Таксономия пауков - Spider taxonomy
Таксономия пауков это часть таксономия это связано с наукой именования, определения и классификации всех пауки, члены Araneae порядок из членистоногие учебный класс Арахнида около 46000 описанных разновидность. Однако есть вероятность, что многие виды до сих пор ускользнули от человеческого глаза, и многие образцы Хранится в коллекции ждем описания и классификации. По оценкам, описаны только от одной трети до половины от общего числа существующих видов.[1]
Арахнологи в настоящее время делят пауки на два подзаказы около 114 семьи.
Благодаря постоянным исследованиям, каждый месяц открываются новые виды, а другие признаются синонимы число видов в семействах обязательно изменится и никогда не сможет с полной точностью отразить текущий статус. Тем не менее, приведенное здесь количество видов полезно в качестве ориентира - см. таблица семей в конце статьи.
История
Таксономия пауков восходит к работам шведского естествоиспытателя. Карл Александр Клерк, который в 1757 г. опубликовал первую биномиальные научные имена около 67 видов пауков в его Svenska Spindlar («Шведские пауки»), годом ранее Линней назвал более 30 пауков в своем Systema Naturae. В последующие 250 лет исследователи по всему миру описали еще тысячи видов, но только дюжина систематиков отвечает за более чем треть всех описанных видов. Среди наиболее плодовитых авторов Эжен Симон Франции, Норман Платник и Герберт Вальтер Леви Соединенных Штатов, Эмбрик Стрэнд Норвегии и Тамерлан Торелл Швеции, каждый из которых описал более 1000 видов.[2]
Обзор филогении
На самом высоком уровне существует широкое согласие по поводу филогения отсюда и классификация пауков, кратко изложенная в кладограмма ниже. Три основных клады на какие пауки делятся жирным шрифтом; по состоянию на 2015 год[Обновить], они обычно рассматриваются как один подотряд, Мезотелы, и два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae, сгруппированы в подотряд Opisthothelae.[3][4] Мезотелы, насчитывающие около 140 видов 8 родов по состоянию на октябрь 2020 г.[Обновить], составляют очень небольшую долю от общего числа примерно 49 000 известных видов. Виды Mygalomorphae составляют около 7% от общего числа, остальные 93% приходится на Araneomorphae.[примечание 1]
| Araneae (пауки) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Araneomorphae делятся на две основные группы: Гаплогины и Entelegynae. Haplogynae составляют около 10% от общего числа видов пауков, Entelegynae - около 83%.[примечание 1] Филогенетические отношения Haplogynae, Entelegynae и двух меньших групп Гипохилоидея и Austrochiloidea остаются неопределенными по состоянию на 2015 год[Обновить]. Некоторые анализы помещают и Hypochiloidea, и Austrochiloidea вне Haplogynae;[5] другие помещают Austrochiloidea между Haplogynae и Entelegynae;[6][7] Hypochiloidea также были сгруппированы с Haplogynae.[8] Более ранние анализы рассматривали Hypochiloidea как единственных представителей группы, называемой Paleocribellatae, а все остальные аранеоморфы помещались в Neocribellatae.[9]
Haplogynae - это группа пауков-аранеоморф с более простой мужской и женской репродуктивной анатомией, чем Entelegynae. Подобно мезотелам и мегаломорфам, у женщин только одно половое отверстие (гонопора ), используемые как для совокупления, так и для яйцекладки;[10] у мужчин менее сложные луковицы пальп чем у энтелегин.[11] Хотя некоторые исследования, основанные как на морфологии, так и на ДНК предполагают, что Haplogynae образуют монофилетический группа (т.е. они включают всех потомков общего предка),[12][8] эта гипотеза была описана как «слабо подтвержденная», при этом большинство отличительных черт группы унаследовано от предков, общих с другими группами пауков, а не явно указывающих на отдельное общее происхождение (т.е. синапоморфии ).[13] Одна филогенетическая гипотеза, основанная на молекулярных данных, показывает Haplogynae как парафилетический группа, ведущая к Austrochilidae и Entelegynae.[14]
У Entelegynae более сложная репродуктивная анатомия: у самок есть две «копулятивные поры» в дополнение к одной генитальной поре, как у других групп пауков; у самцов сложные пальпальные луковицы, соответствующие структурам женских половых органов (эпигины ).[12] Монофилия группы хорошо подтверждается как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. Внутренняя филогения Entelegynae была предметом многих исследований. Две группы в этой кладе содержат единственных пауков, которые создают вертикальные сети сфер: Дейнопоидея находятся крибеллят - адгезионные свойства их полотен создаются пакетами из тысяч тончайших петель из сухого шелка; то Araneoidea являются экрибеллятными - адгезионные свойства их полотен создаются мелкими капельками «клея». Несмотря на эти различия, ткани двух групп похожи по своей общей геометрии.[15] Таким образом, эволюционная история энтелегин тесно связана с эволюционной историей сферических сетей. Одна из гипотез состоит в том, что существует единственная клада, Orbiculariae, объединяющая создателей паутины сфер, у предков которых возникла паутина сфер. Обзор, проведенный в 2014 году, пришел к выводу, что есть веские доказательства того, что орбовидные сети эволюционировали только один раз, хотя это лишь слабая поддержка монофилии Orbiculariae.[16] Одна возможная филогения показана ниже; тип сделанного полотна показан для каждого конечного узла в порядке частоты появления.[17]
| Entelegynae |
| ||||||||||||||||||
Если это верно, то самые ранние члены Entelegynae создавали сети, определяемые субстратом, на который они были помещены (например, землей), а не подвешенными паутинами сфер. Истинные сети сфер возникли однажды, у предков Orbiculariae, но затем были изменены или утрачены у некоторых потомков.
Альтернативная гипотеза, подтвержденная некоторыми молекулярно-филогенетическими исследованиями, заключается в том, что Orbiculariae являются парафилетический, при этом филогения Entelegynae показана ниже.[18]
| Entelegynae |
| ||||||||||||
С этой точки зрения, паутина сфер возникла раньше, поскольку она присутствовала у первых членов энтелегин, а затем была потеряна в других группах.[19] делает веб-эволюцию более запутанной, поскольку разные виды паутины развивались по отдельности более одного раза.[16] Будущие достижения в области технологий, включая отбор проб целого генома, должны привести к «более четкому изображению эволюционной хроники и лежащих в основе моделей разнообразия, которые привели к одному из самых необычных излучений животных».[16]
Подотряд Mesothelae
Мезотелы напоминать Solifugae («ветряные скорпионы» или «солнечные скорпионы») с сегментированными пластинами на брюшке, которые создают вид сегментированных брюшков этих других паукообразных. Их мало, и их географический ареал ограничен.
- †Артроликозиды (первобытные пауки, вымершие)
- †Артромигалиды (первобытные пауки, вымершие)
- Liphistiidae (примитивные пауки-роющие)
Подотряд Opisthothelae
Подотряд Opisthothelae содержит пауков, у которых нет пластин на брюшке. При случайном осмотре может быть несколько сложно определить, относятся ли хелицеры членов к тому типу, который классифицирует их как мегаломорфов или аранеоморфов. Пауки, которых называют "тарантулы "на английском языке настолько большие и волосатые, что осмотр их хелицер вряд ли необходим для классификации одного из них как мегаломорфа. Однако другие, более мелкие, представители этого подотряда мало чем отличаются от аранеоморфов. (См. изображение Sphodros rufipes ниже.) Многие аранеоморфы сразу же идентифицируются как таковые, поскольку они встречаются в сетях, предназначенных для поимки добычи, или демонстрируют другие варианты среды обитания, исключающие возможность того, что они могут быть мегаломорфами.
Инфраотряд Mygalomorphae
Пауки в инфраотряде Mygalomorphae характеризуются вертикальной ориентацией хелицер и наличием четырех книжных легких.
Инфраотряд Araneomorphae
Большинство, если не все, пауки, с которыми можно встретиться в повседневной жизни, относятся к инфраотряду. Araneomorphae. Он включает в себя широкий спектр от пауков, которые ткут свои отличительные шаровые сети в саду, до более хаотичных паутиных пауков, которые часто встречаются в оконных рамах и углах комнат, до пауков-крабов, которые прячутся в ожидании нектара и пыльцы. сбор насекомых на цветах, паукам-прыгунам, патрулирующим внешние стены жилища, и так далее. Для них характерно наличие хелицеры чьи кончики приближаются друг к другу, когда они кусаются, и (обычно) имея одну пару книжных легких.
Некоторые важные семейства пауков:
- Pholcidae (папа длинноногие пауки )
Этих пауков часто можно увидеть в подвалах. Когда легкий контакт нарушает их паутину, их характерная реакция - заставить всю паутину двигаться так, как человек прыгает вверх и вниз на батуте. Непонятно, почему они заставляют свои сети так вибрировать; перемещение их паутины назад и вперед может увеличить вероятность того, что летающие рядом насекомые могут быть пойманы в ловушку, или быстрое вращение, вызванное пауком в его паутине, может затруднить нацеливание паука хищниками.
- Salticidae (прыгающие пауки )
Семейство Salticidae, обычно называемое пауками-прыгунами, имеет характерную форму головогруди, как показано на диаграмме ниже. У них восемь глаз, как у большинства пауков, два из которых очень выдающиеся, и отличное зрение. Их максимальный размер составляет, возможно, 13/16 дюйма (20 мм), но многие виды намного меньше этого. Самые крупные североамериканские виды, такие как Phidippus regius, P. octopunctatis и т. Д., Обладают настолько тяжелым телом, что не могут далеко прыгнуть. Более мелкие виды пауков-прыгунов могут прыгать во много раз больше своей длины. Они охотятся, сначала попадая в зону досягаемости животного-жертвы, такого как муха, прикрепляя шелковую «альпинистскую веревку» к своему текущему насесту, а затем прыгая на добычу и кусая ее. Многие, кажется, безошибочно целятся в шею своей жертве. Если они прыгают с одной ветки на другую в попытке поймать добычу и промахиваются или сбиваются со второй ветки своей борющейся добычей, то они защищены от падения своей шелковой веревкой жизни. Ночью эти пауки обычно возвращаются к шелковому «куколку», которого они конструируют для собственной защиты и, при необходимости, как место для откладывания яиц. Их часто можно увидеть в освещенных солнцем местах на стенах, стволах деревьев и других подобных вертикальных поверхностях.
 «Квадратный» головогрудь пауков-скакунов. |  Образец глаз прыгающих пауков. |
Классификация над семействами
Пауков долгое время классифицировали по семействам, которые затем объединяли в суперсемейства, некоторые из которых, в свою очередь, были помещены в ряд более высоких таксонов ниже уровня инфраотряда. При более строгих подходах, таких как кладистика, были применены к классификации пауков, стало ясно, что большинство основных группировок, используемых в 20-м веке, не поддерживаются. Многие из них были основаны на общих персонажах, унаследованных от предков нескольких клады (плезиоморфии ), а не быть отличительными персонажами, происходящими только от предков этого клада (апоморфии ). В соответствии с Джонатан А. Коддингтон в 2005 году «заменены книги и обзоры, опубликованные до последних двух десятилетий».[20] Списки пауков, таких как Мировой каталог пауков, в настоящее время игнорируют классификацию выше уровня семьи.[20][21]
На более высоком уровне филогения пауков теперь часто обсуждается с использованием неофициальных названий клад, таких как "RTA clade ",[22] клады «Овальный калмиструм» или клады «Разделенный крибеллум».[23] Старые имена, ранее использовавшиеся формально, используются в качестве названий клад, например Entelegynae и Орбикулярии.[24]
Таблица семей
| Роды | 1 | ≥2 | ≥10 | ≥100 |
| Разновидность | 1–9 | ≥10 | ≥100 | ≥1000 |
Примечания
- ^ а б Подсчет видов от Мировой каталог пауков (2020, Действующие в настоящее время роды и виды пауков ), семейная классификация из Коддингтон (2005), п. 20).
- ^ Если не указано иное, принятые в настоящее время семьи и подсчеты на основе Мировой каталог пауков версия 21.5 от 31 октября 2020 г.[Обновить].[25] В Мировом каталоге пауков подсчет «видов» включает подвиды. Присвоение суб- и инфразаказов на основании Коддингтон (2005), п. 20) (если дано там).
Рекомендации
- ^ Платник и Рэйвен (2013), п. 600.
- ^ Платник и Рэйвен (2013), п. 597.
- ^ Бонд и др. (2014).
- ^ Коддингтон (2005).
- ^ Коддингтон (2005), п. 20.
- ^ Griswold et al. (2005).
- ^ Blackledge et al. (2009), п. 5232.
- ^ а б Бонд и др. (2014), п. 1766 г.
- ^ Коддингтон и Леви (1991), п. 577.
- ^ Эберхард и Хубер (2010) С. 256–257.
- ^ Эберхард и Хубер (2010), п. 250.
- ^ а б Коддингтон (2005), п. 22.
- ^ Михалик и Рамирес (2014), п. 312.
- ^ Агнарссон, Коддингтон и Кунтнер (2013), п. 40.
- ^ Хормига и Грисволд (2014), п. 488.
- ^ а б c Хормига и Грисволд (2014), п. 505.
- ^ Blackledge et al. (2009), Рис.3.
- ^ Бонд и др. (2014), Рис 3. Веб-типы, определенные как Blackledge et al. (2009 г., Рис.3)
- ^ Бонд и др. (2014), п. 1768 г.
- ^ а б Коддингтон (2005), п. 24.
- ^ Мировой каталог пауков (2020).
- ^ Хормига и Грисволд (2014), п. 491.
- ^ Рамирес (2014), п. 4.
- ^ Хормига и Грисволд (2014) С. 490–491.
- ^ Мировой каталог пауков (2020), Действующие в настоящее время роды и виды пауков.
Библиография
- Агнарссон, Инги; Коддингтон, Джонатан А. и Кунтнер, Матяж (2013). «Систематика: прогресс в изучении разнообразия и эволюции пауков». В Пенни, Дэвид (ред.). Исследования пауков в 21 веке: тенденции и перспективы. Манчестер, Великобритания: Siri Scientific Press. ISBN 978-0-9574530-1-2.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Блэкледж, Тодд А .; Шарфф, Николай; Коддингтон, Джонатан А .; Szüts, Tamas; Венцель, Джон В .; Хаяши, Шерил Ю. и Агнарссон, Инги (2009). «Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эру». Труды Национальной академии наук. 106 (13): 5229–5234. Bibcode:2009PNAS..106.5229B. Дои:10.1073 / pnas.0901377106. ЧВК 2656561. PMID 19289848.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Бонд, Джейсон Э .; Гаррисон, Николь Л .; Гамильтон, Крис А .; Годвин, Ребекка Л .; Хедин, Маршал и Агнарссон, Инги (2014). «Филогеномика раскрывает филогенез пауков и отвергает преобладающую парадигму эволюции шаровой паутины». Текущая биология. 24 (15): 1765–1771. Дои:10.1016 / j.cub.2014.06.034. PMID 25042592.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Коддингтон, Джонатан А. (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF). В Ubick, D .; Paquin, P .; Кушинг, П. И Рот, В. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации. Американское арахнологическое общество. стр. 18–24. Получено 2015-09-24.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Коддингтон, Джонатан А. и Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Ежегодный обзор экологии и систематики. 22: 565–592. Дои:10.1146 / annurev.es.22.110191.003025. JSTOR 2097274.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Эберхард В.Г. и Хубер Б.А. (2010). «Гениталии паука: точные маневры с онемением структуры в сложном замке» (PDF). В Леонард, Джанет Л. и Кордова-Агилар, Алекс (ред.). Эволюция первичных половых признаков у животных. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971703-3. Получено 2015-09-20.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Griswold, C.E .; Рамирес, M.J .; Коддингтон, Дж. И Платник, Н. (2005). «Атлас филогенетических данных по паукам-энтелегинам (Araneae: Araneomorphae: Entelegynae) с комментариями к их филогенезу» (PDF). Труды Калифорнийской академии наук. 56 (Прил. 2): 1–324. Получено 2015-10-11.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Хормига, Густаво и Грисволд, Чарльз Э. (2014). «Систематика, филогения и эволюция пауков, плетущих сферы». Ежегодный обзор энтомологии. 59 (1): 487–512. Дои:10.1146 / annurev-ento-011613-162046. PMID 24160416.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Михалик, Питер и Рамирес, Мартин Дж. (2014). «Эволюционная морфология мужской репродуктивной системы, сперматозоидов и семенной жидкости пауков (Araneae, Arachnida) - современные знания и направления на будущее». Строение и развитие членистоногих. 43 (4): 291–322. Дои:10.1016 / j.asd.2014.05.005. PMID 24907603.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Платник, Норман И. и Рэйвен, Роберт Дж. (2013). «Паучья систематика: прошлое и будущее». Zootaxa. 3683 (5): 595–600. Дои:10.11646 / zootaxa.3683.5.8.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Рамирес, Мартин Дж. (2014). Морфология и филогения пауков диониханов (Araneae, Araneomorphae). Бюллетень Американского музея естественной истории. 390. HDL:2246/6537.CS1 maint: ref = harv (связь)
- Мировой каталог пауков (2020). "Мировой каталог пауков, версия 21.5". Музей естественной истории Берн. Получено 2020-10-31.CS1 maint: ref = harv (связь)
внешняя ссылка
- Аббревиатуры мировых коллекций насекомых и пауков
- Международная комиссия по зоологической номенклатуре
- Европейские и австралийские пауки - информация и идентификация
- Пауки Европы и Гренландии
- Информация о самом большом пауке
| Арахнология |  | |
|---|---|---|
| Таксономия |
| |
| Анатомия | ||
| Человеческое взаимодействие | ||
| Сети | ||
| ||
Категория