Сон у нечеловеческих животных - Sleep in non-human animals

Спящий Кот

Сон у нечеловеческих животных относится к поведенческому и физиологическому состоянию, характеризующемуся измененным сознанием, пониженной реакцией на внешние раздражители и гомеостатической регуляцией. Спать наблюдается у млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и некоторых рыб, а также в некоторой форме у насекомых и даже у более простых животных, таких как нематоды. внутренний циркадные часы способствует ночному сну для дневных организмов (например, людей) и днем ​​для ночных организмов (например, грызунов). Режимы сна сильно различаются у разных видов. Похоже, это требование для всех млекопитающих и большинства других животных.

Определение

Часть серии по
Животное покой
Myotis mystacinus hibernation4.JPG

Сон может следовать за физиологический или же поведенческий определение. В физиологическом смысле сон - это состояние, характеризующееся обратимым бессознательным, особенным мозговая волна узоры, спорадические движения глаз, потеря мышечный тонус (возможно, с некоторыми исключениями; см. ниже о сне птиц и водных млекопитающих) и компенсирующее усиление после лишения состояния, последнее, известное как гомеостаз сна (т. е. чем дольше длится состояние бодрствования, тем больше интенсивность и продолжительность состояния сна после этого).[1] В поведенческом смысле сон характеризуется минимальными движениями, невосприимчивостью к внешним раздражителям (т.е. сенсорный порог ), принятие типичной позы и занятие защищенным участком - все это обычно повторяется 24 часа в сутки.[2] Физиологическое определение хорошо применимо к птицам и млекопитающим, но у других животных (чей мозг не такой сложный) чаще используется поведенческое определение. У очень простых животных поведенческие определения сна являются единственно возможными, и даже в этом случае поведенческий репертуар животного может быть недостаточно обширным, чтобы можно было провести различие между сном и бодрствованием.[3] Сон быстро обратимый, в отличие от спячки или спячки. кома, а лишение сна сопровождается более длительным или более глубоким восстановительным сном.

Необходимость

Если бы сон не был необходим, можно было бы найти:

  • Виды животных, которые совсем не спят
  • Животные, которым не нужен восстановительный сон после бодрствования дольше обычного
  • Животные, у которых нет серьезных последствий в результате недосыпания

Вне нескольких базальный животных, у которых нет мозга или очень простого, на сегодняшний день не найдено животных, которые удовлетворяли бы ни одному из этих критериев.[4] Хотя некоторые разновидности акул, такие как большая белая акула и акула-молот, должны все время оставаться в движении, чтобы перемещать насыщенную кислородом воду по своим жабрам, возможно, они по-прежнему спят по одному полушарию мозга, как это делают морские млекопитающие. Однако еще предстоит окончательно показать, способна ли какая-либо рыба к однополушарный сон.[нужна цитата ]

Беспозвоночные

Caenorhabditis elegans является одним из самых примитивных организмов, у которых наблюдались состояния, подобные сну.
А кукушка из рода Номада, спать. Обратите внимание на характерное положение, закрепленное за челюсти. У пчел одни из самых сложных состояний сна среди насекомых.[5]

Сон как явление имеет очень давние эволюционные корни. Одноклеточные организмы не обязательно «спят», хотя многие из них имеют ярко выраженные циркадные ритмы. Медуза Кассиопея является одним из самых примитивных организмов, у которых наблюдались состояния, подобные сну.[6] Наблюдение за состояниями сна у медуз свидетельствует о том, что состояния сна не требуют наличия у животного мозга или центральной нервной системы.[7] В нематода C. elegans еще один примитивный организм, которому, кажется, нужен сон. Здесь летаргус фаза происходит в короткие периоды, предшествующие каждому линька, факт, который может указывать на то, что сон примитивно связан с процессами развития. Райзен и другие.'s результаты[8] кроме того, предполагают, что сон необходим для изменений в нервной системе.

В электрофизиологический изучение сна в малых беспозвоночные это сложно. У насекомых наблюдаются циркадные ритмы активности и пассивности, но некоторым, похоже, не требуется гомеостатический сон. У насекомых не наблюдается быстрого сна. Тем не мение, плодовые мошки кажутся спящими, и систематическое нарушение этого состояния приводит к когнитивные нарушения.[9] Существует несколько методов измерения когнитивных функций плодовых мушек. Распространенный метод - позволить мухам выбрать, хотят ли они лететь через туннель, ведущий к источнику света, или через темный туннель. Обычно мух привлекает свет. Но если сахар помещается в конце темного туннеля, а то, что не нравится мухам, помещается в конце светового туннеля, мухи со временем научатся летать в темноту, а не к свету. Мухам, лишенным сна, требуется больше времени, чтобы научиться этому, а также они быстрее об этом забывают. Если членистоногие экспериментально бодрствует дольше, чем привык, тогда его предстоящий период отдыха будет продлен. В тараканы этот период отдыха характеризуется усики складыванием и пониженной чувствительностью к внешним раздражителям.[10] Сон был описан в рак тоже характеризуются пассивностью и повышенными порогами сенсорных раздражителей, а также изменениями в ЭЭГ паттерн, заметно отличающийся от паттернов, наблюдаемых у бодрствующих раков.[11] Было показано, что медоносные пчелы используют сон для хранения долговременных воспоминаний.[12]

Рыбы

Чередование фаз сна и активности у взрослого данио
Основная статья: Сон в рыбе

Спать в рыбы является предметом текущих научных исследований.[13][14] Обычно рыбы проявляют периоды бездействия, но не проявляют значительной реакции на лишение этого состояния. Считается, что некоторые виды, которые всегда живут стаями или непрерывно плавают (например, из-за необходимости вентиляции жабр), никогда не спят.[15] Есть также сомнения относительно некоторых слепых видов, которые живут в пещеры.[16] Однако другие рыбы, похоже, спят. Например, данио,[17] тилапия,[18] линь,[19] коричневый бык,[20] и набухшая акула[21] стать неподвижным и не реагировать ночью (или днем, в случае с волной акулы); Испанский боровик и голубоголовый губан можно даже поднять рукой до поверхности, не вызывая реакции.[22] Наблюдательное исследование около 200 видов в европейских общественных аквариумах в 1961 году сообщило о многих случаях явного сна.[23] С другой стороны, режим сна легко нарушается и может даже исчезнуть в периоды миграции, нереста и родительской заботы.[24]

Наземные позвоночные

Млекопитающие, птицы и рептилии произошли от амниотических предков, первых позвоночных, жизненный цикл которых не зависел от воды. Тот факт, что птицы и млекопитающие - единственные известные животные, у которых наблюдается быстрый и медленный сон, указывает на общую черту до расхождения.[25] Однако недавние данные о быстром сне у рыб предполагают, что это расхождение могло произойти намного раньше, чем считалось ранее.[26] До этого момента рептилии считались наиболее логичной группой для исследования происхождения сна. Дневная активность рептилий чередуется между купанием и короткими приступами активного поведения, что имеет значительное неврологическое и физиологическое сходство с состоянием сна у млекопитающих. Предполагается, что быстрый сон развился из коротких приступов двигательной активности у рептилий, в то время как медленный сон (SWS) развился из их состояния купания, которое демонстрирует аналогичные модели медленной волны ЭЭГ.[27]

Рептилии и амфибии

Спящий африканец карликовый хамелеон Фишера
А Дракон Комодо спать.

Рептилии имеют периоды покоя, подобные сну млекопитающих, и снижение электрической активности мозга было зарегистрировано, когда животные спали. Однако картина ЭЭГ во сне рептилий отличается от того, что наблюдается в млекопитающие и другие животные.[3] У рептилий время сна увеличивается после недосыпание, и необходимы более сильные стимулы, чтобы разбудить животных, когда они были лишены сна, по сравнению с тем, когда они спали нормально. Это говорит о том, что сон, следующий за депривацией, компенсаторно глубже.[28]

В 2016 году исследование[29] сообщили о существовании REM- и NREM-подобных стадий сна у австралийского дракона. Погона виттицепс. У земноводных бывают периоды бездействия, но в этом состоянии они проявляют высокую бдительность (восприимчивость к потенциально опасным раздражителям).

Птицы

Между сном в птицы и спать у млекопитающих,[30] что является одной из причин идеи о том, что сон у высших животных с его разделением на REM и NREM сон имеет развился вместе с теплокровность.[31] Птицы компенсируют недосыпание так же, как и млекопитающие, более глубоким или более интенсивным. медленный сон (SWS).[32]

Птицы имеют как быстрый, так и медленный сон, и паттерны ЭЭГ обоих имеют сходство с таковыми у млекопитающих. Разные птицы спят разное количество времени, но у млекопитающих наблюдаются связи между сном и такими переменными, как масса тела, масса мозга, относительная масса мозга и т. Д. основной метаболизм и другие факторы (см. ниже) не встречаются у птиц. Единственным явным объяснением различий в продолжительности сна птиц разных видов является то, что птицы, которые спят в среде, где они подвергаются воздействию хищники имеют менее глубокий сон, чем птицы, спящие в более защищенных условиях.[33]

Спящий корелла
А фламинго с пробужденным хотя бы одним полушарием головного мозга

У птиц не обязательно наблюдается недосыпание, но есть особенность, которую птицы разделяют с водными млекопитающими и, возможно, также с некоторыми видами животных. ящерицы (мнения расходятся по поводу последнего пункта[требуется разъяснение ]), это способность к однополушарному сну. Это способность спать с одним полушарие головного мозга в то время как другое полушарие бодрствует (Однополушарный медленный сон ).[34] Когда спит только одно полушарие, закрывается только контралатеральный глаз; то есть, когда правое полушарие спит, левый глаз будет закрыт, и наоборот.[35] Распределение сна между двумя полушариями и продолжительность однополушарного сна определяются тем, какая часть мозга была наиболее активной в предыдущий период бодрствования.[36]- эта часть будет спать больше всего - и это также определяется риском нападения хищников. Утки по периметру стаи, скорее всего, первыми обнаружат нападения хищников. У этих уток более однополушарный сон, чем у тех, кто спит посреди стада, и они реагируют на угрожающие раздражители, видимые открытым глазом.[37]

Отчасти мнения о сне в перелетные птицы.[нужна цитата ] Споры главным образом о том, могут ли они спать во время полета или нет.[нужна цитата ] Теоретически определенные типы сна могут быть возможны во время полета, но технические трудности не позволяют регистрировать активность мозга птиц во время полета.

Млекопитающие

Спать Японские макаки.

У млекопитающих очень разные феномены сна. Как правило, они проходят периоды чередования медленного и быстрого сна, но проявляются они по-разному. Лошади и другие травоядные копытные может спать стоя, но обязательно должен лечь во время быстрого сна (вызывающего мышечную атонию) на короткие периоды. Жирафам, например, нужно ложиться на быстрый сон всего несколько минут за раз. Летучие мыши спят, когда висит вверх ногами. У самцов броненосцев эрекция возникает во время медленного сна, и у крыс наблюдается обратное.[38] У древних млекопитающих был полифазный сон, делящий сон на несколько периодов в день. Более высокие дневные нормы сна и более короткие циклы сна у полифазных видов по сравнению с монофазными видами предполагают, что полифазный сон может быть менее эффективным средством достижения преимуществ сна. Поэтому у мелких видов с более высоким BMR может быть менее эффективный режим сна. Отсюда следует, что эволюция монофазного сна может быть до сих пор неизвестным преимуществом эволюции больших размеров тела млекопитающих и, следовательно, более низкого BMR.[39]

Иногда считается, что сон помогает сберечь энергию, хотя эта теория не совсем адекватна, поскольку снижает метаболизм примерно на 5–10%.[40][41] Кроме того, наблюдается, что млекопитающим требуется сон даже во время гипометаболического состояния гибернации, и в этом случае это фактически чистая потеря энергии, когда животное возвращается из переохлаждение к эвтермия чтобы спать.[42]

Ночные животные имеют более высокую температуру тела, большую активность, повышенный уровень серотонина и снижение уровня кортизола в течение ночи - противоположность дневным животным. Ночные и дневные животные обе увеличили электрическую активность в супрахиазматическое ядро, и соответствующая секреция мелатонина из шишковидной железы ночью.[43] Ночные млекопитающие, которые, как правило, не спят по ночам, имеют более высокий уровень мелатонина ночью, как и дневные млекопитающие.[44] И хотя удаление шишковидной железы у многих животных устраняет ритмы мелатонина, оно не останавливает циркадные ритмы в целом, хотя может изменять их и ослаблять их реакцию на световые сигналы.[45] Кортизол уровни у животных, ведущих дневной образ жизни, обычно повышаются в течение ночи, пик в часы пробуждения, и уменьшаются в течение дня.[46][47] В дневной животных сонливость усиливается в ночное время.

Продолжительность

Летучие лисы, спящий

Разные млекопитающие спите разное количество. Некоторые, например летучие мыши, спят 18–20 часов в сутки, а другие, в том числе жирафы, спите всего 3–4 часа в день. Даже между близкородственными видами могут быть большие различия. Также могут быть различия между лабораторными и полевыми исследованиями: например, исследователи в 1983 году сообщили, что плененные ленивцы спал почти 16 часов в сутки, но в 2008 году, когда были разработаны миниатюрные нейрофизиологические регистраторы, которые можно было прикрепить к диким животным, ленивцы в природе спали всего 9,6 часа в сутки.[48]

Спать белые медведи

Как и в случае с птицами, основное правило для млекопитающих (за некоторыми исключениями, см. Ниже) состоит в том, что у них есть две существенно разные стадии сна: быстрый и медленный сон (см. Выше). Привычки кормления млекопитающих связаны с продолжительностью их сна. Суточная потребность во сне наиболее высока в плотоядные животные, ниже в всеядные и самый низкий в травоядные животные. Люди спят меньше, чем многие другие всеядные животные, но в остальном не слишком много или необычно мало по сравнению с другими млекопитающими.[49]

Многие травоядные, как Руминантия (например, крупный рогатый скот), проводят большую часть времени бодрствования в состоянии сонливости,[требуется дальнейшее объяснение ] что, возможно, могло частично объяснить их относительно низкую потребность во сне. У травоядных очевидна обратная корреляция между массой тела и продолжительностью сна; крупные млекопитающие спят меньше, чем более мелкие. Считается, что эта корреляция объясняет примерно 25% разницы в продолжительности сна у разных млекопитающих.[49] Кроме того, продолжительность определенного цикла сна связана с размером животного; В среднем у более крупных животных будут более продолжительные циклы сна, чем у более мелких. Количество сна также связано с такими факторами, как основной метаболизм, масса мозга и относительная масса мозга.[нужна цитата ] Продолжительность сна у видов также напрямую связана с базальная скорость метаболизма (BMR). Крысы с высоким BMR спят до 14 часов в день, в то время как слоны и жирафы, у которых BMR ниже, спят только 3-4 часа в день.[нужна цитата ]

Было высказано предположение, что виды млекопитающих, которые вкладывают средства в более длительное время сна, вкладывают средства в иммунную систему, поскольку виды с более длительным временем сна имеют более высокое количество лейкоцитов.[50] У млекопитающих, рожденных с хорошо развитой регуляторной системой, например у лошади и жирафа, как правило, меньше Быстрый сон чем виды, которые менее развиты при рождении, такие как кошки и крысы.[51] Это, по-видимому, отражает большую потребность в быстром сне у новорожденных, чем у взрослых у большинства видов млекопитающих. Многие млекопитающие спят большую часть каждых 24 часов, когда они очень молоды.[52] Жираф спит всего 2 часа в день примерно за 5–15 минут. Коалы - самые продолжительные из млекопитающих, которые спят, около 20–22 часов в сутки. Тем не мение, косатки и некоторые другие дельфины не спите в течение первого месяца жизни.[53] Вместо этого молодые дельфины и киты часто отдыхают, прижимаясь к телу матери, пока она плавает. Пока мать плывет, она держит своих отпрысков на плаву, чтобы они не утонули. Это позволяет молодым дельфинам и китам отдыхать, что помогает поддерживать здоровье их иммунной системы; в свою очередь, защищая их от болезней.[54] В этот период матери часто жертвуют сном для защиты своих детенышей от хищников. Однако, в отличие от других млекопитающих, взрослые дельфины и киты могут обходиться без сна в течение месяца.[54][55]

Сравнительное среднее время сна для различных млекопитающих (в неволе) более 24 часов[нужна цитата ]
Спящая собака

Причины, приведенные для таких широких вариаций, включают тот факт, что млекопитающие, «которые дремлют в укрытиях, такие как летучие мыши или грызуны, как правило, дремлют дольше и глубже, чем те, которые находятся в постоянной тревоге». Львы, которые мало боятся хищников, также имеют относительно долгие периоды сна, в то время как слоны должны есть большую часть времени, чтобы поддерживать свои огромные тела. Маленькие коричневые летучие мыши сохраняют свою энергию, за исключением нескольких часов каждую ночь, когда их жертва насекомых доступна, а утконосы едят много энергии. ракообразный диеты и, следовательно, вероятно, не нужно проводить столько времени в бодрствовании, как многим другим млекопитающим.[57]

Грызунов

Спящая крыса

Исследование, проведенное Даттой, косвенно подтверждает идею о том, что память улучшает сон.[58] Был изготовлен ящик, в котором одна крыса могла свободно перемещаться от одного конца к другому. Дно ящика было сделано из стальной решетки. В коробке будет светиться свет, сопровождаемый звуком. После пятисекундной задержки применялось поражение электрическим током. Как только разряд начинался, крыса могла переместиться на другой конец коробки, немедленно прекратив разряд. Крыса также могла использовать пятисекундную задержку, чтобы перейти к другому концу коробки и полностью избежать удара током. Продолжительность разряда никогда не превышала пяти секунд. Это повторили 30 раз для половины крыс. Другая половина, контрольная группа, была помещена в то же испытание, но крыс подвергали электрошоку независимо от их реакции. После каждой тренировки крысу помещали в записывающую клетку на шесть часов полиграфической записи. Этот процесс повторялся в течение трех дней подряд. Во время сеанса записи сна после испытаний крысы проводили на 25,47% больше времени в фазе быстрого сна после обучающих проб, чем после контрольных испытаний.[58]

По наблюдениям исследования Datta, обучающаяся группа провела на 180% больше времени в SWS, чем контрольная группа во время сеанса записи сна после испытания.[59] Это исследование показывает, что после пространственных исследований закономерности гиппокамп клетки места реактивируются во время SWS после эксперимента. Крыс прогоняли по линейной дорожке, используя награды на обоих концах. Затем крыс помещали на трек на 30 минут, чтобы они могли приспособиться (PRE), затем они пробегали трек с тренировкой на основе вознаграждения в течение 30 минут (RUN), а затем им давали отдохнуть в течение 30 минут.

В течение каждого из этих трех периодов ЭЭГ данные были собраны для информации о стадиях сна крыс. Средние скорости активации локальных клеток гиппокампа во время SWS перед поведением (PRE) и трех десятиминутных интервалов в SWS после поведения (POST) были рассчитаны путем усреднения по 22 сессиям бега по следу от семи крыс. Результаты показали, что через десять минут после пробного сеанса RUN было на 12% увеличение средней скорости активации локальных клеток гиппокампа по сравнению с уровнем PRE. Через 20 минут средняя скорость стрельбы быстро вернулась к уровню PRE. Повышенная активация клеток места гиппокампа во время SWS после пространственного исследования может объяснить, почему в исследовании Датты были повышенные уровни медленноволнового сна, поскольку оно также касалось формы пространственного исследования.

У крыс недосыпание вызывает потерю веса и снижение температуры тела. У бодрствующих крыс на неопределенный срок развиваются кожные поражения, гиперфагия, потеря массы тела, переохлаждение, и, в конечном итоге, фатальный сепсис.[60] Недосыпание также мешает выздоровление ожогов на крысах.[61] По сравнению с контрольная группа, бессонные крысы ' анализы крови указали на снижение на 20% лейкоцит подсчитать, значительное изменение иммунной системы.[62]

Исследование 2014 года показало, что лишение мышей сна увеличивает рост рака и снижает способность иммунной системы контролировать рак. Исследователи обнаружили более высокий уровень M2. опухолевые макрофаги и TLR4 молекулы во сне лишали мышей и предположили, что это механизм повышенной восприимчивости мышей к росту рака. Клетки M2 подавляют иммунную систему и способствуют росту опухоли. Молекулы TRL4 являются сигнальными молекулами при активации иммунной системы.[63]

Монотремы

С монотремы (откладывающие яйца млекопитающие) считаются одной из эволюционно древнейших групп млекопитающих, они вызывают особый интерес при изучении сна млекопитающих. Поскольку ранние исследования этих животных не могли найти четких доказательств существования быстрого сна, изначально предполагалось, что такой сон не существует в монотремных состояниях, а развился после того, как монотремы отделились от остальной эволюционной линии млекопитающих и стали отдельной, отдельной группа. Тем не мение, ЭЭГ записи мозговой ствол in monotremes показывают образец возбуждения, который очень похож на образцы, наблюдаемые в REM-сне у высших млекопитающих.[64][65] Фактически, наибольшее количество быстрого сна, известное у любого животного, находится в утконос.[66] Электрическая активация быстрого сна вообще не распространяется на передний мозг у утконоса, что говорит о том, что они не видят сны. Среднее время сна утконоса за 24-часовой период составляет до 14 часов, хотя это может быть связано с их высокой калорийностью. ракообразный рацион питания.[57]

Водные млекопитающие

Северный морской лев щенок со взрослой самкой и самцом, самый крупный из ушастые тюлени. Среда обитания: северный Тихий океан.

Последствия глубокого сна для морских млекопитающих могут заключаться в удушье, утоплении или превращении в легкую добычу для хищников. Таким образом, дельфины, киты и ластоногие (тюлени) во время плавания погружаются в однополушарный сон, что позволяет одному полушарию мозга оставаться полностью функциональным, а другому засыпать. Спящее полушарие чередуется, так что оба полушария могут быть полностью отдохнувшими.[54][67] Как и наземные млекопитающие, ластоногие, спящие на суше, впадают в глубокий сон, и оба полушария их мозга отключаются и переходят в режим полного сна.[68][69] Водное млекопитающее младенцы не имеют быстрого сна в младенчестве;[70] Быстрый сон увеличивается с возрастом.

Среди прочего, уплотнения и киты относятся к водным млекопитающим. Уплотнения без ушей и ушастые тюлени решили проблему сна в воде двумя разными способами. Ушастые тюлени, как и киты, демонстрируют однополушарный сон. Спящая половина мозга не просыпается, когда всплывает на поверхность, чтобы дышать. Когда одна половина мозга тюленя показывает медленный сон, ласты и усы на противоположной стороне неподвижны. Находясь в воде, эти тюлени почти не имеют быстрого сна и могут обходиться без него неделю или две. Как только они выходят на сушу, они переключаются на двусторонний быстрый сон и медленный сон, сравнимый с наземными млекопитающими, что удивило исследователей отсутствием «восстановительного сна» после того, как они пропустили так много быстрого сна.

Накидка морского котика, спит в зоопарке

Безухие тюлени спят биополушарно, как и большинство млекопитающих, под водой, висящими на поверхности воды или на суше. Они задерживают дыхание во время сна под водой и регулярно просыпаются, чтобы подняться на поверхность и дышать. Они также могут висеть ноздрями над водой и в этом положении иметь быстрый сон, но у них нет быстрого сна под водой.

Быстрый сон наблюдается в пилот-кит, разновидность дельфина.[71] Киты, похоже, не спят в фазе быстрого сна и не испытывают из-за этого никаких проблем. Одна из причин, по которой быстрый сон может быть затруднен в морских условиях, заключается в том, что быстрый сон вызывает мышечную атония; иными словами, функциональный паралич скелетных мышц, который трудно сочетать с необходимостью регулярно дышать.[49][72]

Осознанное дыхание китообразные спят, но не могут позволить себе долгое время находиться без сознания, потому что могут утонуть. Хотя знания о сне у диких китообразных ограничены, зарегистрировано, что зубастые китообразные в неволе проявляют однополушарный медленный сон (USWS), что означает, что они спят одной стороной мозга за раз, чтобы они могли плавать, дышать сознательно и избегать как хищников, так и социальных контактов в период отдыха.[73]

Исследование 2008 года показало, что кашалоты спят в вертикальных позах прямо под поверхностью во время пассивных неглубоких «дрейфующих погружений», как правило, в течение дня, когда киты не реагируют на проходящие суда, если они не находятся в контакте, что позволяет предположить, что киты возможно спать во время таких погружений.[74]

Унигемисферизм

Основная статья: Однополушарный медленный сон

Однополушарный сон означает сон только с одним полушарие головного мозга. Явление наблюдалось в птицы и водные млекопитающие,[75] а также у нескольких видов рептилий (последнее является спорным: многие рептилии ведут себя так, что это можно было бы истолковать как однополушарный сон, но ЭЭГ исследования дали противоречивые результаты). Причины развития однополушарного сна, вероятно, заключаются в том, что он позволяет спящему животному получать стимулы - например, угрозы - из окружающей среды, и что он позволяет животному летать или периодически всплывать на поверхность, чтобы дышать при погружении в воду. Только NREM-сон существует однополушарно, и, похоже, существует континуум в однополушарном сне в отношении различий в полушариях: у животных, демонстрирующих однополушарный сон, условия варьируются от одного полушария, находящегося в одном полушарии. глубокий сон когда другое полушарие бодрствует, одно полушарие легко спит, а другое полушарие бодрствует. Если одно полушарие выборочно лишено сна у животного, демонстрирующего однополушарный сон (одно полушарие может спать свободно, но другое просыпается всякий раз, когда оно засыпает), количество глубокого сна будет выборочно увеличиваться в том полушарии, которое было лишено сна, когда оба полушария могут спать свободно.

В нейробиологический Фон для однополушарного сна до сих пор неясен. В экспериментах на кошки в котором связь между левой и правой половинами ствола головного мозга была разорвана, в полушариях мозга наблюдаются периоды десинхронизированной ЭЭГ, во время которых два полушария могут спать независимо друг от друга.[76] У этих кошек наблюдалось состояние, когда одно полушарие спало NREM, а другое бодрствовало, а также одно полушарие спало NREM с другим состоянием сна REM. Никогда не видели, чтобы кошки спали в фазе быстрого сна одним полушарием, в то время как другое полушарие бодрствовало. Это соответствует тому факту, что быстрый сон, насколько известно в настоящее время, не происходит однополушарно.

Тот факт, что существует однополушарный сон, использовался как аргумент в пользу необходимости сна.[77] Похоже, что ни одно животное не развило способность вообще не спать.

Гибернации

Животные, которые впадать в спячку находятся в состоянии оцепенение, в отличие от сна. Гибернация заметно снижает потребность во сне, но не устраняет ее. Некоторые животные, находящиеся в спячке, несколько раз за зиму выходят из спячки, чтобы уснуть.[42] Гибернация животные, пробуждающиеся от спячки, часто переходят в восстановительный сон из-за недостатка сна в период спячки. Они определенно хорошо отдохнули и экономят энергию во время спячки, но спать им нужно для чего-то другого.[42]

Рекомендации

  1. ^ Rechtschaffen A, Kales A (1968): Руководство по стандартизированной терминологии, методам и системе оценки стадий сна людей; Служба общественного здравоохранения, Государственная типография, Вашингтон. Ибер С., Анколи-Исраэль С., Чессон А. младший, Куан С. (2007): Руководство AASM по подсчету очков сна и связанных с ним событий: правила, терминология и техническая спецификация; Американская ассоциация медицины сна.
  2. ^ Meddis R (август 1975 г.). «О функции сна». Анимационное поведение. 23 (3): 676–91. Дои:10.1016 / 0003-3472 (75) 90144-Х. PMID  169715. S2CID  11626959.
  3. ^ а б Николау М.К., Акаарир М., Гамунди А., Гонсалес Дж., Риал Р.В. (ноябрь 2000 г.). «Почему мы спим: эволюционный путь к сну млекопитающих». Прог. Нейробиол. 62 (4): 379–406. Дои:10.1016 / S0301-0082 (00) 00013-7. PMID  10856610. S2CID  34642661.
  4. ^ Cirelli C, Tononi G (26 августа 2008 г.). "Сон необходим?". ПЛОС Биол. Публичная научная библиотека. 6 (8): e216. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060216. ЧВК  2525690. PMID  18752355. ... кажется, что поиск основной функции сна, особенно на клеточном уровне, остается стоящим занятием.
  5. ^ "А насекомые спят?". Прямой допинг. Получено 11 августа 2013.
  6. ^ Медуза, пойманная спящей, дает ключ к разгадке происхождения сна: Nature News
  7. ^ Анафи, Рон К.; Кайзер, Мэтью С .; Райзен, Дэвид М. (февраль 2019 г.). «Изучение филогении в поисках функции сна». Обзоры природы Неврология. 20 (2): 109–116. Дои:10.1038 / s41583-018-0098-9. ISSN  1471-0048. PMID  30573905. S2CID  56575839.
  8. ^ Райзен Д.М., Циммерман Дж. Э., Мэйкок М. Х. и др. (Январь 2008 г.). «Lethargus - это состояние, подобное сну у Caenorhabditis elegans». Природа. 451 (7178): 569–72. Bibcode:2008Натура.451..569р. Дои:10.1038 / природа06535. PMID  18185515. S2CID  4342966.
  9. ^ Huber, R; Hill, SL; Холладей, C; Biesiadecki, M; Тонони, G; Чирелли, С. (2005). «Гомеостаз сна у Drosophila Melanogaster;». Спать. 27 (4): 628–639. Дои:10.1093 / сон / 27.4.628. PMID  15282997.
  10. ^ Tobler I, Neuner-Jehle M (декабрь 1992 г.). «24-часовой вариант бдительности у таракана Blaberus giganteus». J Сон Res. 1 (4): 231–239. Дои:10.1111 / j.1365-2869.1992.tb00044.x. PMID  10607056. S2CID  8886069.
  11. ^ Ramón, F; Эрнандес-Фалькон, Дж; Нгуен, Б; Баллок, TH (2004). «Медленный сон у раков»;. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (32): 11857–11861. Bibcode:2004PNAS..10111857R. Дои:10.1073 / pnas.0402015101. ЧВК  511064. PMID  15286285.
  12. ^ BBC - Земля - ​​Пчелы учатся, пока спят, а это значит, что им могут сниться
  13. ^ Парк, Питер Дж. (Декабрь 2011 г.). "Спят ли рыбы?: Увлекательные ответы на вопросы о рыбах. Вопросы и ответы о животных: Увлекательные ответы на вопросы о животных. Джудит С. Вейс. Нью-Брансуик (Нью-Джерси): Rutgers University Press ...". Ежеквартальный обзор биологии (Рассмотрение). 86 (4): 360–361. Дои:10.1086/662448. ISSN  0033-5770.
  14. ^ Рибс, С. (1992) Сон, пассивность и циркадные ритмы у рыб. стр. 127–135 в: Али, М.А. (ред.), Ритмы в рыбе, Нью-Йорк: Plenum Press.
  15. ^ Каванау Ж.Л. (июль 1998 г.). «Позвоночные, которые никогда не спят: значение для основной функции сна». Brain Res. Бык. 46 (4): 269–79. Дои:10.1016 / S0361-9230 (98) 00018-5. PMID  9671258. S2CID  6626805.
  16. ^ Парзефаль, Дж. (1993): Поведенческая экология пещерных рыб; стр. 573–606 в: Питчер, Т.Дж. (ред.), Поведение костистых рыб; Лондон: Чепмен и Холл.
  17. ^ Жданова, И.В .; Wang, S.Y .; Leclair, O.U .; Данилова, Н.П .; и другие. (2001). "Мелатонин способствует состоянию сна у рыбок данио, Исследование мозга 903: 263–268. Иокогава Т., Марин В., Фарако Дж., Пезерон Дж., Аппельбаум Л., и другие. (2007) Характеристика сна у рыбок данио и бессонницы у мутантов рецептора гипокретина ». PLOS Биология. 5 (10): e277. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050277. ЧВК  2020497. PMID  17941721. и критика и опровержение, на PLoS Биология
  18. ^ Shapiro, C.M .; Хепберн, Х.Р. (1976). «Сон в стайной рыбке, Тилапия Моссамбика". Физиология и поведение. 16 (5): 613–615. Дои:10.1016/0031-9384(76)90222-5. PMID  972954. S2CID  41128895.
  19. ^ Peyrethon, J .; Душан-Пейретон, Д. (1967). "Étude polygraphique du cycle veille-sommeil d'un téléostéen (Тинка тинка)". Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie. 161: 2533–2537.
  20. ^ Титков, Э. (1976). «Характеристика суточной периодичности бодрствования и покоя бурого бычка (Ictalurus nebulosus)". Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 12: 305–309.
  21. ^ Nelson, D.R .; Джонсон, Р.Х. (1970). "Ритмы активности диэлов у ночных донных акул. Heterodontus francisci и Cephaloscyllium ventriosum". Копея. 1970 (4): 732–739. Дои:10.2307/1442315. JSTOR  1442315.
  22. ^ Таубер E.S., 1974, Филогения сна, стр. 133–172 в: Достижения в исследовании сна, т. 1 (под ред. Э.Д.Вайцмана), Spectrum Publications, Нью-Йорк.
  23. ^ Вебер, Э (1961). "Убер Рухелаген фон Фишен". Zeitschrift für Tierpsychologie. 18: 517–533. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1961.tb00240.x (неактивно 11.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  24. ^ Рибс, С.Г. (2002). «Пластичность суточных и суточных ритмов активности рыб». Обзоры в биологии рыб и рыболовстве. 12 (4): 349–371. Дои:10.1023 / а: 1025371804611. S2CID  33118836.
  25. ^ Низкий PS, Хвостовик SS, Сейновски Т.Дж., Марголиаш Д. (2008). «Млекопитающие особенности структуры сна у зебровых вьюрков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (26): 9081–9086. Bibcode:2008PNAS..105.9081L. Дои:10.1073 / pnas.0703452105. ЧВК  2440357. PMID  18579776.
  26. ^ Люнг, Л.С., Ван Г.Х., Мадлен Р., Скария Дж., Каваками К., Дейссерот К., Моррен П. (2019). «Нейронные сигнатуры сна у рыбок данио». Природа. 571 (7764): 198–204. Bibcode:2019Натура.571..198L. Дои:10.1038 / s41586-019-1336-7. ЧВК  7081717. PMID  31292557.
  27. ^ Риал Р.В., Акаарир М., Гамунди А., Николау С., Гарау С., Апарисио С., Техада С., Джене Л., Гонсалес Дж., Де Вера Л. М., Коэнен А. М., Барсело П., Эстебан С. (2010). «Эволюция бодрствования, сна и гибернации: от рептилий к млекопитающим». Неврология и биоповеденческие обзоры. 34 (8): 1144–1160. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2010.01.008. PMID  20109487. S2CID  41872887.
  28. ^ Фланиган WF (1973). «Сон и бодрствование у ящериц-игуанид, Ctenosaura pectinata и Iguana iguana». Brain Behav. Evol. 8 (6): 401–36. Дои:10.1159/000124366. PMID  4802023.
  29. ^ Шеин-Идельсон, М .; Ondracek, J.M .; Liaw, H.-P .; Reiter, S .; Лоран, Г. (28 апреля 2016 г.). «Медленные волны, резкие волны, рябь и быстрый сон у спящих драконов». Наука. 352 (6285): 590–595. Bibcode:2016Научный ... 352..590S. Дои:10.1126 / science.aaf3621. PMID  27126045. S2CID  6604923.
  30. ^ Раттенборг, Северная Каролина (2006). «Эволюция медленноволнового сна и паллиопалиальной связи у млекопитающих и птиц: гипотеза». Brain Res Bull. 69 (1): 20–29. Дои:10.1016 / j.brainresbull.2005.11.002. PMID  16464681. S2CID  19190804.
  31. ^ Каванау, JL (2002). «Быстрый и медленный сон как естественные составляющие эволюции теплокровности». Неврология и биоповеденческие обзоры. 26 (8): 889–906. Дои:10.1016 / s0149-7634 (02) 00088-x. PMID  12667495.
  32. ^ Мартинес-Гонсалес, Долорес; Джон А. Леску; Нильс К. Раттенборг. (27 февраля 2008 г.). «Повышенная спектральная плотность мощности ЭЭГ во время сна после кратковременной депривации у голубей (Columba livia): свидетельство гомеостаза птичьего сна». Журнал исследований сна. 17 (2): 140–153. Дои:10.1111 / j.1365-2869.2008.00636.x. PMID  18321247. S2CID  12759314. Сложить резюме – ScienceDaily. Интересно, что независимая эволюция сходных состояний сна у птиц и млекопитающих может быть связана с тем фактом, что в каждой группе независимо развился большой мозг, способный выполнять сложные когнитивные процессы.
  33. ^ Рот, ТК II; Lesku, JA; Амландер, CJ; Лима, SL (2006). «Филогенетический анализ коррелятов сна у птиц». J Сон Res. 15 (4): 395–402. Дои:10.1111 / j.1365-2869.2006.00559.x. PMID  17118096. S2CID  15990945.
  34. ^ Раттенборг, Северная Каролина; Амланер, CJ; Лима, SL (2000). «Поведенческие, нейрофизиологические и эволюционные взгляды на однополушарный сон;». Neurosci Biobehav Rev. 24 (8): 817–42. Дои:10.1016 / s0149-7634 (00) 00039-7. PMID  11118608. S2CID  7592942.
  35. ^ Раттенборг, Северная Каролина; Амланер, CJ; Лима, SL (2001). «Одностороннее закрытие глаза и межполушарная асимметрия ЭЭГ во время сна у голубя (Columba livia);». Развитие мозга. 58 (6): 323–32. Дои:10.1159/000057573. PMID  12016351. S2CID  45261403.
  36. ^ Mascetti, GG; Раггер, М; Валлортигара, G; Боббо, Д. (2007). «Монокулярно-однополушарный сон и обучение зрительному различению у домашних цыплят». Exp Brain Res. 176 (1): 70–84. Дои:10.1007 / s00221-006-0595-3. PMID  16874518. S2CID  14246719.
  37. ^ Раттенборг, Северная Каролина; Лима, SL; Амланер, CJ (1999). «Факультативный контроль однополушарного сна птиц в условиях риска хищничества». Behav Brain Res. 105 (2): 163–72. Дои:10.1016 / s0166-4328 (99) 00070-4. PMID  10563490. S2CID  8570743.
  38. ^ Сигел Джером М (2008). «Все ли животные спят?». Тенденции в неврологии. 31 (4): 208–13. Дои:10.1016 / j.tins.2008.02.001. PMID  18328577. S2CID  6614359.
  39. ^ Капеллини I, Нанн С.Л., Макнамара П., Престон Б.Т., Бартон Р.А. (2008). «Энергетические ограничения, а не хищничество, влияют на эволюцию паттернов сна у млекопитающих». Функциональная экология. 22 (5): 847–853. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2008.01449.x. ЧВК  2860325. PMID  20428321.
  40. ^ "Программа сна. Б. Филогения сна". Общество исследования сна, Комитет по образованию. Архивировано из оригинал на 2005-03-18. Получено 26 сентября 2010.
  41. ^ «Функция сна».. Scribd.com. Проверено 1 декабря 2011 г.
  42. ^ а б c Даан С., Барнс Б.М., Страйкстра А.М. (1991). «Разминка перед сном? Суслики спят при пробуждении от спячки» (PDF). Neurosci. Латыш. 128 (2): 265–8. Дои:10.1016 / 0304-3940 (91) 90276-У. PMID  1945046. S2CID  13802495. Архивировано из оригинал (PDF) на 2019-06-06. Получено 2019-08-18.
  43. ^ Шале Этьен (2007). «Мини-обзор: захват супрахиазматического часового механизма у дневных и ночных млекопитающих». Эндокринология. 148 (12): 5648–55. Дои:10.1210 / en.2007-0804. PMID  17901231.
  44. ^ Фред В. Турек и Чарльз А. Чейслер (1999). «Роль мелатонина в регуляции сна», в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадных ритмовС. 181–195.
  45. ^ Дэвид Р. Уивер (1999), «Мелатонин и циркадная ритмичность у позвоночных: физиологические роли и фармакологические эффекты», в Turek & Zee (eds.), Регуляция сна и циркадных ритмовС. 197–262.
  46. ^ Ева Ван Каутер и Карин Шпигель (1999). «Циркадный ритм и контроль сна за гормональными секрециями», в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадных ритмовС. 397–425.
  47. ^ Томас А. Вер (1999). "Влияние изменений продолжительности ночи (скотопериода) на человеческий сон", в Turek & Zee (ред.), Регуляция сна и циркадных ритмовС. 263–285.
  48. ^ Раттенборг, Северная Каролина; Voirin, B .; Высоцкий, А.Л .; Kays, R.W .; Spoelstra, K .; Kuemmeth, F .; Heidrich, W .; Викельски, М. (2008). «Сон вне коробки: электроэнцефалографические измерения сна у ленивцев, населяющих тропический лес». Письма о биологии. 4 (4): 402–405. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0203. ЧВК  2610152. PMID  18482903.
  49. ^ а б c Сигел, Джером М. (октябрь 2005 г.). «Подсказки к функциям сна млекопитающих» (PDF). Природа. Издательская группа "Природа". 437 (27): 1264–71. Bibcode:2005Натура.437.1264S. Дои:10.1038 / природа04285. PMID  16251951. S2CID  234089. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-08-23. Получено 2008-01-04.
  50. ^ Opp MR (январь 2009 г.). «Сон для подпитки иммунной системы: сон млекопитающих и устойчивость к паразитам». BMC Эволюционная биология. BioMed Central Ltd. 9: 1471–2148. Дои:10.1186/1471-2148-9-8. ЧВК  2633283. PMID  19134176.
  51. ^ Общество исследования сна (1997). "Программа сна". Основы поведения во сне. США: WebSciences International и Общество исследования сна. Архивировано из оригинал на 2005-03-18. Получено 2008-04-16.
  52. ^ Фарако, Джульетта (1 августа 2000 г.). "Re: Есть животные, которые не спят или очень мало спят?". Сеть MadSci: Зоология. Получено 25 января 2008.
  53. ^ Бессонница: новорожденные млекопитающие не спят месяц. LiveScience.com
  54. ^ а б c Хеккер, Брюс (2 февраля 1998 г.). «Как киты и дельфины спят, не утонув»?. Scientific American. зеркало В архиве 2017-02-16 в Wayback Machine
  55. ^ Бритт, Роберт (29 июня 2005 г.). "Бессонница: новорожденные млекопитающие не спят месяц". Живая наука.
  56. ^ "Как лошади спят, часть 2 - Сильный сон". Архивировано из оригинал на 2007-09-27.
  57. ^ а б Холланд, Дженнифер С. "40 подмигиваний?", Национальная география Vol. 220, No. 1, июль 2011 г.
  58. ^ а б Датта S (2000). «Тренировка с задачей избегания усиливает фазовую плотность понтинных волн у крыс: механизм зависимой от сна пластичности». Журнал неврологии. 20 (22): 8607–8613. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-22-08607.2000. ЧВК  6773158. PMID  11069969.
  59. ^ Кудримоти Х.С., Барнс Калифорния, Макнотон Б.Л. (1999). «Реактивация скоплений клеток гиппокампа: эффекты поведенческого состояния, опыта и динамики ЭЭГ». Журнал неврологии. 19 (10): 4090–4101. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04090.1999. ЧВК  6782694. PMID  10234037.
  60. ^ Руководство по уходу и использованию млекопитающих в неврологии и поведенческих исследованиях. Институт исследований лабораторных животных (ILAR), Национальный исследовательский совет. Издательство национальных академий. 2003. с. 121. ISBN  978-0-309-08903-6. Лишение сна более 7 дней с дисковая система над водой приводит к развитию язвенных поражений кожи, гиперфагии, потере массы тела, переохлаждению и, в конечном итоге, сепсис и смерть крыс (Everson, 1995; Rechtschaffen et al., 1983).CS1 maint: другие (связь)
  61. ^ Gümüştekín K, Seven B, Karabulut N, Aktaş O, Gürsan N, Aslan S, Keleş M, Varoglu E, Dane S (2004). «Влияние лишения сна, никотина и селена на заживление ран у крыс». Int J Neurosci. 114 (11): 1433–42. Дои:10.1080/00207450490509168. PMID  15636354. S2CID  30346608.
  62. ^ Загер А., Андерсен М.Л., Руис Ф.С., Антунес И.Б., Туфик С. (2007). «Влияние острой и хронической потери сна на иммунную модуляцию крыс». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология. 293 (1): R504–9. Дои:10.1152 / ajpregu.00105.2007. PMID  17409265.
  63. ^ Перес, Джуди (14 марта 2012 г.) Хорошая причина получить свой ззз Chicago Tribune Health, получено 26 марта 2014 г.
  64. ^ Сигель, Дж. М.; Ясли, PR; Nienhuis, R; Fahringer, HM; Петтигрю, JD (1996). «Ехидна Tachyglossus aculeatus сочетает в себе аспекты REM и не-REM в одном состоянии сна: последствия для эволюции сна»;. J Neurosci. 16 (10): 3500–3506. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.16-10-03500.1996. ЧВК  6579141. PMID  8627382.
  65. ^ Сигел, JM; Ясли, PR; Nienhuis, R; Fahringer, HM; Петтигрю, JD (1998). «Монотремы и эволюция сна с быстрым движением глаз». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 353 (1372): 1147–1157. Дои:10.1098 / rstb.1998.0272. ЧВК  1692309. PMID  9720111.
  66. ^ Siegel, J.M .; П.Р. Мангер; Р. Ниенхейс; H.M. Фарингер; Т. Шалита; Дж. Д. Петтигрю (июнь 1999 г.). «Сон в утконосе». Неврология. Эльзевир. 91 (1): 391–400. Дои:10.1016 / S0306-4522 (98) 00588-0. PMID  10336087. S2CID  18766417.
  67. ^ «Тюлени спят только половиной своего мозга за раз». Oceana.org. 12 марта 2013 г.
  68. ^ Лапьер Ж.Л., Косенко П.О., Лямин О.И., Кодама Т., Мухаметов Л.М., Сигель Дж.М. (2007). «Кортикальный выброс ацетилхолина латерализируется во время асимметричного медленного сна у северных морских котиков». Журнал неврологии. 27 (44): 11999–12006. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2968-07.2007. ЧВК  6673386. PMID  17978041.
  69. ^ «Изучение тюленей спят половиной мозга». upi.com. 19 февраля 2013 г.
  70. ^ Аманда Шаффер (27 мая 2007 г.). "Почему мы спим?". Slate.com. Получено 23 августа 2008.
  71. ^ Serafetinides, EA; Шерли, JT; Брукс, RE (1972). «Электроэнцефалограмма пилотного кита Globicephala scammoni в бодрствовании и сне: аспекты латерализации». Int J Psychobiol. 2: 129–135.
  72. ^ Риджуэй, SH; Харрисон, RJ; Джойс, П.Л. (1975). «Сон и сердечный ритм у серого тюленя». Наука. 187 (4176): 553–555. Bibcode:1975Наука ... 187..553R. Дои:10.1126 / наука.163484. PMID  163484.
  73. ^ Секигучи, Юске; Араи, Кадзутоши; Кохима, Широ (21 июня 2006 г.). «Поведение во сне». Природа. 441 (7096): E9 – E10. Bibcode:2006 Натур.441E ... 9S. Дои:10.1038 / природа04898. PMID  16791150. S2CID  4406032.
  74. ^ Миллер, П. Дж. О .; Aoki, K .; Rendell, L.E .; Амано, М. (2008). «Стереотипное поведение кашалота в покое». Текущая биология. 18 (1): R21 – R23. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.003. PMID  18177706. S2CID  10587736.
  75. ^ Мухаметов Л.М., Супин А.Ю., Полякова И.Г. (14 октября 1977 г.). «Межполушарная асимметрия электроэнцефалографических моделей сна у дельфинов». Исследование мозга. 134 (3): 581–584. Дои:10.1016/0006-8993(77)90835-6. PMID  902119. S2CID  31725807.
  76. ^ Michel, F .; Роффварг, Х. (Февраль 1967). «Подготовка к хроническому расщеплению ствола мозга: влияние на цикл сна и бодрствования». Experientia (На французском). Базель: Биркхойзер. 23 (2): 126–128. Дои:10.1007 / BF02135958. PMID  6032104. S2CID  37925278.
  77. ^ Cirelli, C; Дж. Тонони (2008). "Сон необходим?". ПЛОС Биол. 6 (8): e216. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060216. ЧВК  2525690. PMID  18752355.

внешняя ссылка