахи

Палеобиология

Слой аргиллита, в котором окаменелости Паппочелис были обнаружены, вероятно, отложились в озере, что позволяет предположить, что Паппочелис возможно, были полуводными, как современные черепахи. Несмотря на то что Паппочелис не имел полностью сформированного панциря, как у современных черепах, его утолщенные кости, возможно, помогли снизить плавучесть тела, сделав его более искусным пловцом.^[1] Однако в остальном анатомия имеет мало приспособлений для плавания. Кроме того, гистологический исследование показало, что его кости конечностей имеют толстую внешнюю стенку и небольшие открытые (а не губчатые) мозговая полость, как только некоторые водные рептилии и совершенно не похожи на современных водных черепах. Эти особенности также были зарегистрированы у наземных рептилий, таких как современные ящерица Sceloporus и Eunotosaurus, другой род пантестудин с роющими приспособлениями. Это может указывать на то, что Паппочелис вели роющий или умеренно водный образ жизни, а не полностью водный.^[8]

Рекомендации

1. Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Стволовая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа. 523 (7562): 584–587. Дои:10.1038 / природа14472. PMID  26106865.
2. Каплан, Сара (25 июня 2015 г.). "Как черепаха получила панцирь, не совсем так, как надо". Утренний микс. Вашингтон Пост.
3. Schoch, R. R .; Сьюз, Х.-Д. (2015). "Стволовая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи: дополнительная информация" (PDF). Природа. 523 (7562): 584–587. Дои:10.1038 / природа14472. PMID  26106865.
4. Cisneros, Juan C .; и другие. (2004). «Проколофоноидная рептилия с височной фенестрацией из среднего триаса Бразилии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1547): 1541–1546. Дои:10.1098 / rspb.2004.2748. ЧВК  1691751. PMID  15306328.
5. Reisz, Robert R .; и другие. (2007). «Черепная остеология Белебей Веграндис (Parareptilia: Bolosauridae) из средней перми России и его влияние на эволюцию рептилий ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 151 (1): 191–214. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00312.x.
6. Пиньейро, Грасиела; и другие. (2012). «Морфология черепа раннепермских мезозаврид. Мезозавр tenuidens и переоценка эволюции нижних височных окон ". Comptes Rendus Palevol. 11 (5): 379–391. Дои:10.1016 / j.crpv.2012.02.001.
7. МакДугалл; Рейс (2014). «Первая запись о никтифруретидном парарептиле из ранней перми Северной Америки с обсуждением парарептильной височной фенестрации». Зоологический журнал Линнеевского общества. 172 (3): 616–630. Дои:10.1111 / zoj.12180.
8. Schoch, Rainer R .; Кляйн, Николь; Scheyer, Torsten M .; Сьюз, Ханс-Дитер (18.07.2019). «Микроанатомия стволовой черепахи Pappochelys rosinae указывает на преимущественно ископаемый образ жизни и проясняет первые шаги в эволюции панциря». Научные отчеты. 9 (1): 10430. Дои:10.1038 / s41598-019-46762-z. ISSN  2045-2322. ЧВК  6639533. PMID  31320733.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Паппочелис в Wikimedia Commons