Physarum polycephalum - Physarum polycephalum - Wikipedia

Physarum polycephalum
Physarum polycephalum plasmodium.jpg
П. polycephalum плазмодий на коре дерева
Научная классификация редактировать
Домен:Эукариоты
Тип:Амебозоа
Учебный класс:Миксогастрия
Заказ:Physarales
Семья:Physaraceae
Род:Physarum
Разновидность:
П. polycephalum
Биномиальное имя
Physarum polycephalum
Schwein.
The life cycle of Physarum polycephalum. The outer circuit illustrates the natural cycle alternating between the haploid amoebal stage and diploid plasmodial stage. The inner circuit illustrates the fully haploid
Жизненный цикл Physarum polycephalum. Внешний контур иллюстрирует естественный цикл, чередующийся между стадией гаплоидного амеба и стадией диплоидного плазмодия. Внутренний контур иллюстрирует полностью гаплоидный «апогамный» жизненный цикл. Оба цикла демонстрируют все стадии развития.

Physarum polycephalum, бесклеточный слизь или же миксомицет, это протист с разнообразными клеточными формами и широким географическим распространением. «Бесклеточное» прозвище происходит от плазмодиальной стадии жизненный цикл: the плазмодий это ярко-желтый макроскопический многоядерный ценоцит в виде сети переплетенных трубок. Эта стадия жизненного цикла, наряду с предпочтением влажных тенистых мест обитания, вероятно, способствовала первоначальной неверной характеристике организма как грибок. П. polycephalum используется в качестве модельного организма для исследования подвижности, клеточной дифференциации, хемотаксиса, клеточной совместимости и клеточного цикла.

Жизненный цикл и характеристики

Два типа вегетативных клеток, амебы и плазмодии, заметно различаются по морфологии, физиологии и поведению. Амебы бывают микроорганизмы обычно гаплоидный, которые живут в основном в почве, где они фагоцитоз бактерии. В лаборатории амебы выращивают на лужайках живых или мертвых кишечная палочка на чашках с питательным агаром, где они могут неограниченно размножаться. Аксеническая культура амеб был получен путем отбора мутантов, способных к аксеническому росту.[1] В условиях голодания или высыхания амебы обратимо дифференцируются в спящие споры с клеточными стенками. При погружении в воду амебы обратимо дифференцируются в жгутиковые клетки, что включает основную реорганизацию цитоскелета.[2]

Плазмодий обычно диплоид и распространяется через рост и ядерное деление без цитокинеза, в результате чего образуется макроскопический многоядерный синцитий. Хотя питательные вещества доступны, сетчатый плазмодий может вырасти до фута и более в диаметре. Подобно амебам, плазмодий может потреблять целые микробы, но также легко растет в аксиальных условиях в жидких культурах, чашках с питательным агаром и на поверхностях, увлажненных питательными веществами. Когда питательные вещества поступают равномерно, ядра плазмодия делятся синхронно, что объясняет интерес к использованию П. polycephalum в качестве модельного организма для изучения клеточного цикла или, более конкретно, цикла деления ядра. Когда плазмодий голодает, у него есть два альтернативных пути развития. В темноте плазмодий обычно обратимо дифференцируется в спящий «склероций» (тот же термин используется для покоящихся форм грибкового мицелия,[3][циркулярная ссылка ] но миксомицет склероций - это совсем другая структура). Под воздействием света голодающий плазмодий необратимо дифференцируется на спорангии, которые отличаются от других. Physarum видов по их множеству голов (отсюда полицефалия). Мейоз происходит во время развития спор, в результате чего споры гаплоидные. При воздействии влажных питательных веществ споры превращаются в амеб или, в водной суспензии, в жгутиконосцы. Жизненный цикл завершается, когда гаплоидные амебы разных типов спаривания сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая затем развивается путем роста и деления ядра в отсутствие цитокинеза в многоядерный плазмодий.[4]

В лабораторных штаммах, несущих мутацию matA локус типа спаривания, дифференциация П. polycephalum плазмодии могут возникать без слияния амеб, в результате чего образуются гаплоидные плазмодии, которые морфологически неотличимы от более типичной диплоидной формы.[5] Это делает возможным простой генетический анализ признаков плазмодий, которые в противном случае потребовали бы обратного скрещивания для достижения гомозиготности для анализа рецессивных мутаций в диплоидах. Спорангии из гаплоидных плазмодий генерируют споры с низкой фертильностью, и предполагается, что жизнеспособные споры развиваются из мейоза редких диплоидных ядер в других гаплоидных ядрах. П. polycephalum плазмодии. В природе апогамное развитие может происходить и у различных видов миксомицетов.[6] На рисунке П. polycephalum Жизненный цикл, типичный гаплоидно-диплоидный половой цикл изображен во внешнем контуре, а апогамный цикл - во внутреннем. Обратите внимание, что апогамная амеба сохраняет свое matA1 специфичность типа спаривания и все еще может сексуально сливаться с амебой другого типа спаривания с образованием диплоидного гетерозиготного плазмодия - еще одна характеристика, которая облегчает генетический анализ.

P. polycephalum amoebae growing on lawns of live E. coli. The bacterial cells are approx 1 micron in diameter, amoebae are approx 10 microns in diameter. Bright circular structures inside the amoebae are vacuoles, nuclei are pale grey circles each containing a darker nucleolus. (Phase contrast microscopy.)
П. polycephalum амебы, растущие на газонах живых E. coli. Бактериальные клетки имеют диаметр около 1 микрона, амебы - около 10 микрон в диаметре. Яркие круглые структуры внутри амеб представляют собой вакуоли, ядра - бледно-серые круги, каждое из которых содержит более темное ядрышко. (Фазово-контрастная микроскопия.)

Как показывает диаграмма жизненного цикла, амебы и плазмодии заметно различаются по потенциалу развития. Еще одним замечательным отличием является механизм митоза. Амебы демонстрируют «открытый митоз», во время которого ядерная мембрана разрушается, что типично для клеток животных, перед повторной сборкой после телофазы. Плазмодии демонстрируют «закрытый митоз», во время которого ядерная мембрана остается неповрежденной. Это предположительно предотвращает ядерное слияние во время митоза в многоядерном синцитии. В подтверждение этого вывода, мутантные амебы, дефектные по цитокинезу, развиваются в многоядерные клетки, и ядерные слияния во время митоза обычны для этих мутантов.[7]

Цитоплазматический поток

Плазмодий миксомицетов, особенно плазмодий Physarum polycephalum известен своим потоком цитоплазмы.[8] Цитоплазма подвергается челночному потоку, ритмично текущему назад и вперед, меняя направление обычно каждые 100 секунд. Потоки могут достигать скорости до 1 мм / с. Внутри трубчатой ​​сети потоки возникают из-за сокращений поперечного сечения трубок, которые генерируются сокращением и расслаблением мембранного внешнего слоя трубок, обогащенного актомиозиновой корой. У стационарных плазмодиев рубулярные сокращения пространственно организованы по всему плазмодию в виде перистальтической волны.[9]

Цитоплазматический поток, вероятно, способствует миграции плазмодия. Здесь наблюдается корреляция моделей сокращения со скоростью миграции.[10] Для микроплазмодий в форме гантелей, часто называемых амебоидными плазмодиями, усиление жесткости коры в задней части по сравнению с передней кажется важным фактором в нарушении симметрии волны сокращения, которая переводится в миграцию.[11]

Цитоплазматические потоки обеспечивают дальний транспорт и диспергирование молекул внутри цитоплазмы. Используемый здесь физический механизм следующий: Дисперсия Тейлора. При голодании организм может реорганизовать морфологию своей сети и тем самым повысить свои способности к рассеянию.[12] Фактически, потоки даже перехватываются для передачи сигналов по всей сети плазмодия.[13] Вполне вероятно, что обратная связь переносимых сигналов на размер трубки лежит в основе Physarum 's способность найти кратчайший путь через лабиринт.[14]

Ситуативное поведение

П. polycephalum Plasmodium культивирует два «островка» агарового субстрата над покровным стеклом.
Physarum polycephalum растет от овсяных хлопьев (центр) к волосатым корням лекарственного растения Валериана лекарственная (оставили).

Physarum polycephalum было показано, что он проявляет характеристики, аналогичные тем, которые наблюдаются у одноклеточных существ и эусоциальный насекомые. Например, группа японских и венгерских исследователей показала, что П. polycephalum может решить проблема кратчайшего пути. При выращивании в лабиринте с овсяными хлопьями на двух участках, П. polycephalum убирается отовсюду в лабиринте, кроме самого короткого маршрута, соединяющего два источника пищи.[14]

При наличии более двух источников пищи П. polycephalum очевидно решает более сложную транспортная проблема. Имея более двух источников, амеба также создает эффективные сети.[15] В статье 2010 года овсяные хлопья были разбросаны, чтобы представлять Токио и 36 близлежащих городов.[16][17] П. polycephalum создали сеть, аналогичную существующей железнодорожной системе, «с сопоставимой эффективностью, отказоустойчивостью и стоимостью». Аналогичные результаты были получены на основе дорожных сетей в объединенное Королевство[18] и Пиренейский полуостров (т.е. Испания и Португалия ).[19]П. polycephalum не только может решать эти вычислительные задачи, но также обладает некоторой формой памяти. Путем многократного создания тестовой среды образца П. polycephalum холодная и сухая с интервалами в 60 минут, Университет Хоккайдо биофизики обнаружили, что слизистая плесень, по-видимому, предвосхищает закономерность, реагируя на условия, когда они не повторяли условия в течение следующего интервала. При повторении условий он будет реагировать, ожидая 60-минутных интервалов, а также тестирования с 30- и 90-минутными интервалами.[20][21]

П. polycephalum также было показано, что они динамически перераспределяются, чтобы поддерживать постоянные уровни различных питательных веществ одновременно.[22][23] В одном конкретном случае образец, помещенный в центр чашка Петри пространственно перераспределены по комбинациям источников питания, у каждого из которых были разные белок -углевод соотношения. Через 60 часов измеряли площадь слизистой плесени над каждым источником пищи. Для каждого образца результаты согласовывались с гипотезой о том, что амеба будет сбалансировать общее потребление белка и углеводов, чтобы достичь определенных уровней, инвариантных к фактическим соотношениям, представленным в слизистой плесени.

Поскольку у слизистой плесени нет нервной системы, которая могла бы объяснить такое разумное поведение, возник значительный междисциплинарный интерес к пониманию правил, управляющих ее поведением. Ученые пытаются смоделировать слизевую плесень, используя ряд простых распределенных правил. Например, П. polycephalum был смоделирован как набор дифференциальные уравнения вдохновлен электрическими сетями. Можно показать, что эта модель способна вычислять кратчайшие пути.[24] Можно показать очень похожую модель для решения Проблема дерева Штейнера.[25] Однако в настоящее время эти модели не имеют биологического смысла, поскольку они, например, предполагают сохранение энергии внутри слизистой плесени.[а] Чтобы построить более реалистичные модели, необходимо собрать больше данных о построении сети слизистой плесени. С этой целью исследователи анализируют сетевую структуру выращенных в лаборатории П. polycephalum.[26]

В книге[27] и несколько препринтов, которые не прошли научную рецензию,[28][29] утверждалось, что, поскольку плазмодии, по-видимому, последовательно реагируют на раздражители, они являются «идеальным субстратом для будущих и возникающих биокомпьютерные устройства ".[29] Был представлен план, показывающий, как можно точно указывать, направлять и расщеплять плазмодий, используя источники света и пищи.[29] особенно Корень валерианы.[30] Более того, сообщалось, что плазмодии могут образовывать логические ворота,[28] создание биологических компьютеров. В частности, плазмодии, помещенные на входах в лабиринты специальной геометрической формы, будут появляться на выходах из лабиринта, которые соответствуют таблицы истинности для некоторых примитивных логических связок. Однако, поскольку эти конструкции основаны на теоретических моделях шламовой плесени, на практике эти результаты не масштабируются, чтобы учесть фактические вычисления. Когда примитивные логические элементы соединяются для формирования более сложных функций, плазмодий перестал давать результаты, согласующиеся с ожидаемыми таблицами истинности.

Несмотря на то, что сложные вычисления с использованием Physarum поскольку субстрат в настоящее время невозможен, исследователи успешно использовали реакцию организма на окружающую среду в USB-датчике.[31] и управлять роботом.[32]

Сноски

  1. ^ Организмы потребляют пищу, поэтому энергия не может быть сохранена.

Рекомендации

  1. ^ Маккалоу, Клэр (1978). «Генетические факторы, определяющие рост амебы Physarum polycephalum в аксенической среде» (PDF). Журнал общей микробиологии. 106 (2): 297–306. Дои:10.1099/00221287-106-2-297 - через MicrobiologyResearch.org.
  2. ^ Райт, Мишель (1988). «Цитоскелет микротрубочек и морфогенез амеб миксомицета Physarum polycephalum». Биология клетки. 63 (2): 239–248. Дои:10.1016/0248-4900(88)90061-5. PMID  3060203 - через Science Direct.
  3. ^ «Склероций». Википедия. 26 сентября 2019 г.,. Получено 5 декабря, 2019.
  4. ^ Ди, Дженнифер (1960). «Система спаривания в бесклеточной слизистой оболочке». Природа. 185 (4715): 780–781. Bibcode:1960Натура.185..780D. Дои:10.1038 / 185780a0. S2CID  4206149.
  5. ^ Уилс, Алан (1970). «Гомоталлический штамм миксомицета Physarum Polycephalum». Генетика. 66 (4): 623–633. ЧВК  1212520. PMID  5534845.
  6. ^ Кларк и Коллинз (1976). "Исследования систем спаривания одиннадцати видов миксомицетов". Американский журнал ботаники. 63 (6): 783–789. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1976.tb11867.x. JSTOR  2442036.
  7. ^ Берланд, Тимоти (1981). «Анализ развития и роста мутанта Physarum polycephalum с нарушенным цитокинезом». Биология развития. 85 (1): 26–38. Дои:10.1016/0012-1606(81)90233-5. PMID  7250516.
  8. ^ Камия, Н. (1981). «Физико-химические основы цитоплазматического течения». Annu Rev Plant Physiol. 32: 205–236. Дои:10.1146 / annurev.pp.32.060181.001225.
  9. ^ Алим, К; Amselem, G; Peaudecerf, F; Бреннер, депутат; Прингл, Энн (2013). «Перистальтика случайной сети у Physarum polycephalum организует потоки жидкости через человека». Proc Natl Acad Sci USA. 110 (33): 13306–13311. Дои:10.1073 / pnas.1305049110. ЧВК  3746869. PMID  23898203.
  10. ^ Родик, Б; Такаги, S; Уэда, Т; Хаузер, MJB (2015). «Закономерности колебаний толщины клеток при направленной миграции Physarum polycephalum». Eur Biophys J. 44 (5): 349–58. Дои:10.1007 / s00249-015-1028-7. PMID  25921614. S2CID  7524789.
  11. ^ Чжан, С; Лашерас, JC; дель Аламо, JC (2019). «Переход нарушения симметрии к направленному движению у микроплазмодий Physarum». J Phys D: Appl Phys. 52 (49): 494004. Дои:10.1088 / 1361-6463 / ab3ec8.
  12. ^ Марбах, S; Алим, К; Андрей, N; Прингл, А; Бреннер, член парламента (2016). «Обрезка для увеличения дисперсии Тейлора в сетях Physarum polycephalum». Phys Rev Lett. 117 (17): 178103. Дои:10.1103 / PhysRevLett.117.178103. PMID  27824465.
  13. ^ Алим, К; Андрей, N; Прингл, А; Бреннер, член парламента (2017). «Механизм распространения сигнала у Physarum polycephalum». Proc Natl Acad Sci USA. 114 (20): 5136–5141. Дои:10.1073 / pnas.1618114114. ЧВК  5441820. PMID  28465441.
  14. ^ а б Накагаки, Тошиюки; Ямада, Хироясу; Тот, Агота (2000). «Интеллект: решение лабиринта амебоидным организмом». Природа. 407 (6803): 470. Bibcode:2000Натура.407..470Н. Дои:10.1038/35035159. PMID  11028990. S2CID  205009141.
  15. ^ Накагаки, Тошиюки; Кобаяси, Ре; Нишюра, Ясумаса; Уэда, Тецуо (ноябрь 2004 г.). "Получение нескольких отдельных источников пищи: поведенческий интеллект в Physarum плазмодий ". Труды Королевского общества B. 271 (1554): 2305–2310. Дои:10.1098 / rspb.2004.2856. ЧВК  1691859. PMID  15539357.
  16. ^ Теро, Ацуши; Такаги, Сейджи; Сайгуса, Тецу; Ито, Кентаро; Беббер, Дэн П .; Фрикер, Марк Д .; Юмики, Кендзи; Кобаяси, Ре; Накагаки, Тосиюки (январь 2010 г.). «Правила для биологически вдохновленного адаптивного дизайна сети» (PDF). Наука. 327 (5964): 439–442. Bibcode:2010Sci ... 327..439T. Дои:10.1126 / science.1177894. PMID  20093467. S2CID  5001773. Архивировано из оригинал (PDF) 21 апреля 2013 г.
  17. ^ Мозман, Эндрю (22 января 2010 г.). «Безмозглый слизняк создает точную копию токийского метро». Откройте для себя журнал. Получено 22 июн 2011.
  18. ^ Адамацкий Андрей; Джонс, Джефф (2010). «Планирование дорог с использованием слизи: если Physarum построит автомагистрали, он проложит маршрут M6 / M74 через Ньюкасл». Международный журнал бифуркаций и хаоса. 20 (10): 3065–3084. arXiv:0912.3967. Bibcode:2010IJBC ... 20.3065A. Дои:10.1142 / S0218127410027568. S2CID  18182968.
  19. ^ Адамацкий Андрей; Алонсо-Санс, Рамон (июль 2011 г.). «Восстановление иберийских автострад с плесенью». Биосистемы. 5 (1): 89–100. Дои:10.1016 / j.biosystems.2011.03.007. PMID  21530610.
  20. ^ Сайгуса, Тецу; Теро, Ацуши; Накагаки, Тошиюки; Курамото, Йошики (2008). «Амебы предвидят периодические события» (PDF). Письма с физическими проверками. 100 (1): 018101. Bibcode:2008PhRvL.100a8101S. Дои:10.1103 / PhysRevLett.100.018101. HDL:2115/33004. PMID  18232821.
  21. ^ Бароне, Дженнифер (9 декабря 2008 г.). «100 лучших историй 2008 года №71: Слизневые формы демонстрируют удивительную степень интеллекта». Откройте для себя журнал. Получено 22 июн 2011.
  22. ^ Дюссютур, Одри; Латти, Таня; Бикман, Мадлен; Симпсон, Стивен Дж. (2010). «Амебоидный организм решает сложные проблемы питания». PNAS. 107 (10): 4607–4611. Bibcode:2010PNAS..107.4607D. Дои:10.1073 / pnas.0912198107. ЧВК  2842061. PMID  20142479.
  23. ^ Боннер, Джон Тайлер (2010). «Безмозглое поведение: миксомицет выбирает сбалансированную диету». PNAS. 107 (12): 5267–5268. Bibcode:2010PNAS..107.5267B. Дои:10.1073 / pnas.1000861107. ЧВК  2851763. PMID  20332217.
  24. ^ Беккетти, Лука; Бонифачи, Винченцо; Дирнбергер, Майкл; Карренбауэр, Андреас; Мельхорн, Курт (2013). Physarum может вычислять кратчайшие пути: доказательства сходимости и границы сложности (PDF). ИКАЛП. Конспект лекций по информатике. 7966. С. 472–483. Дои:10.1007/978-3-642-39212-2_42. ISBN  978-3-642-39211-5. Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-08-13.
  25. ^ Калеффи, Марчелло; Акылдыз, Ян Ф .; Паура, Луиджи (2015). "О решении NP-трудной задачи дерева Штейнера с помощью Physarum BioNetwork" (PDF). Транзакции IEEE / ACM в сети. PP (99): 1092–1106. Дои:10.1109 / TNET.2014.2317911. S2CID  2494159.
  26. ^ Дирнбергер, Майкл; Нойман, Адриан; Кель, Тим (2015). «NEFI: извлечение сети из изображений». Научные отчеты. 5 (15669): 15669. arXiv:1502.05241. Bibcode:2015НатСР ... 515669Д. Дои:10.1038 / srep15669. ЧВК  4629128. PMID  26521675.
  27. ^ Адамацкий Андрей (2010). Physarum Machines: компьютеры из слизи. Всемирная научная серия по нелинейной науке, серия А. 74. World Scientific. ISBN  978-981-4327-58-9. Получено 31 октября 2010.
  28. ^ а б Андрей, Адамацкий (2010). «Логические ворота слизи плесени: изучение баллистического подхода». Приложения, инструменты и методы на пути к эксафлопсным вычислениям. IOS Press. 2012: 41–56. arXiv:1005.2301. Bibcode:2010arXiv1005.2301A.
  29. ^ а б c Адамацкий Андрей (6 августа 2008 г.). «Управление плазмодием с помощью света: динамическое программирование Physarum машина". arXiv:0908.0850 [nlin.PS ].
  30. ^ Адамацкий Андрей (31 мая 2011 г.). «О привлечении слизи Physarum polycephalum растениям с седативными свойствами ». Природа предшествует. Дои:10.1038 / npre.2011.5985.1.
  31. ^ Ночь, Уилл (17 мая 2007 г.). «Биосенсор помещает в его сердце слизевую плесень». Новый ученый. Получено 22 июн 2011.
  32. ^ Ночь, Уилл (13 февраля 2006 г.). "Робот движется страхами слизистой плесени". Новый ученый. Получено 22 июн 2011.

Источники

  • Генри Стемпен; Стивен Л. Стивенсон (1994). Миксомицеты. Справочник по плесени для слизи. Timber Press. ISBN  978-0-88192-439-8.

внешняя ссылка

  • «ФизарумПлюс». Интернет-ресурс для студентов Physarum polycephalum и другие а-клеточные формы слизи
  • «НЕФИ». Программное обеспечение, которое можно использовать для извлечения сетей из изображений Physarum.