Таксономия пшеницы - Taxonomy of wheat

Чудо пшеница (Triticum turgidum var. Mirabile).

За 10000 лет выращивания многочисленные формы пшеница, многие из них гибриды, развивались в результате сочетания искусственный и естественный отбор.[1][2] Это разнообразие привело к большой путанице в наименовании пшеницы. В этой статье объясняется, как генетические и морфологические характеристики пшеницы влияют на ее классификацию, и приводятся наиболее распространенные ботанические названия пшеницы, используемые в настоящее время (см. Таблица видов пшеницы ). Информация о выращивании и использовании пшеницы в основном пшеница страница.

Эгилопс и Тритикум

Колосья и колоски Эгилопс тауший

Род Тритикум включает в себя дикую природу и одомашненный виды, обычно считающиеся пшеницей.

В 1950-х годах растущее осознание генетического сходства диких козьих трав (Эгилопс ) привел ботаников, таких как Боуден, к объединению Эгилопс и Тритикум как один род, Тритикум.[3] Этот подход все еще используется некоторыми (в основном генетиками), но не получил широкого распространения среди систематиков.[4] Эгилопс морфологически сильно отличается от Тритикум, с закругленными, а не килевыми чешуя.[5]

Эгилопс важен для пшеницы эволюция из-за его роли в двух важных событиях гибридизации. Дикий Эммер (Т. dicoccoides и T. araraticum) в результате гибридизация дикой пшеницы, Т. урарту, и еще неустановленную козью траву, вероятно, тесно связанную с Ae. speltoides.[6] Гексаплоид пшеница (например, T. aestivum и T. spelta) являются результатом гибридизации одомашненных тетраплоид пшеница, наверное Т. dicoccum или же T. durum, и еще одна козья трава, Ae. Tauschii (также известный как Ae. Squarrosa).[7]

Ранняя таксономия

Ботаники классического периода, такие как Колумелла, а в шестнадцатом и семнадцатом веке травы разделила пшеницу на две группы, Тритикум соответствующие свободно обмолотым пшеницам, и Зеа соответствующие лущеной («полбе») пшенице.[4]

Карл Линней признали пять видов, все одомашненные:[4]

  • T. aestivum Яровая пшеница бородатая
  • T. hybernum Озимая пшеница безбородая
  • Т. turgidum Заклепка пшеничная
  • T. spelta Пшеница полба
  • Т. monococcum Einkorn пшеница

Более поздние классификации добавили количество описанных видов, но продолжали придавать видовой статус относительно второстепенным вариантам, таким как зимние и весенние формы. Дикие пшеницы не описывались до середины 19 века из-за плохого состояния ботанических исследований на Ближнем Востоке, где они произрастают.[4]

Развитие современной классификации зависело от открытия в 1920-х годах, что пшеница была разделена на 3 уровня плоидности.[8]

Важные символы пшеницы

Уровень плоидности

Как и многие травы, полиплоидия часто встречается у пшеницы.[9] Есть две дикие диплоидные (не полиплоидные) пшеницы, T. boeoticum и Т. урарту. T. boeoticum является диким предком домашних еинкорнов, Т. monococcum.[10] Каждая клетка диплоидной пшеницы содержит 2 дополнения из 7 хромосом, одну от матери и одну от отца (2n = 2x = 14, где 2n - количество хромосом в каждой соматической клетке, а x - базовое число хромосом).

Полиплоидная пшеница бывает тетраплоидной (4 набора хромосом, 2n = 4x = 28) или гексаплоидной (6 наборов хромосом, 2n = 6x = 42). Тетраплоидные дикие пшеницы - дикие эммеры, Т. dicoccoides, и T. araraticum. Дикий эммер является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за одним исключением: T. araraticum дикий предок T. timopheevi.[11]

Дикие гексаплоидные пшеницы отсутствуют, хотя одичавшие формы мягкая пшеница иногда встречаются. Гексаплоидные пшеницы развивались при одомашнивании. Генетический анализ показал, что исходная гексаплоидная пшеница была результатом скрещивания тетраплоидной одомашненной пшеницы, такой как Т. dicoccum или же T. durum, и дикая козья трава, Ae. Tauschii.[7]

Полиплоидия важна для классификации пшеницы по трем причинам:

  • Пшеница в пределах одного уровня плоидности будет более тесно связана друг с другом.
  • Уровень плоидности влияет на некоторые характеристики растений. Например, более высокие уровни плоидности обычно связаны с большим размером клеток.
  • Полиплоидия приносит новые геномы в вид. Например, Эгилопс тауший внес геном D в гексаплоидные пшеницы с повышенной морозостойкостью[12] и некоторые отличительные морфологические особенности.[13]

Геном

Наблюдение за поведением хромосом во время мейоз, и результаты экспериментов по гибридизации показали, что пшеница геномы (полные дополнения генетической материи) могут быть сгруппированы в отличительные типы. Каждому типу дано имя, например B или D. Травы с одним и тем же геномом будут более или менее интерфертильными, и ботаники могут рассматривать их как один вид. Идентификация типов генома, очевидно, является ценным инструментом в исследовании гибридизации. Например, если два диплоидных растения гибридизуются с образованием новой полиплоидной формы (аллополиплоида), два исходных генома будут присутствовать в новой форме. Спустя много тысяч лет после первоначального события гибридизации идентификация составных геномов позволит идентифицировать исходный родительский вид.[14]

В Тритикум, были идентифицированы пять геномов, изначально обнаруженных у диплоидных видов:

  • Ам - присутствует в диких еинкорогах (T. boeoticum).
  • А - присутствует в Т. урарту (тесно связанный с T. boeoticum но не интерфертильный).
  • B - присутствует в большинстве тетраплоидных пшениц. Источник не идентифицирован, но похож на Ae. speltoides.
  • G - присутствует в Timopheevi группа пшеницы. Источник не идентифицирован, но похож на Ae. speltoides.
  • D - присутствует в Ae. Tauschii, и, следовательно, во всей гексаплоидной пшенице.

Генетический подход к таксономии пшеницы (см. Ниже) рассматривает состав генома как определение каждого вида.[15] Поскольку есть пять известных комбинаций в Тритикум это означает пять супер разновидность:

  • Ам Т. monococcum
  • Аты Т. урарту
  • BAты Т. turgidum
  • GAм T. timopheevi
  • BAтыD, T. aestivum

Одомашнивание

Есть четыре диких вида, все они растут в скалистых местах обитания Плодородный Полумесяц из Ближний Восток.[16] Все остальные виды одомашненный. Хотя относительно небольшое количество генов контролирует одомашнивание, а дикие и одомашненные формы являются интерфертильными, дикая и одомашненная пшеница занимают совершенно разные среды обитания. Традиционная классификация придает большее значение статусу домашнего животного.

Лущеный против. Свободный обмолот

Вся дикая пшеница лущится: у нее жесткая чешуя (шелуха), плотно прилегающая к зерну. Каждый упаковка чешуек, чешуек и чешуек, а также зерна (ов) называют колоском. В период созревания ось (центральный стебель початка злаков) расслаивается, позволяя колоскам разойтись.[17]

Первые одомашненные пшеницы, эйнкорн и эммер, лущились так же, как и их дикие предки, но с рахисами, которые (хотя и не совсем жесткие) не отделялись при созревании. Вовремя Докерамический неолит B Примерно в 8000 г. до н.э. возникли свободно обмолотые формы пшеницы с легкой чешуей и полностью жестким позвоночником.

Статус лущения или свободного обмолота важен для традиционной классификации, потому что разные формы обычно выращиваются отдельно и имеют очень разную послеуборочную обработку. Очищенная пшеница требует значительного дополнительного измельчения или помола для удаления жесткой чешуи.

Для получения дополнительной информации см. Пшеница: лущеная и свободно обмолоченная пшеница

Морфология

Помимо статуса лущености / обмолота, другие морфологические критерии, например дряблость колоса или крылатость чешуи важны для определения форм пшеницы. Некоторые из них описаны в аккаунтах отдельных видов, связанных с этой страницей, но Флорас необходимо проконсультироваться для получения полных описаний и ключей идентификации.

Традиционный против. генетические классификации

Хотя диапазон признанных сортов пшеницы был достаточно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время резко расходятся мнения относительно того, следует ли их распознавать на уровне видов (традиционный подход) или на уровне подвидов (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден в классификации 1959 года (теперь исторической, а не современной).[18] Он и его последующие сторонники (обычно генетики) утверждали, что интерфертильные формы следует рассматривать как один вид ( биологические виды концепция). Таким образом, пшеницу и твердую пшеницу следует рассматривать как подвид (или другие внутривидовые ранги) одного тетраплоидного вида, определенного геномом BA.ты. Классификация Ван Слагерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой в настоящее время генетической классификацией.[19]

Пользователи традиционных классификаций придают большее значение отдельным местообитаниям традиционных видов, что означает, что виды, которые могут гибридизоваться, не гибридизируются, а также морфологическим признакам. Есть и прагматические аргументы в пользу такой классификации: это означает, что большинство видов можно описать латинскими двучленами, например Triticum aestivum, а не трехчлены, необходимые в генетической системе, например Triticum aestivum subsp. Aestivum. Оба подхода широко используются.

Внутривидовая классификация

В девятнадцатом веке были разработаны сложные схемы классификации, в которых колосья пшеницы были отнесены к ботаническим. разнообразие на основе морфологических критериев, таких как опушение чешуи и цвет или цвет зерна. От этих названий разновидностей в настоящее время в значительной степени отказались, но они все еще иногда используются для отличительных типов пшеницы, таких как чудо пшеница, форма Т. turgidum с разветвленными ушами, известными как Т. turgidum L. var. Mirabile Кёрн.

Период, термин сорт (сокращенно резюме.) часто путают с разновидность или же приручить. На самом деле, в ботанике это слово имеет точное значение: это термин для обозначения особой популяции культуры, обычно коммерческой и являющейся результатом преднамеренного селекции растений. Названия культур всегда пишутся с заглавной буквы, часто ставятся между апострофами, а не курсивом. Пример названия сорта: T. aestivum резюме. «Пионер 2163». Фермеры часто называют сорт сортом, но в печати этого лучше избегать из-за риска путаницы с ботаническими сортами. Период, термин ландрас применяется к неформальным, поддерживаемым фермерами популяциям сельскохозяйственных культур.

Именование

Ожидается, что ботанические названия пшеницы будут соответствовать существующей классификации, например, перечисленным как Текущий на сайте классификационных таблиц пшеницы [1]. Классификации, приведенные в следующей таблице, относятся к числу подходящих для использования. Если предпочтение отдается генетической классификации, то классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с признанием некоторых дополнительных таксонов. Если придерживаться традиционной классификации, работа Дорофеева представляет собой комплексную схему, которая хорошо сочетается с другими, менее полными методами лечения. Пшеничные страницы Википедии обычно следуют версии схемы Дорофеева - см. таксобокс на странице Пшеница.

Общее правило таково: разные таксономические схемы не следует смешивать в одном контексте. В данной статье, книге или веб-странице одновременно следует использовать только одну схему. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.

Таблица видов пшеницы

Таксономия пшеницы - две схемы
Распространенное имяГеном (ы)Генетический (Таксономия GRIN для растений [2] )Традиционный (Дорофеев и другие. 1979 [3] )
Диплоид (2x), Wild, Hulled
Дикий еинкорнАмTriticum monococcum Л. subsp. эгилопоиды (Связь ) Thell.Triticum boeoticum Буасс.
АтыTriticum urartu Туманян экс ГандилянTriticum urartu Туманян экс Гандилян
Диплоид (2x), Домашний, Лущеный
ЭйнкорнАмTriticum monococcum Л. subsp. монококкTriticum monococcum Л.
Тетраплоид (4x), дикий, лущеный
Дикий эммерBAтыTriticum turgidum Л. subsp. dicoccoides (Korn. Ex Asch. & Graebn.) Thell.Triticum dicoccoides (Körn. Ex Asch. & Graebner) Schweinf.
Тетраплоид (4x), домашний, лущеный
ЭммерBAтыTriticum turgidum Л. subsp. dicoccum (Шранк бывший Schübl. ) Thell.Triticum dicoccum Шранк бывший Schübler
BAтыTriticum ispahanicum HeslotTriticum ispahanicum Heslot
BAтыTriticum turgidum Л. subsp. палеоколхикум Á. & Д. ЛёвTriticum karamyschevii Невский
Тетраплоид (4x), Домашний, без обмолота
Твердая или макаронная пшеницаBAтыTriticum turgidum Л. subsp. твердый (Desf.) Husn.Triticum durum Desf.
Заклепка, шишка или английская пшеницаBAтыTriticum turgidum Л. subsp. тургидумTriticum turgidum Л.
Польская пшеницаBAтыTriticum turgidum Л. subsp. полоникум (Л. ) Thell.Triticum polonicum Л.
Хорасанская пшеницаBAтыTriticum turgidum Л. subsp. Turanicum (Якубз.) Á. & Д. ЛёвTriticum turanicum Якубз.
Персидская пшеницаBAтыTriticum turgidum Л. subsp. земляной (Невский) Á. & Д. ЛёвTriticum carthlicum Невского в Ком.
Тетраплоид (4x) - Timopheevi группа
Wild, Hulled
GAмTriticum timopheevii (Жук.) Жук. subsp. armeniacum (Якубз.) СлагеренTriticum araraticum Якубз.
Одомашненный, лущеный
GAмTriticum timopheevii (Жук.) Жук. subsp. TimopheeviiTriticum timopheevii (Жук.) Жук.
Гексаплоид (6x), домашний, лущеный
Пшеница полбаBAтыDTriticum aestivum Л. subsp. Spelta (Л. ) Thell.Triticum spelta Л.
BAтыDTriticum aestivum Л. subsp. маха (Декапр. И А. М. Менабде) МаккиTriticum macha Декапр. И Менабде
BAтыDTriticum vavilovii Якубз.Triticum vavilovii (Туманян) Якубз.
Гексаплоид (6x), Домашний, без обмолота
Обычная или хлебная пшеницаBAтыDTriticum aestivum Л. subsp. AestivumTriticum aestivum Л.
Клубная пшеницаBAтыDTriticum aestivum Л. subsp. компактный (Ведущий) МаккиTriticum compactum Хозяин
Индийский карлик или дробленая пшеницаBAтыDTriticum aestivum Л. subsp. sphaerococcum (Персиваль) МаккиTriticum sphaerococcum Персиваль

Примечание: Пустое общее имя означает, что в английском языке общее имя не используется.

Пояснительные примечания к выбранным именам

  • Triticum boeoticum Буасс. иногда делится на два подвида:
    • T. boeoticum Буасс. subsp. Таудар (Reut. Ex Hausskn.) E. Schiem. - по два зерна в каждом колоске, расположенные восточнее плодородного серпа.
    • T. boeoticum Буасс. subsp. ботик - по одному зернышку в каждом колоске, на Балканах.
  • Triticum dicoccum Шранк бывший Schübler также известен как Triticum dicoccon Шранк.
  • Triticum aethiopicum Якубз. это вариантная форма T. durum найдено в Эфиопии. Обычно не рассматривается как отдельный вид.
  • Triticum karamyschevii Невский ранее был известен как Triticum paleocolchicum А. М. Менабде.

Искусственные виды и мутанты

Российские ботаники дали ботанические названия гибридам, полученным в ходе генетических экспериментов. Поскольку они встречаются только в лабораторных условиях, сомнительно, что ботанические названия (а не лабораторные числа) оправданы. Ботанические названия также были даны редким мутантным формам. Примеры включают:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шури, П. Р. (1 апреля 2009 г.). "Пшеница". Журнал экспериментальной ботаники. 60 (6): 1537–1553. Дои:10.1093 / jxb / erp058. ISSN  0022-0957. PMID  19386614.
  2. ^ Фуллер, Дориан К .; Лукас, Лейлани (2014), «Пшеница: происхождение и развитие», Энциклопедия мировой археологии, Springer New York, стр. 7812–7817, Дои:10.1007/978-1-4419-0465-2_2192, ISBN  9781441904263
  3. ^ Боуден, Рэй М. (июль 1959 г.). «Таксономия и номенклатура пшеницы, ячменя, ржи и их диких родственников». Канадский журнал ботаники. 37 (4): 657–684. Дои:10.1139 / b59-053. ISSN  0008-4026.
  4. ^ а б c d Моррисон, Лаура А. (2001). «Персиваль Гербарий и систематика пшеницы: вчера, сегодня и завтра» (PDF). Линней. 3: 65–80.
  5. ^ 1955 - Слагерен, М. В. С. Дж. М. ван (Майкл Вильгельм Сирп Джоаннес Мария) (1994). Дикие пшеницы: монография Aegilops L. и Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae): пересмотр всех таксонов, тесно связанных с пшеницей, за исключением диких видов Triticum, с примечаниями о других родах трибы Triticcae, особенно Triticum.. Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах. Вагенинген, Нидерланды: Вагенингенский сельскохозяйственный университет. ISBN  978-9067543774. OCLC  32298786.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  6. ^ Горницкий, Петр; Чжу, Хуэйлань; Ван, Цзюньвэй; Challa, Ghana S .; Чжан, Чжэнчжи; Gill, Bikram S .; Ли, Ванлун (24 июля 2014 г.). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы». Новый Фитолог. 204 (3): 704–714. Дои:10.1111 / nph.12931. ISSN  0028-646X. PMID  25059383.
  7. ^ а б Дворжак, Ян; Дело, Карин Р .; Ло, Мин-Ченг; Вы, Фрэнк М .; фон Борстель, Кейт; Дехгани, Хамид (1 мая 2012 г.). «Происхождение полбы и гексаплоидной пшеницы свободного обмолота». Журнал наследственности. 103 (3): 426–441. Дои:10.1093 / jhered / esr152. ISSN  0022-1503. PMID  22378960.
  8. ^ 1863-1949 гг., Персиваль, Джон (1921). Пшеничное растение: монография.. Лондон: Дакворт. ISBN  978-0715607909. OCLC  643506703.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  9. ^ Леви, Авраам А .; Фельдман, Моше (1 декабря 2002 г.). «Влияние полиплоидии на эволюцию генома травы». Физиология растений. 130 (4): 1587–1593. Дои:10.1104 / стр.015727. ISSN  0032-0889. ЧВК  1540263. PMID  12481041.
  10. ^ Хойн, Манфред; Шефер-Прегль, Ральф; Клаван, Дитер; Кастанья, Ренато; Акчерби, Моника; Борги, Базилио; Саламини, Франческо (1997). «Место одомашнивания эйнкорновой пшеницы, идентифицированное по отпечаткам ДНК». Наука. 278 (5341): 1312–1314. Bibcode:1997Наука ... 278.1312H. Дои:10.1126 / science.278.5341.1312. JSTOR  2894198.
  11. ^ «Цитогенетика, филогения и эволюция культурных сортов пшеницы - Б.С. Гилл, Б. Фрибе». www.fao.org. Получено 7 августа, 2018.
  12. ^ Лимин, А.Е .; Фаулер, Д. (Октябрь 1991 г.). «Селекция на холодоустойчивость озимой пшеницы: проблемы, прогресс и экспрессия чужеродных генов». Исследования полевых культур. 27 (3): 201–218. Дои:10.1016 / 0378-4290 (91) 90062-з. ISSN  0378-4290.
  13. ^ Хиллман, Гордон С. (2001). «Археология, Персиваль и проблемы идентификации останков пшеницы» (PDF). Линней. 3: 27–36.
  14. ^ Фельдман, М .; Леви, А.А. (2005). «Аллополиплоидия - определяющая сила в эволюции геномов пшеницы». Цитогенетические и геномные исследования. 109 (1–3): 250–258. Дои:10.1159/000082407. ISSN  1424-8581. PMID  15753584. S2CID  3593903.
  15. ^ «Геномы эгилопса, тритикума и амблиопира». Межгорный гербарий Университета штата Юта. Архивировано из оригинал 5 сентября 2006 г.. Получено 16 июня, 2017.
  16. ^ Харлан, Джек Р .; Зохари, Даниэль (2 сентября 1966 г.). «Распространение дикой пшеницы и ячменя». Наука. 153 (3740): 1074–1080. Bibcode:1966Sci ... 153.1074H. Дои:10.1126 / science.153.3740.1074. ISSN  0036-8075. PMID  17737582. S2CID  25009927.
  17. ^ Пшеница лущеная: материалы Первого международного семинара по лущеной пшенице, 21-22 июля 1995 г., Кастельвеккио Пасколи, Тоскана, Италия. Падулози, С. (Стефано), Хаммер, К. (Карл), Хеллер, Дж. (Иоахим), Международный институт генетических ресурсов растений. Рим: IPGRI. 1996 г. ISBN  978-9290432883. OCLC  36382216.CS1 maint: другие (связь)
  18. ^ Боуден, В. М. 1959. «Таксономия и номенклатура пшеницы, ячменя и ржи и их диких родственников». Канадский журнал ботаники 37: 657–684.
  19. ^ «Таксономия пшеницы». Ресурсный центр по генетике пшеницы при Университете штата Канзас. Получено 16 июня, 2017.

Источники

внешняя ссылка

Таксономия

  • Les meilleurs blés (1880 и 1909) Также на Pl @ ntUse. Прекрасно иллюстрированная французская книга о пшенице, которую тогда выращивали и изучала семья французских селекционеров Вилморен.

Генетика

Морфология