Американский каштан - American chestnut

Американский каштан
Американский Каштан.JPG
Листья и орехи американского каштана
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Порядок:Fagales
Семья:Fagaceae
Род:Castanea
Виды:
C. dentata
Биномиальное имя
Castanea dentata
(Марш.) Борх.
Карта ареала Castanea dentata 2.png
Естественный диапазон Castanea dentata

В Американский каштан (Castanea dentata) большой, однодомный лиственный дерево буковая семья родом из восточной части Северной Америки.[2] Американский каштан когда-то считался одним из самых важных лесных деревьев во всем его ареале и лучшим каштаном в мире.[3][4] Однако вид был опустошен каштановый упадок, грибковое заболевание, возникшее от завезенных каштанов из Восточная Азия. По оценкам, от 3 до 4 миллиардов американских каштанов были уничтожены в первой половине 20-го века от гнили после его первоначального открытия в 1904 году.[5][6][7] Очень мало зрелых экземпляров этого дерева существует в пределах его исторического ареала, хотя сохранилось много небольших побегов бывших живых деревьев. Есть сотни больших (от 2 до 5 футов в диаметре) американских каштанов за пределами исторического ареала, некоторые из которых встречаются в районах, где более распространены менее вирулентные штаммы патогена, например, 600-800 больших деревьев в Северный Мичиган.[8][9] Этот вид занесен в список исчезающих в Канаде, а также в США.[10][11] Китайский каштан было обнаружено, что деревья имеют самую высокую устойчивость / иммунитет к каштановый упадок,[12][13][14][15] поэтому в настоящее время существуют программы по возрождению популяции американского каштана путем скрещивания устойчивых к фитофторозу Китайский каштан с американским каштаном, так что гены устойчивости к болезням Китайский каштан может защитить и вернуть популяцию американского каштана к ее первоначальному статусу в качестве доминирующего вида в американских лесах.[12][13][14][15]

Описание

Молодое дерево в естественной среде обитания
Американский каштан (пыльца) сережки

Castanea dentata быстрорастущий лиственный Дерево лиственных пород, исторически достигающее 30 метров в высоту и 3 метра в диаметре. Это варьировалось от Мэн и южный Онтарио к Миссисипи, и из Атлантический берег к Аппалачи и Долина Огайо. C. dentata когда-то было одним из самых распространенных деревьев в Северо-восток США. В Пенсильвания только на него приходилось 25–30% всех лиственных пород. Огромная популяция дерева была вызвана сочетанием быстрого роста и большого годового урожая семян по сравнению с дубами, которые не дают надежно производить значительное количество желудей каждый год. Производство орехов начинается, когда C. dentata 7–8 лет.

Есть несколько похожих каштан виды, например европейские сладкий каштан (C. sativa), Китайский каштан (C. mollissima), и Японский каштан (C. crenata). Американский вид можно отличить по нескольким морфологическим признакам, таким как форма листа, черешок длина и размер гайки. Например, у него большие и широко расставленные зубья пилы по краям его листьев, на что указывает научное название. дентата, Латинское слово «зубчатый». Согласно исследованию Американского общества садоводов, проведенному в 1999 г., Озарк Чинкапин, который обычно считается отдельным видом (C. ozarkensis) или подвид Аллегей Чинкапин (C. pumila subsp. озаркенсис) может быть предком как американского каштана, так и чинкапина Allegheny.[16][17] Естественный гибрид Castanea dentata и Castanea pumila был назван Castanea × пренебрежение.[18]

В уходит, которые имеют длину 14–20 см (5,5–8 дюймов) и ширину 7–10 см (3–4 дюйма), также обычно немного короче и шире, чем у сладкого каштана. В фитофтороз Китайский каштан в настоящее время является наиболее часто выращиваемым видом каштана в США, в то время как европейский каштан в последние десятилетия является источником коммерческих орехов. Его можно отличить от американского каштана по волосатым кончикам веточек, которые контрастируют с голыми ветками американского каштана. Каштаны относятся к семейству буковых вместе с бук и дуб, но не имеют близкого родства с конским каштаном, который входит в семейство Sapindaceae.

Каштан - это однодомный, дающие много маленьких бледно-зеленых (почти белых) мужских цветков, которые плотно приживаются вдоль 6-8 дюймов в длину. сережки. Женские части находятся у основания сережек (около веточки) и появляются в конце весны - начале лета. Как и все члены семьи Fagaceae Американский каштан несовместим с самим собой и для опыления требуется два дерева, которыми может быть любой представитель рода Castanea.

Американский каштан является плодовитым носителем орехи, как правило, с тремя орехами, заключенными в каждый колючий зеленый колючий заусенец и обшитым коричневым бархатом. Орехи развиваются в конце лета, заусенцы раскрываются и падают на землю около первых осенних заморозков.

Американский каштан был очень важным деревом для дикой природы, обеспечивая большую часть осени. мачта для таких видов, как белохвостый олень и Дикая индейка и ранее странствующий голубь. Черные медведи также были известны орехи, чтобы откормиться на зиму. Американский каштан также содержит больше азот, фосфор, калий и магний в его листьях по сравнению с другими деревьями, которые разделяют его среду обитания. Это означает, что они возвращают в почву больше питательных веществ, что способствует росту других растений, животных и микроорганизмы.[19]

Каштановый упадок

Основная статья: Каштановый упадок
Саженец американских каштанов для полевых испытаний от American Chestnut Cooperators Foundation

Когда-то важный древесный поросль лиственных пород, американский каштан претерпел катастрофическое сокращение численности населения из-за каштановый упадок, заболевание, вызванное азиатским грибком коры (Cryphonectria parasitica, ранее Эндотия паразитическая). Заболевание было случайно занесено в Северную Америку на завезенных азиатских каштанах. Каштановый упадок впервые был замечен на американских каштанах в зоологическом парке Нью-Йорка, ныне известном как Зоопарк Бронкса, в районе Бронкс, Нью-Йорк в 1904 г. главным лесником Герман Меркель. Меркель подсчитала, что к 1906 году упадок сил заразил 98 процентов каштанов в районе.[20] В то время как китайский каштан развился вместе с фитофторозом и развил сильную сопротивляемость, американский каштан оказал небольшое сопротивление. Переносимый по воздуху гриб из коры распространился на 50 миль (80 км) в год и за несколько десятилетий опоясал и убил до трех миллиардов американских каштанов. Лесозаготовки в первые годы болезни могли непреднамеренно уничтожить деревья, имевшие высокий уровень устойчивости к этой болезни, и, таким образом, усугубить бедствие.[6] Новые побеги часто прорастают из корней, когда отмирает основной стебель, поэтому вид еще не вымер. Однако ростки пня редко достигают высоты более 6 м (20 футов), прежде чем инфекция возвращается, что, следовательно, классифицируется как функционально исчезнувшее.[21] так как Chestnut Blight активно убивает только наземную часть американского каштана, оставляя позади подземные компоненты, такие как корневые системы. В 1900-х годах было зарегистрировано, что каштановый ожог обычно повторно заражал любые новые стебли, выросшие из пней американского каштана, и, следовательно, поддерживал цикл, который препятствовал бы восстановлению американского каштана.[22] Несмотря на фитофтороз, некоторые американские каштаны выжили благодаря небольшой естественной устойчивости к нему.[23]

До появления каштановой болезни эпидемия чернильная болезнь поразил американские каштаны в начале 19 века. Этот грибковый патоген, по-видимому, завезен из Европы, где поражает C. sativa, убивает корни и воротники дерева. Это поражало в первую очередь каштаны на юго-востоке США, а во время поражения каштановым грибком диапазон C. dentata возможно, уже были сокращены.

Уменьшение населения

Общее количество каштанов в восточной части Северной Америки оценивается более чем в три миллиарда, а 25% деревьев в Аппалачах были американскими каштанами. Число крупных сохранившихся деревьев диаметром более 60 см (24 дюйма) в пределах его прежнего ареала, вероятно, менее 100. Американские каштаны также были обычной частью лесного полога на юго-востоке Мичигана.[24]

Хотя большие деревья в настоящее время встречаются редко, к востоку от Река Миссисипи, он существует в карманах на свободном от болезней Западе, где среда обитания была подходящей для посадки: поселенцы брали с собой семена американского каштана в 19 веке. Огромные посаженные каштаны можно найти в Шервуд, Орегон,[25] как средиземноморский климат Западного побережья препятствует появлению грибка, который зависит от жаркой и влажной летней погоды. Американский каштан также растет на севере Ревелсток, Британская Колумбия.[26]

В настоящее время считается, что выживание C. dentata уже более десяти лет в родном ареале практически невозможно. Гриб использует различные дубы как хозяин,[27] и хотя сам дуб не поражен, американские каштаны, находящиеся поблизости, поддаются упадку примерно через год или больше.[28] Кроме того, сотни пней каштана и «живые табуреты», усеивающие восточные леса, могут по-прежнему содержать активные патогены.

Сокращение популяции американских каштанов напрямую повлияло на многие виды насекомых, выживание которых зависело от древесных пород. Из примерно 60 видов, которые питаются американским каштаном, 7 полностью полагаются на американский каштан в качестве источника пищи. Некоторые из этих видов, в том числе Американский каштановый мотылек, теперь вымерли.[29]

Попытки оживления

Несколько организаций пытаются разводить устойчивые к болезням каштаны. В Американский фонд Chestnut Cooperators разводит выжившие американские каштаны, которые продемонстрировали некоторую местную устойчивость к фитофторозу, и Канадский совет по каштанам пытается вернуть деревья в Канаду, в первую очередь в Онтарио. Техника называется обратное скрещивание используется Фонд американского каштана в попытке вернуть американский каштан к его первоначальной среде обитания. В более широком смысле, этот Интернет-опосредованный глобальная инициатива по выращиванию съедобных каштанов включает в себя массовую посадку генетически разнообразных каштанов для заселения умеренных биомов в стремлении к более устойчивой и устойчивой продовольственной системе.

Скрещивание выживших американских каштанов

Большой сохранившийся устойчивый к фитофторозу американский каштан в естественном ареале. Выжившие деревья, прошедшие тесты на устойчивость, используются во Всеамериканской программе селекции ACCF.

Американский фонд Chestnut Cooperators (ACCF) не использует скрещивания с азиатскими видами для устойчивости к фитофторозу, но скрещивание среди американских каштанов, отобранных для местной устойчивости к фитофторозу, селекционная стратегия, описанная ACCF как «всеамериканские скрещивания». Джон Раш Элкинс, химик-исследователь и Заслуженный профессор в отставке химии в Concord University, и Гэри Гриффин, профессор патологии растений в Технологический институт Вирджинии, думаю, может быть несколько различных характеристик, которые способствуют устойчивости к фитофторозу. И Элкинс, и Гриффин много писали об американском каштане.[30] Они считают, что, скрещивая устойчивые американские каштаны из многих мест, они будут продолжать улучшать уровни устойчивости к фитофторозу, чтобы сделать американский каштан, который может конкурировать в лесу. Гриффин, много лет занимающийся реставрацией американских каштанов,[30] разработали шкалу для оценки уровня устойчивости к фитофторозу, которая позволила сделать выборку с научной точки зрения. Он привил пятилетние каштаны стандартным смертельным штаммом фитофтороза и измерил рост язв. Каштаны, не устойчивые к фитофторозу, вызывают быстрорастущие, глубокие язвы, поражающие ткани вплоть до самой древесины. Резистентные каштаны вызывают медленно растущие опухшие язвы, которые являются поверхностными: под этими язвами можно восстановить живую ткань. Об уровне устойчивости к фитофторозу судят путем периодического измерения язвы. Прививки от крупных переживших эпидемию фитофтороза были оценены после прививки, и контролируемые скрещивания между устойчивыми американскими каштанами были сделаны начиная с 1980 года. Первые «всеамериканские скрещивания» были посажены на заводе Martin American Chestnut Planting в Вирджинии. Округ Джайлс, Вирджиния, И в Бекли, Западная Вирджиния. Они были привиты в 1990 году и оценивались в 1991 и 1992 годах. Девять деревьев показали устойчивость, равную устойчивости их родителей, а четыре из них имели устойчивость, сопоставимую с гибридами в том же тесте.[30][31][32][33] Многие каштаны ACCF обладают выраженной устойчивостью к фитофторозу, равной или большей, чем у первоначальных выживших после фитофтороза, но до сих пор только горстка продемонстрировала превосходный и надежный контроль фитофтороза. Время покажет, проявят ли потомство этих лучших каштанов стойкую устойчивость к фитофторозу в различных стрессовых условиях.[34]

Обратное скрещивание

Обратное скрещивание в качестве лечения фитофтороза было впервые предложено Чарльзом Р. Бернхэмом из Университет Миннесоты в 1970-е гг.[5][7][35] Бернем, почетным профессором в агрономия и генетика растений кого считали одним из пионеров кукуруза генетика[36] понял, что эксперименты, проведенные USDA при скрещивании американских каштанов с европейскими и азиатскими каштанами ошибочно предполагалось, что большое количество генов отвечает за устойчивость к фитофторозу, в то время как в настоящее время считается, что количество ответственных генов невелико. Министерство сельского хозяйства США отказалось от своей программы скрещивания и уничтожило местные посадки примерно в 1960 году после того, как не смогло произвести устойчивый к фитофторозу гибрид.[37] Признание Бёрнемом ошибки Министерства сельского хозяйства США привело к тому, что он присоединился к другим, чтобы создать Фонд американского каштана в 1983 г. с единственной целью - вывести американский каштан, устойчивый к болезням.[35] Фонд американского каштана является обратное скрещивание Устойчивый к фитофторозу китайский каштан в американский каштан, чтобы восстановить характеристики роста и генетический состав американцев, а затем, наконец, скрестить передовые поколения обратного скрещивания для устранения генов восприимчивости к фитофторозу.[38] Первый перекрещенный американский каштан, получивший название «Клаппер», пережил упадок сил в течение 25 лет, и прививки дерева использовались Американским фондом каштанов с 1983 года.[37] Отделение американского фонда каштана в Пенсильвании, которое стремится восстановить американский каштан в лесах Среднеатлантические государства, посадил более 22 000 деревьев.[39]

В Закон о контроле за горными работами и мелиорации 1977 г. требует, чтобы владельцы заброшенных угольных шахт покрыли растительностью не менее 80 процентов своей земли. В то время как многие компании выращивали инвазивные травы, другие начали финансировать исследования по посадке деревьев, поскольку они могут быть более рентабельными и давать лучшие результаты.[40] Кейт Гилланд начал сажать американские каштаны в старых шахтах в 2008 году, когда учился в Университет Майами, и на сегодняшний день посадил более 5000 деревьев.[40] В 2005 году на лужайке посадки было посажено гибридное дерево с преимущественно американскими генами. белый дом.[41] Посаженное в 2005 году дерево в библиотеке деревьев за пределами USDA семь лет спустя здание все еще было очень здоровым; он содержит 98% ДНК американского каштана и 2% ДНК китайского каштана. Это дерево содержит достаточно ДНК китайского каштана, которая кодирует гены системной устойчивости, чтобы противостоять болезням. Это необходимо для восстановления американских каштанов на северо-востоке.[42] Ассоциация производителей северных орехов (NNGA) также активно занимается поиском жизнеспособных гибридов.[43] С 1962 по 1990 гг. Альфред Зего и другие члены NNGA разработали гибриды с китайскими сортами, которые показали ограниченную устойчивость. Первоначально метод обратного скрещивания позволял вывести гибрид американского каштана и китайского каштана, затем гибрид будет скрещен с нормальным американским каштаном, последующее разведение будет включать гибрид и американский каштан или два гибрида, что повысит генетический состав из гибридов в первую очередь американский каштан, но все же сохраняют устойчивость к фитофторозу китайского каштана.[44]

Трансгенный фитофтороз американский каштан

Исследователи из Колледж экологических наук и лесного хозяйства Нью-Йоркского государственного университета (SUNY ESF), разработали частично устойчивые к фитофторозам трансгенный Американские каштаны, способные пережить заражение Cryphonectria parasitica.[45] Это было сделано путем вставки определенного гена из пшеница, оксалатоксидаза в американский каштан геном.[46] Фермент оксалатоксидаза является чрезвычайно распространенной защитой растений от грибков и обнаруживается в клубника, бананы, овес, ячмень, и другие крупы. Оксалатоксидаза расщепляет Щавелевая кислота который гриб выделяет в камбии, чтобы снизить pH и впоследствии убивают ткани растений. Каштаны, содержащие этот ген устойчивости, могут быть заражены фитофторозом, но дерево не опоясывается образовавшимся язвой и заживает вокруг раны. Это позволяет грибку выполнять свой нормальный жизненный цикл без гибели дерева. Ген устойчивости к фитофторозу передается потомству дерева, чтобы обеспечить последующим поколениям частичную устойчивость к фитофторозу.[47] В 2015 году исследователи работают над тем, чтобы подать заявку на разрешение правительства сделать эти деревья доступными для общественности в течение следующих пяти лет.[48] Петиция о дерегулировании варианта Darling 58 была подана в январе 2020 года, а период общественного обсуждения завершился 19 октября 2020 года.[49][50] Эти деревья могут быть первыми генетически модифицированными лесными деревьями, выпущенными в дикой природе в Соединенных Штатах.[51][52]

в отличие Castanea dentata, Castanea crenata проявляет сопротивление Phytophthora cinnamomi, грибковый патоген, вызывающий чернильную болезнь. Механизм сопротивления Castanea crenata к Phytophthora cinnamomi может происходить из его экспрессии гена, подобного Cast_Gnk2. [53] Трансгенная модификация Castanea dentata с геном, подобным Cast_Gnk2, может обеспечить механизм для развития Castanea dentata деревья устойчивы к Phytophthora cinnamomi. [54] Объединение гена типа Cast_Gnk2 и оксалатоксидаза ген может предоставить средства для развития генетически модифицированных Castanea dentata деревья устойчивы как к каштановой, так и к чернильной болезни.

Гиповирулентность

Гиповирус единственный род в семье Hypoviridae. Члены этого рода инфицируют грибковые патогены и снижают их способность вызывать заболевания (гиповирулентность).[55] В частности, вирус поражает Cryphonectria parasitica, грибок, вызывающий бактериальный ожог каштана, который позволяет инфицированным деревьям восстанавливаться после него. Использование гиповирулентности для борьбы с фитофторозом возникло в Европа где грибковый вирус распространяется естественным путем через популяции Европейские каштаны. Снижение способности гриба вызывать болезни позволило европейскому каштану восстановиться, образуя большие древостоев. Гиповирулентность также была обнаружена в Северной Америке, но не получила эффективного распространения.[56] "Дерево Арнера" Южный Онтарио, является одним из лучших примеров естественной гиповирулентности. Это зрелый американский каштан, вылечившийся от тяжелой инфекции, вызванной бактериальным ожогом каштана. Язвы зажили, и дерево продолжает активно расти. Ученые обнаружили, что остающийся на дереве фитофтороз каштана является гиповирулентным, хотя изолирует взятые с дерева не содержат грибковых вирусов, обнаруженных в других изолятах.[57] Деревья, инокулированные изолятами, взятыми с дерева Арнера, показали умеренный контроль язвы.[58] Язвы гиповирулентного американского каштана возникают на самых внешних тканях дерева, но язвы не распространяются на ростовые ткани американского каштана, тем самым обеспечивая ему устойчивость.[59]

Выжившие образцы

Листья американского каштана, поздняя весна
Снимок с осенней листвой, сделанный в ноябре в Северной Джорджии.
Одинокий американский каштан в конце зимы в Айове.
  • Около 2500 каштанов растут на 60 акрах около Западный Салем, Висконсин, который является крупнейшим сохранившимся насаждением американского каштана в мире. Эти деревья являются потомками тех, что были посажены Мартином Хиксом, одним из первых поселенцев в этом районе, который посадил менее дюжины деревьев в конце 1800-х годов. Посаженные за пределами естественного ареала каштана, эти деревья избежали первоначального натиска каштановый упадок, но в 1987 году ученые обнаружили на подставке гниль. Ученые пытаются спасти деревья.[60]
  • Два крупнейших сохранившихся американских каштана находятся в Округ Джексон, Теннесси. Одно, чемпион штата, имеет диаметр 61 см (24 дюйма) и высоту 23 м (75 футов), а другое дерево почти такого же размера. Один из них был опылен гибридной пыльцой представителями Фонд американского каштана; потомство будет иметь в основном гены американского каштана, а некоторые будут устойчивыми к фитофторозу.
  • 18 мая 2006 г. биолог с Департамент природных ресурсов Джорджии заметил несколько деревьев рядом Warm Springs, Грузия. Одно из деревьев имеет возраст примерно 20–30 лет и высоту 13 м (43 фута) и является самым южным американским каштаном, которое, как известно, цветет и дает орехи.[61][62]
  • Еще одно большое дерево было найдено в Национальный лес Талладега, Алабама, в июне 2005 г.[63]
  • Летом 2007 г. возле северо-востока был обнаружен древостой. Огайо город Braceville.[64][65] Стенд включает в себя четыре больших цветущих дерева, самое большое из которых составляет около 23 м (75 футов) в высоту, расположенных среди сотен меньших деревьев, которые еще не начали цвести, расположенных в карьере песчаника и вокруг него. Комбинация факторов может объяснить выживаемость этих относительно крупных деревьев, включая низкий уровень восприимчивости к фитофторозу, гиповирулентность и хорошие условия на участке. В частности, некоторые насаждения могли избежать воздействия из-за того, что они были расположены на большей высоте, чем зараженные деревья в соседнем районе; Споры грибов не так легко переносятся на большие высоты.[64]
  • В марте 2008 г. Департамент природных ресурсов Огайо объявил, что редкий взрослый американский каштан был обнаружен на болоте недалеко от Озеро Эри. Чиновники признали, что знали о дереве семь лет, но держали его существование в секрете. Точное местонахождение дерева до сих пор держится в секрете как из-за риска заражения дерева, так и из-за того, что в его ветвях поселился орел. Они описали дерево как 89 футов (27 м) в высоту и 5 футов (1,5 м) в окружности. Американскому фонду каштанов также только недавно сообщили о существовании дерева.[66]
  • Члены отделения Кентукки Фонд американского каштана опыляли дерево, найденное на ферме в Адэр Каунти, и экземпляр, найденный на хребте Хендерсон в Эллиотт Каунти. Дереву округа Адаир более ста лет.[67][68]
  • В июне 2007 г. в г. Фармингтон, Нью-Гэмпшир.[69]
  • В сельской Округ Миссоки, штат Мичиган была обнаружена безвредная роща американских каштанов размером примерно 0,33 акра (0,13 га) с самым большим деревом размером 128 дюймов (330 см) в окружности (40 дюймов (100 см) в диаметре). Считается, что это результат орехов, посаженных ранними поселенцами в этом районе. Совет по американским каштанам, расположенный в местном городе Кадиллак, Мичиган, подтвердил его подлинность и существование. Были предприняты усилия по защите собственности от вырубки леса и застройки.[нужна цитата ]
  • В Лансинг, Мичиган, Природный центр Феннера является домом для рощи американских каштанов, свободных от гнили, происходящих из вышеупомянутой рощи в округе Миссоки.[70]
  • Американские каштаны были расположены на Бивер-Айленд, большой остров в северной озеро Мичиган.[71]
  • Сотни здоровых американских каштанов были найдены в предлагаемой зоне дикой природы Каштан-Ридж в Национальный лес Аллегейни в северо-западной Пенсильвании.[72] Многие из этих деревьев большие, их высота превышает 60 футов (18 м). Эти деревья будут защищены от вырубки, если территория дикой природы, предложенная организацией Friends of Allegheny Wilderness, станет законом.
  • В Монреальский ботанический сад в коллекции деревьев и декоративных кустарников есть американский каштан.[73]
  • Три из Портланд, штат Орегон Деревьями наследия России являются американские каштаны и три испанских (европейских) каштана.[74][неудачная проверка ]
  • По крайней мере, два американских каштана живут на стороне тропы Скитчевауг в Спрингфилд, Вермонт.[75]
  • От 300 до 500 деревьев было замечено в Национальный лес Джорджа Вашингтона около Округ Огаста, Вирджиния, в 2014 году. Более дюжины деревьев имели диаметр не менее 12 дюймов, а некоторые - почти 24 дюйма в диаметре. Только одно из более крупных деревьев было источником семян и пыльцы с многочисленными стручками и нитями пыльцы, лежащими на земле. Тем не менее, на этом участке было много заражения каштаном, хотя дерево, дающее семена, и несколько других крупных деревьев были относительно свободны от фитофтороза с минимальными повреждениями или без них.
  • Два дерева были посажены в 1985 г. Новая Шотландия, в Университет Далхаузи, Sexton Campus и процветают. Пожертвованные деревья были из саженцы выращен в Европе, подальше от фитофтороза. У них стволы диаметром 16 дюймов и высота около 40 футов.
  • Единственный зрелый американский каштан можно найти на лужайке перед домом Макфейла в Солт-Сент-Мари, Онтарио, посаженный бывшим мэром Джоном Александром Макфейлом в 1920-х годах. К северу от естественного ареала каштана он избежал поражения.[76]
  • Один американский каштан растет в Пенсильвании в графстве Колумбия в городке Южный Центр. Это выносливое ореховое дерево, которое плодоносит почти 30 лет.
  • Одинокое дерево растет в округе Ориндж в Нью-Йорке, в городе Ваваянда. Он был посажен в начале 1990-х годов в рамках местной районной программы по охране почв и воды для выявления устойчивых к болезням растений и растений. Он приносит свои плоды с 2005 года.
  • Одинокий, но «идеальный» американский каштан растет в кампусе Окдейл в Коралвилле, штат Айова.[77]
  • Подавляющее большинство каштанов в США происходит из каштанов Данстан, выращенных в Гринсборо, Северная Каролина, в 1960-х годах.[78]
  • Канадский совет по каштанам имеет участок для выращивания и сбора каштанов в Тим Хортонс Детский фонд Онондага Фермы. Саженцы выращивают на станции Симко, Онт, Канада. Затем их весной привозят на тестовую плантацию в Сент-Джордж, Онтарио, между Брантфордом и Кембриджем.[79] [1][нужен лучший источник ]

Несколько еще живых каштанов и орехов в дендрарии Винд Ривер, штат Вашингтон.

Использует

Еда и лекарства

Уинслоу Гомер (Американец, 1836–1910). Каштан, 1870. Гравюра на дереве, Лист:11 3⁄4 × ​8 3⁄4 дюйма (29,8 × 22,2 см). Бруклинский музей, Дар Харви Исбиттса, 1998. 105.157.

Орехи когда-то были важным экономическим ресурсом в Северная Америка, которые продаются на улицах больших и малых городов, как это иногда бывает во время рождественского сезона (обычно «жарка на открытом огне» потому что их запах легко определить на расстоянии многих кварталов). Каштаны съедобны в сыром или жареном виде, хотя обычно их предпочитают жареные. Орехи европейской сладкий каштан теперь продаются во многих магазинах. Чтобы получить доступ к желтовато-белой съедобной части, необходимо очистить коричневую кожицу. Несвязанные конского каштана Семена ядовиты без тщательной подготовки. Коренные американцы использовали различные части американского каштана для лечения таких заболеваний, как захлебывающийся кашель, сердечные заболевания и потертости кожи.[2] Орехи обычно питались различными видами диких животных и были в таком большом количестве, что они обычно использовались фермерами для кормления домашнего скота, позволяя им свободно бродить в лесах, которые преимущественно были заполнены американскими каштанами.[21] Американский каштан также был важен для коренных американцев, поскольку он служил источником пищи как для коренных американцев, так и для дикой природы.[80]

Мебель и другие изделия из дерева

Январский выпуск 1888 г. Фруктовый сад и сад упоминает, что американский каштан «превосходит по качеству все, что можно найти в Европе».[81] Древесина прямозернистая, прочная, ее легко распиливать и раскалывать, и ей не хватает радиальной торцевой текстуры, характерной для большинства других твердых пород древесины. Дерево имело особую коммерческую ценность, поскольку росло быстрее, чем дубы. Быть богатым дубильные вещества, древесина была очень устойчивой к гниению и поэтому использовалась для различных целей, в том числе для изготовления мебели, заборы с разъемным рельсом, битумная черепица, жилищное строительство, настил, опоры, фанера, бумажная пульпа, и телефонные столбы. Танины были также извлечены из лай для дубления кожи.[2] Хотя более крупные деревья больше не доступны для фрезерования, большая часть каштановой древесины была переработана из старинных амбаров для изготовления мебели и других предметов.[82]

«Червивый» каштан относится к древесине с дефектами, пораженной насекомыми, которая была спилена с давно умерших, пораженных гнилью деревьев. Это «червивое» дерево с тех пор стало модным благодаря своему деревенскому характеру.[82][83][84]

Американский каштан не считается особенно хорошим деревом для тенистого патио, потому что его помет очень плодороден и доставляет немало неприятностей. Сережки весной стручки колючих орехов осенью и листья в начале зимы могут стать проблемой. Эти характеристики более или менее общие для всех теневых деревьев, но, возможно, не в такой степени, как у каштана. Колючие стручки с семенами вызывают особую неприятность, когда их разбросаны по территории, часто посещаемой людьми.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Стритч, Л. (2018). "Castanea Dentata". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2018. Получено 4 октября, 2018.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  2. ^ а б c Никсон, Кевин С. (1997). "Castanea dentata". Во Флоре Редакционного комитета Северной Америки (ред.). Флора Северной Америки к северу от Мексики (FNA). 3. Нью-Йорк и Оксфорд. Получено 26 сентября, 2015 - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури, Сент-Луис, штат Миссури, Гарвардский университет Herbaria, Кембридж, Массачусетс.
  3. ^ Дэвис, Дональд Э. «Историческое значение американского каштана для культуры и экологии Аппалачей». www.ecosystem.psu.edu, 2005. Проверено 28 октября, 2015.
  4. ^ Эллиотт, Кэтрин Дж .; Суонк, Уэйн Т. (1 августа 2008 г.). «Долгосрочные изменения в составе и разнообразии лесов после ранних рубок (1919–1923 гг.) И исчезновения американского каштана (Castanea dentata)». Экология растений. 197 (2): 155–172. Дои:10.1007 / s11258-007-9352-3. ISSN  1573-5052. S2CID  16357358.
  5. ^ а б Гриффин, Гэри. «Последние достижения в исследованиях и борьбе с фитофторозом американского каштана». Фитопатология 98: S7. www.apsnet.org, 2008. Проверено 12 января, 2016.
  6. ^ а б Detwiler, Сэмюэл. «Американский каштан: идентификация и характеристики». American Forestry 21.362 (октябрь 1915 г.): 957-959. Вашингтон.:Американская лесная ассоциация, 1915. Google Книги. Проверено 25 октября 2015 года.
  7. ^ а б Хебард, Ф.В. "Программа разведения Американского фонда каштана". www.fs.fed.gov. Проверено 15 января, 2016.
  8. ^ Брюэр, Л. Г. (1982). «Настоящее состояние и перспективы американского каштана в Мичигане». Мичиганский ботаник. 21: 117–128.
  9. ^ Fulbright, D. W .; Weidlich, W. H .; Haufler, K. Z .; Thomas, C. S .; Пол, С. П. (декабрь 1983 г.). «Каштан и восстановление американских каштанов в Мичигане». Канадский журнал ботаники. 61 (12): 3164–3171. Дои:10.1139 / b83-354.
  10. ^ "Видовой профиль (американский каштан)". Публичный реестр видов, находящихся под угрозой. Правительство Канады. Получено 19 июля, 2019.
  11. ^ «Служба рыб и дикой природы США представляет исчезающие виды».
  12. ^ а б Ри, Глен. «Сопротивление порче» (PDF). Журнал Американского фонда каштана.
  13. ^ а б «Деревообработка». Фонд американского каштана. Получено 27 апреля, 2020.
  14. ^ а б «Спасение американских каштанов будет успешным, но медленнее, чем ожидалось | Университет штата Пенсильвания». news.psu.edu. Получено 27 апреля, 2020.
  15. ^ а б Джексон, Тереза; Дел, СГД Паблик. «Проверка устойчивости американских каштанов к фитофторозу». Компас. Получено 27 апреля, 2020.
  16. ^ Хуанг, Хунвэнь; Хокинс, Ли К .; Дэйн, Фенни (1 ноября 1999 г.). «Генетическая изменчивость и популяционная структура Castanea pumila var. Ozarkensis». Журнал Американского общества садоводческих наук. 124 (6): 666–670. Дои:10.21273 / JASHS.124.6.666. ISSN  2327-9788.
  17. ^ «Легендарный каштан Озарк, считавшийся вымершим, вновь открыт». Окружающая среда. 24 июня 2019 г.,. Получено 28 июля, 2019.
  18. ^ "Castanea × neglecta Доде ". Растения мира онлайн. Королевский ботанический сад Кью. Получено 12 августа, 2020.
  19. ^ Джабр, Феррис. «Новое поколение американских каштанов может изменить определение лесов Америки». Scientific American, 1 марта 2014 г. Проверено 22 сентября 2015 г.
  20. ^ Меркель, Герман В. «Смертельный грибок на американском каштане». Годовой отчет Нью-Йоркского зоологического общества, том 10 (1906). Чарльстон, Южная Каролина:Набу Пресс, 2011. ISBN  1245328581. Google Книги. Проверено 25 октября 2015 года.
  21. ^ а б «История американского каштана». Фонд американского каштана. Получено 28 февраля, 2020.
  22. ^ Анагностакис, Сандра. «Эволюция каштана и его упадок» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 5 мая 2017 года.
  23. ^ Dierauf, Том (март 1997). «ВЫСОКИЙ УРОВЕНЬ КОНТРОЛЯ КАШТАНА НА ПРИВИТЫХ АМЕРИКАНСКИХ ДЕРЕВЬЯХ КАШТАНА, ИНОКУЛИРОВАННЫХ ГИПОВИРУЛЕНТНЫМИ ШМАНАМИ». S2CID  83066643. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  24. ^ "Южный лес Мезич". www.mnfi.anr.msu.edu. Проверено 29 октября 2015 года.
  25. ^ "Орегонские каштаны". Фонд американского каштана. Получено 28 июля, 2020.
  26. ^ «Десятилетие прогресса». www.canadianchestnutcouncil.ca. Получено 28 июля, 2020.
  27. ^ Сад, Ботанический сад Миссури. «Каштановая гниль». www.missouribotanicalgarden.org. Получено 7 мая, 2017.
  28. ^ "Cryphonectria_parasitica". www.columbia.edu. Получено 7 мая, 2017.
  29. ^ Оплер, П. А. (1978, январь). Насекомые американского каштана: возможное значение и проблема сохранения. В Симпозиум по американскому каштану (стр. 83-85). Моргантаун, Западная Вирджиния: Издательство Университета Западной Вирджинии.
  30. ^ а б c "Список используемой литературы." В архиве 5 марта 2016 г. Wayback Machine www.accf-online.org. Проверено 11 января 2016 года.
  31. ^ Гриффин, Дж. Дж., Дж. Р. Элкинс, Д. МакКарди и С. Л. Гриффин. «Комплексное использование устойчивости, гиповирулентности и управления лесным хозяйством для борьбы с упадком американского каштана». www.ecosystems.psu.edu, 2005.
  32. ^ «Восстановление американского каштана в лесных угодьях: материалы конференции и семинара, проведенного 4-6 мая 2004 г. в Дендрарии Северной Каролины». www.archive.org. Проверено 22 января 2016 года.
  33. ^ «Разведение для устойчивости к болезням». В архиве 4 марта 2016 г. Wayback Machine www.accf-online.org. Проверено 11 января 2016 года.
  34. ^ «Информационный бюллетень Американского фонда кооператоров каштана за 2015 год: отчеты производителей». В архиве 22 января 2016 г. Wayback Machine www.accf-online.org. Проверено 11 января 2015 года.
  35. ^ а б «Сохранение - генетические исследования» В архиве 27 апреля 2016 г. Wayback Machine. www.charliechestnut.org. Проверено 12 января 2016 года.
  36. ^ Галлоуэй, Пол Р. "Моя история каштанов" В архиве 27 октября 2016 г. Wayback Machine. www.acf.org. Проверено 5 октября 2015 года.
  37. ^ а б Бернем, Чарльз Р. (1986). «Гибриды каштана из программ селекции Министерства сельского хозяйства США и Коннектикута». Журнал Американского фонда каштана. 1 (2): 8–13.
  38. ^ Валигра, Лори. «Экологическое разведение может восстановить каштаны, опустошенные упадком». Новости National Geographic, 29 декабря 2005 г. Проверено 26 сентября 2015 г.
  39. ^ «Посадка и выращивание каштанов» В архиве 4 марта 2016 г. Wayback Machine. www.acf.org. Проверено 15 января, 2016.
  40. ^ а б Барнс, Филип. «Возвращение аборигенов: биологи возрождают каштан на бывших участках угольных шахт». www.ohio.edu. Проверено 30 сентября 2015 года.
  41. ^ «Попытка зажечь огонь под каштановым возрождением». Вашингтон Пост. 29 декабря 2005 г.. Получено 29 октября, 2010.
  42. ^ «Прорыв в реставрации американского каштана: Сказка о дереве». Wayback Machine. www.greenxc.com, 28 июня 2011 г. Проверено 23 сентября 2014 г.
  43. ^ «Руководство по выращиванию орехов - Каштан: Американский каштан» В архиве 23 сентября 2015 г. Wayback Machine. Ассоциация производителей северных орехов, Inc. www.nutgrowing.org. Проверено 22 сентября 2015 года.
  44. ^ Бернем, Чарльз Р. (1988). «Восстановление американского каштана: менделевская генетика может решить проблему, которая сопротивлялась другим подходам». Американский ученый. 76 (5): 478–487. ISSN  0003-0996. JSTOR  27855387.
  45. ^ Чжан, Бо; Оукс, Эллисон Д .; Ньюхаус, Эндрю Э .; Baier, Kathleen M .; Мейнард, Чарльз А .; Пауэлл, Уильям А. (31 марта 2013 г.). "Пороговый уровень экспрессии трансгена оксалатоксидазы снижает Cryphonectria parasitica-индуцированный некроз в биотесте листьев трансгенного американского каштана (Castanea dentata) ». Трансгенные исследования. 22 (5): 973–982. Дои:10.1007 / s11248-013-9708-5. ЧВК  3781299. PMID  23543108.
  46. ^ «На SUNY-ESF приживаются устойчивые к гниению американские каштаны». www.phys.org, 6 ноября, 2014. Проверено 23 сентября, 2014.
  47. ^ Ньюхаус, Эндрю Э .; Полин-Макгиган, Линда Д.; Baier, Kathleen A .; Валлетта, Кристия E.R .; Роттманн, Уильям Х .; Чаплински, Тимоти Дж .; Мейнард, Чарльз А .; Пауэлл, Уильям А. (ноябрь 2014 г.). «Трансгенные американские каштаны демонстрируют повышенную устойчивость к фитофторозу и передают этот признак потомству Т1». Растениеводство. 228: 88–97. Дои:10.1016 / j.plantsci.2014.04.004. PMID  25438789.
  48. ^ Джабр, Феррис. «Новое поколение американских каштанов может изменить определение лесов Америки». Scientific American 310.3 (1 марта 2014 г.). Проверено 1 апреля 2014 года.
  49. ^ «Петиция об определении нерегулируемого статуса устойчивой к гниению любимицы 58 американского каштана». https://www.aphis.usda.gov, Проверено 28 августа 2020 г.
  50. ^ "Колледж экологических наук и лесоводства Университета Нью-Йорка; петиция об установлении нерегулируемого статуса устойчивой к фитофторозе любимице 58 американского каштана". https://www.federalregister.gov, 19 августа, 2020. Проверено 28 августа, 2020.
  51. ^ Томпсон, Хелен (2012). «Растениеводство: воскрешение из каштанов». Природа. 490 (748): 22–23. Bibcode:2012Натура.490 ... 22Т. Дои:10.1038 / 490022a. PMID  23038446.
  52. ^ Вина, Майкл (13 июля 2013 г.). «Соперники-единомышленники участвуют в гонке за возвращение американской иконы». Газета "Нью-Йорк Таймс. Получено 14 июля, 2013.
  53. ^ Сантос К., Нельсон С.Д., Жебентяева Т., Мачадо Х., Гомес-Ларанхо Дж., Коста Р.Л. (2017). «Первая карта межвидового генетического сцепления для Castanea sativa x Castanea crenata выявила QTL для устойчивости к Phytophthora cinnamomi». PLoS One. 12 (9): e0184381. Дои:10.1371 / journal.pone.0184381. ЧВК  5589223. PMID  28880954.
  54. ^ Макгиган, Линда, Патрисия Фернандес, Эллисон Оукс, Кристен Стюарт и Уильям Пауэлл. «Трансформация американского каштана (Castanea dentata (Marsh.) Borkh) с использованием временных иммерсионных биореакторов RITA® и контейнеров We Vitro». Леса 11, вып. 11 (2020): 1196.
  55. ^ «Заметки о роде: гиповирус». www.dpvweb.net. Проверено 14 октября 2015 года.
  56. ^ "Часто задаваемые вопросы" В архиве 20 октября 2015 г. Wayback Machine. www.acf.org. Проверено 1 ноября 2015 года.
  57. ^ «Гиповирулентность». www.canadianchestnutcouncil.ca. Проверено 14 октября 2015 года.
  58. ^ "Заседание Технического комитета NE-140" Биологическое улучшение каштана (Castanea spp.) И борьба с вредителями ". www.ecosystem.psu.edu, 20 октября 2001 г. Проверено 14 октября 2015 г.
  59. ^ Гриффин, Гэри (февраль 2000 г.). «Борьба с фитофторозом и восстановление американского каштана». Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  60. ^ Чайлдс, Джина. "Последняя битва Каштана". Журнал природных ресурсов штата Висконсин, Август 2002 г. www.dnr.wi.gov. Проверено 19 апреля 2012 года.
  61. ^ Минор, Эллиотт. "Обнаружены редкие американские каштаны". Вашингтон Пост, 19 мая, 2006. Проверено 23 сентября, 2015.
  62. ^ Меркл, Скотт А. «Американский каштан». Энциклопедия Новой Джорджии, 11 февраля, 2015. Проверено 23 сентября, 2015.
  63. ^ Спенсер, Томас. «Семена надежды зарождаются в американских каштанах, - говорит глава отделения American Chestnut Foundation в Алабаме».. Новости Бирмингема, 4 декабря 2010 г. www.blog.al.com. Проверено 23 сентября 2015 года.
  64. ^ а б «Каштановые деревья, бросающие вызов разногласиям». Брайан Таймс, 27 августа 2007 г. Новости Google. Проверено 23 сентября 2015 года.
  65. ^ Хэддон, Хизер. «Надежды на возрождение каштанового роста». Журнал "Уолл Стрит, 19 августа, 2012. Проверено 23 сентября, 2015.
  66. ^ «В Сандаски болоте обнаружен редкий американский каштан». Акрон Бикон Журнал, 17 июня 2011 г. Проверено 25 сентября 2015 г.
  67. ^ «Самый большой исторический каштан в штате стоит на ферме округа Адэр». www.columbiamagazine.com, 17 июня 2005 г. Проверено 5 октября 2015 г.
  68. ^ Флавелл, Джон. «Американская сказка: возвращение идеального дерева». www.dailyindependent.com, 24 июля 2009 г.
  69. ^ Рамсделл, Лорен. «Каштан Фармингтона, возможно, сохранил виды». www.fosters.com, 21 июля, 2013. Проверено 25 сентября, 2015.
  70. ^ Халл, Кристофер. «Проект американского каштана в природном центре Феннера» В архиве 17 мая 2014 г. Wayback Machine. www.mynaturecenter.org. Проверено 23 сентября 2015 года.
  71. ^ Как бы то ни было, Кэтрин Элизабет, Дэниел Э. Вуйек и Эдвин Э. Лейк II. «Сосудистая флора острова Хог, округ Шарлевуа, штат Мичиган». Мичиганский ботаник 44.1 (зима, 2005 г.): 29-48. Библиотека Мичиганского университета Цифровые коллекции. Проверено 29 октября 2015 года.
  72. ^ Друзья Аллегейни Wilderness. "Предложение по защите дикой природы для национального леса Аллегейни в Пенсильвании". Друзья Аллегейни Wilderness, 2003. www.pawild.org. Проверено 4 октября 2015 года.
  73. ^ «Деревья и декоративные кустарники: американский каштан [английская страница]». Монреальский ботанический сад. Пространство для жизни Монреаль. Получено 6 июля, 2013.
  74. ^ "Castanea dentata". Портлендские парки и места отдыха. Получено 19 июля, 2019.
  75. ^ Смоллхир, Сьюзен. «Пара работает над спасением больного американского каштана» В архиве 15 октября 2014 г. Wayback Machine. Rutland Herald, 18 июля, 2009. Проверено 31 мая, 2014.
  76. ^ Делла-Маттиа, Элейн (5 апреля 2011 г.). «Дом Макфейла зарегистрирован как исторический дом». Sault Star. Получено 25 мая, 2017.[постоянная мертвая ссылка ]
  77. ^ . «Айова, древесный урод», получено 24 июня 2019 г.
  78. ^ "Дунстанские каштаны". www.chestnuthilltreefarm.com.. Проверено 2 сентября 2020 г.
  79. ^ «Канадский совет по каштанам».
  80. ^ Шларбаум, Скотт (1998). "ТРИ АМЕРИКАНСКИХ ТРАГЕДИИ: КАШТАНОВЫЙ БОЙ, РАК БАБОЧКИ И БОЛЕЗНЬ ГОЛЛАНДСКОГО ВЯЗА" (PDF). Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  81. ^ Фуллер, А.С. "Орехи и ореховые деревья". Фруктовый сад и сад, 10 (январь 1888 г.): 5. Литл-Сильвер, Нью-Джерси: J.T. Ловетт. через Google Книги. Проверено 6 июня 2014 года.
  82. ^ а б "Стул Фонда Американского Каштана". В архиве 1 октября 2015 г. Wayback Machine www.tappanchairs.com. Проверено 24 сентября 2015 года.
  83. ^ «Каштан червивый». www.wood-database.com. Проверено 25 сентября 2015 года.
  84. ^ "Старинные пиломатериалы из червивого каштана". www.appalachianwoods.com. Проверено 25 сентября 2015 года.

внешние ссылки