Хеджирование ставок (биология) - Bet hedging (biology) - Wikipedia

Разница в размере яиц - это пример хеджирования ставок. Пригодность можно максимизировать, производя много маленьких яиц и, следовательно, много потомства. Однако яйца большего размера могут помочь потомству выжить в стрессовых условиях. Производство яиц различного размера может гарантировать, что некоторое потомство выживет в стрессовых условиях, и что много потомства получится в хороших условиях.

Биологическое хеджирование ставок возникает, когда организм теряет приспособленность в своих типичных условиях в обмен на повышенную приспособленность в стрессовых условиях. Изначально биологическое хеджирование ставок было предложено для объяснения наблюдения банк семян, или резервуар непроросших семян в почве.[1] Например, однолетнее растение фитнес будет максимальным для этого года, если все его семена прорастут. Однако, если происходит засуха, в результате которой погибают проросшие растения, но не непроработанные семена, растения с семенами, оставшимися в семенном банке, будут иметь преимущество в пригодности. Таким образом, растениям может быть выгодно «подстраховаться» на случай засухи, производя одни семена, которые сразу же прорастают, и другие семена, которые находятся в состоянии покоя. Другие примеры биологического хеджирования ставок включают: самка многократного спаривания,[2] пищевое поведение в шмели,[3] хранение питательных веществ в ризобия,[4] и бактериальная стойкость в присутствии антибиотиков.[5]

Эволюция аллеля, который вреден в нормальном окружении (белый цвет), но выгоден в альтернативном окружении (серый цвет). Аллель хеджирования ставок возникает дважды из-за мутации. Первое появление теряется до изменения среды, но второй мутант достигает фиксации из-за присутствия альтернативной среды.

Обзор

Категории

Существует три категории (стратегии) ​​хеджирования ставок: «консервативное» хеджирование ставок, «диверсифицированное» хеджирование ставок и «адаптивное подбрасывание монет».

Консервативное хеджирование ставок

При консервативном хеджировании ставок люди снижают ожидаемую физическую форму в обмен на более низкую дисперсию физической формы. Идея этой стратегии состоит в том, чтобы организм «всегда перестраховывался», используя одну и ту же успешную стратегию низкого риска, независимо от условий окружающей среды.[6] Примером этого может быть организм, производящий клатчи с постоянным размером яиц, который не может быть оптимальным для любых условий окружающей среды, но приводит к наименьшей общей дисперсии.[6]

Диверсифицированное хеджирование ставок

В отличие от консервативного хеджирования ставок, диверсифицированное хеджирование ставок происходит, когда люди снижают ожидаемую физическую форму в данном году, а также увеличивают дисперсию выживаемости между потомками. В этой стратегии используется идея «не класть все яйца в корзину».[6] Люди, реализующие эту стратегию, фактически инвестируют сразу в несколько разных стратегий, что приводит к незначительным вариациям в долгосрочном успехе. Это может быть продемонстрировано кладкой яиц разного размера, каждое из которых оптимально для одной потенциальной среды обитания потомства. Хотя это означает, что потомство, специализирующееся на другой среде, с меньшей вероятностью доживет до взрослой жизни, это также защищает от возможности того, что потомство не доживет до следующего года.[6]

Адаптивное подбрасывание монет

Человек, использующий этот тип хеджирования ставок, выбирает, какую стратегию использовать, основываясь на прогнозе того, какой будет среда. Организмы, использующие эту форму хеджирования ставок, ежегодно делают эти прогнозы и выбирают стратегии. Например, организм может из года в год производить кладку яиц разного размера, увеличивая различия в успехе потомства между кладками.[6] В отличие от консервативных и диверсифицированных стратегий хеджирования ставок, адаптивное подбрасывание монет не связано с минимизацией различий в приспособленности между годами.

Эволюция

Чтобы определить, является ли аллель хеджирования ставок предпочтительным, необходимо сравнить долгосрочную пригодность каждого аллеля. В частности, в очень изменчивой среде, где хеджирование ставок, вероятно, будет развиваться, долгосрочную пригодность лучше всего измерять с помощью среднее геометрическое,[7] который является мультипликативным, а не аддитивным, как среднее арифметическое. Среднее геометрическое очень чувствительно к небольшим значениям. Даже в редких случаях нулевой пригодности для генотип приводят к тому, что ожидаемое среднее геометрическое значение равно нулю. Это делает его подходящим для обстоятельств, когда один генотип может иметь различную приспособленность в зависимости от условий окружающей среды.

Под хеджированием ставок понимается способ реагирования на изменение окружающей среды.[8] Адаптации, позволяющие организмам выживать в изменчивых условиях окружающей среды, обеспечивают эволюционное преимущество. Хотя свойство хеджирования ставок может не быть оптимальным для какой-либо одной среды, это перевешивается преимуществами более высокой приспособленности в различных средах. Следовательно, хеджирование ставок аллели обычно используются в более изменчивой среде. Для распространения аллеля хеджирования ставок он должен сохраняться в типичной среде через генетический дрейф достаточно долго, чтобы возникла альтернативная среда, в которой хеджер ставок имеет преимущество перед генотипами, адаптированными к предыдущей среде. При многих последующих изменениях окружающей среды отбор может подметать аллель фиксации.[9]

Типичный пример, используемый при описании хеджирования ставок, - это сравнение арифметической и геометрической пригодности между генотипами специалиста и хеджирования ставок.[10][11] В таблице ниже показана относительная приспособленность четырех фенотипов в «хорошие» и «плохие» годы и их соответствующие средние значения, если «хорошие» годы встречаются в 75% случаев, а «плохие» - в 25% случаев.

В зависимости от вероятности неудачного года любая стратегия может оказаться наиболее эффективной.
График, показывающий относительную пригодность стратегий, показанных в таблице, на основе вероятности плохого года. Обратите внимание, что любая стратегия может быть наиболее подходящей в зависимости от этого значения.
Фенотип
Тип годаХороший год

Специалист

Плохой год

Специалист

Консервативный

Ставка хеджер

Диверсифицированный

Ставка хеджер

Хороший1.00.630.7630.815
Плохо0.251.00.7630.625
Среднее арифметическое0.8130.7230.7630.768
Среднее геометрическое0.7070.7070.7630.763

Специалист по хорошему году имеет самую высокую физическую форму в хороший год, но очень плохо работает в плохой год, тогда как для специалиста с плохим годом все наоборот. Консервативный хеджер ставок работает одинаково хорошо во все годы, а диверсифицированный хеджер ставок в этом примере использует две специальные стратегии каждая в 50% случаев; они работают лучше, чем консервативный хеджер ставок в хорошие годы, но хуже в плохие годы.

В этом примере приспособленность для стратегии специалиста и хеджера ставок примерно одинакова, причем хеджеры ставок имеют значительно более высокую приспособленность, чем специалисты. Хотя у специалиста по годам лучше всего среднее арифметическое, стратегии хеджирования ставок по-прежнему предпочтительны из-за их более высокого среднего геометрического.

Также важно понимать, что пригодность любой стратегии зависит от большого количества факторов, таких как соотношение хороших и плохих лет и ее относительное соответствие между хорошими и плохими годами. Небольшие изменения в стратегиях или среде, оказывающие большое влияние на то, что является оптимальным. В приведенном выше примере диверсифицированный хеджер ставок перевешивает консервативный хеджер ставок, если он чаще использует стратегию специалиста по годам. Напротив, если относительная приспособленность специалиста хорошего года была 0,35 в плохой год, это становится оптимальной стратегией.

В организмах

Прокаря

Эксперименты по хеджированию ставок с использованием прокариотических модельных организмов дают некоторые из наиболее упрощенных представлений об эволюции хеджирования ставок. Поскольку хеджирование ставок включает в себя стохастическое переключение между фенотипы из поколения в поколение,[12] прокариоты способны довольно хорошо отобразить это явление благодаря своей способности воспроизводиться достаточно быстро, чтобы отслеживать эволюцию отдельной популяции в течение короткого периода времени. Такой быстрый темп воспроизводства позволил изучить хеджирование ставок в лабораториях с помощью экспериментальных моделей эволюции. Эти модели использовались для выяснения эволюционного происхождения хеджирования ставок.

Внутри компании Prokarya существует множество примеров хеджирования ставок. В одном примере бактерия Sinorhizobium meliloti накапливает углерод и энергию в соединении, известном как поли-3-гидроксибутират (ПОБ), чтобы противостоять окружающей среде с дефицитом углерода. Когда голодал, S. meliloti население начинает отображать хеджирование ставок, образуя два неидентичных дочерние клетки в течение двойное деление. Дочерние клетки демонстрируют либо низкие уровни PHB, либо высокие уровни PHB, которые лучше подходят для кратковременного и длительного голодания соответственно. Сообщается, что для выживания клетки с низким содержанием PHB должны эффективно конкурировать за ресурсы, тогда как клетки с высоким содержанием PHB могут выжить более года без пищи. В этом примере фенотип PHB «хеджируется», так как выживаемость потомства в значительной степени зависит от их среды обитания, где только один фенотип, вероятно, выживет в определенных условиях.[13]

Другой пример хеджирования ставок возникает в Микобактерии туберкулеза. В данной популяции этих бактерий существуют клетки-персистеры, обладающие способностью останавливать их рост, что оставляет их незатронутыми драматическими изменениями окружающей среды. Как только клетки-персистеры вырастут, образуя другую популяцию своего вида, которая может быть устойчивый к антибиотикам, они будут производить как клетки с нормальным ростом клеток, так и другую популяцию персистеров, чтобы продолжить этот цикл в зависимости от обстоятельств. Способность переключаться между постоянным и нормальным фенотипом - это форма хеджирования ставок.[14]

Таким образом, устойчивость прокариот как метод хеджирования ставок имеет важное значение для области медицины из-за устойчивости бактерий. Поскольку хеджирование ставок предназначено для случайного получения генетически разнообразного потомства, чтобы выжить в катастрофе, трудно разработать методы лечения бактериальных инфекций, поскольку хеджирование ставок может гарантировать выживание своего вида внутри своего хозяина, невзирая на антибиотик.

Эукария

Эукариотические модели хеджирования ставок, в отличие от прокариотических моделей, как правило, используются для изучения более сложных эволюционных процессов. В контексте эукариот хеджирование ставок лучше всего использовать как способ анализа сложных воздействий окружающей среды, влияющих на селективное давление, лежащее в основе принципа хеджирования ставок. Однако, поскольку эукария - широкая категория, эта часть была разделена на царства. Animalia, Plantae, и Грибы.

Позвоночные

Например, Запад Атлантический лосось (Salmo salar ) были выдвинуты гипотезы главный комплекс гистосовместимости (MHC) -зависимые системы спаривания, которые, как было показано у других видов, важны для определения устойчивости потомства к болезням. А именно, есть свидетельства того, что отбор для увеличения разнообразия MHC оказывает сильное влияние на выбор партнера, при этом считается, что особи с большей вероятностью будут спариваться с особями, чей MHC менее похож на их собственный, чтобы произвести изменчивое потомство. В соответствии с моделью хеджирования ставок было обнаружено, что репродуктивный успех пар спаривания атлантического лосося зависит от окружающей среды, где определенные конструкции MHC имеют преимущество только при определенных условиях окружающей среды. Таким образом, это подтверждает доказательства того, что разнообразие MHC имеет решающее значение для долгосрочного репродуктивного успеха родителей, поскольку компромисс для начального снижения краткосрочной репродуктивной пригодности опосредуется выживанием нескольких их потомков в изменчивой среде. .[15]

Второй пример среди позвоночных - сумчатые. Сминтопсис макрур, которые используют оцепенение стратегия, направленная на снижение скорости их метаболизма, чтобы выжить при изменении окружающей среды. Репродуктивный гормон Было показано, что циклы опосредуют время торпора и размножения, а у мышей полностью опосредуют этот процесс, не обращая внимания на окружающую среду. Однако у сумчатых видов используется адаптивный механизм подбрасывания монеты, при котором гормональные манипуляции не влияют ни на оцепенение, ни на воспроизводство, что позволяет предположить, что это сумчатое животное вид принимает более активное решение о том, когда использовать оцепенение, которое лучше подходит для неопределенной среды, в которой он живет.[16]

Беспозвоночные

Известно, что многие виды беспозвоночных демонстрируют различные формы хеджирования ставок. Diaptomus sanguineus, Водный вид ракообразных, обитающий во многих прудах на северо-востоке Соединенных Штатов, является одним из наиболее хорошо изученных примеров хеджирования ставок. Этот вид использует форму диверсифицированного хеджирования ставок, называемую банкингом микробов, при которой время появления потомства от одной кладки сильно варьируется. Это снижает потенциальные затраты на катастрофическое событие в особенно уязвимое время в развитии потомства. В Diaptomus sanguineusБанк микробов происходит, когда родители производят спящие яйца до ежегодных изменений окружающей среды, которые повышают риск развития потомства. Например, во временных водоемах, Diaptomus sanguineus производство спящих яиц достигает пика непосредственно перед ежегодным засушливым сезоном в июне, когда уровни в прудах снижаются. В постоянных прудах яйценоскость увеличивается в марте, как раз перед ежегодным увеличением кормовой активности солнечных рыб.[17] Этот пример демонстрирует, что банкинг микробов может принимать различные формы внутри вида в зависимости от представляемого экологического риска. Хеджирование ставок с помощью различных моделей вылупления яиц наблюдается и у других ракообразных.[18][19]

Хеджирование беспозвоночных также наблюдалось в системах спаривания некоторых видов пауков. Самки сьерра-купольных пауков (Linyphia litigiosa) являются полиандрическими, спариваются с вторичными самцами, чтобы компенсировать неопределенность относительно качества первичного самца. Считается, что первичные самцы более приспособлены, чем вторичные самцы, так как первичные самцы должны преодолеть внутриполовые конфликты до спаривания с самкой, в то время как вторичные самцы выбираются по выбору самки. Ученые полагают, что множественное отцовство возникло в результате осеменения девственницей вторичными самцами низкого качества, которые не прошли отбор в результате внутриполовой борьбы. Самки разработали механизм приоритета сперматозоидов, чтобы сохранить контроль над отцовством потомства и повысить приспособленность потомства. Дальнейшее изучение женских гениталий подтвердило эту гипотезу. Паук сьерра-купол демонстрирует такое поведение как форму генетического хеджирования, снижая риск получения потомства низкого качества и заражения венерическими заболеваниями.[20] Эта форма хеджирования ставок заметно отличается от большинства других форм хеджирования ставок, поскольку она возникла не в ответ на условия окружающей среды, а, скорее, в результате системы спаривания видов.

Грибы

Хеджирование ставок используется в грибах аналогично бактериям, но в случае грибов это более сложно. Это явление полезно для грибов, но в некоторых случаях оказывает вредное воздействие на людей, что свидетельствует о том, что хеджирование ставок имеет клиническое значение. Одно исследование предполагает, что хеджирование ставок может даже способствовать провалу химиотерапии при раке из-за механизмов, аналогичных механизмам хеджирования ставок, используемым в отношении грибов.[21]

Один из способов ограничения ставок грибами - это отображение различных морфологий колоний при выращивании на чашках с агаром.[22] Эта вариация позволяет колониям с разной морфологией, включая резистентность, которая позволяет им выживать, развиваться и воспроизводиться в различных условиях или средах. В результате, грибковые инфекции может быть труднее лечить, если речь идет о хеджировании ставок. Например, патогенные штаммы дрожжей типа грибковые микроорганизмы албиканс или же Candida glabrata использование этой стратегии будет сопротивляться лечению. Известно, что эти грибы вызывают инфекцию, известную как кандидоз.

Хотя хеджирование ставок на грибки важно, мало что известно о механизмах различных стратегий, используемых разными видами. Исследователи изучили С. cerevisiae определить механизм хеджирования ставок на этот вид.[22] Было установлено, что в С. cerevisiae, существует вариация в распределении скорости роста микроколоний дрожжей, и этот медленный рост является предиктором устойчивости к нагреванию. Tsl1 - это один из генов, который был определен как фактор этой устойчивости. Было показано, что изобилие этого гена коррелирует с устойчивостью к жаре и стрессу и, таким образом, выживанием микроколоний дрожжей в суровых условиях с использованием хеджирования ставок. Это показывает, что при использовании хеджирования ставок патогенные штаммы этих дрожжей, вредные для человека, лечить труднее.

Группа исследователей изучила другой способ использования хеджирования ставок, изучив грибок аскомицетов. Neurospora crassa.[23] Было замечено, что этот вид производит аскоспоры с вариациями в их состоянии покоя, потому что бездействующие аскоспоры могут быть убиты теплом, но спящие аскоспоры выживут. Единственный минус в том, что для прорастания спящих аскопор потребуется больше времени.

Plantae

Растения служат простыми примерами для изучения хеджирования ставок в дикой природе, позволяя проводить полевые исследования, но без стольких смешивающих факторов, как животные. Изучение близкородственных видов растений может помочь нам лучше понять обстоятельства развития хеджирования ставок.

Классический пример хеджирования ставок, задержка прорастания семян,[1] был широко изучен в пустынных однолетних.[24][25][26] Одно четырехлетнее полевое исследование[24] обнаружили, что популяции в исторически худших (более сухих) средах имели более низкую всхожесть. Они также обнаружили большой диапазон дат прорастания и гибкость прорастания для более сухих популяций при воздействии дождя, явление, известное как фенотипическая пластичность. Другие исследования пустынных однолетников[25][26] также обнаружили связь между временными вариациями и более низкой скоростью прорастания. Одно из этих исследований[26] также обнаружили, что плотность семян в семенном банке влияет на скорость прорастания.

Хеджирование ставок с помощью семенного банка также связано с устойчивостью сорняков. Одно исследование[27] из двадцати видов сорняков показали, что процент жизнеспособных семян через 5 лет увеличивался с увеличением глубины почвы, а скорость прорастания снижалась с увеличением глубины почвы (хотя конкретные числа варьировались между видами). Это указывает на то, что сорняки будут участвовать в хеджировании ставок по более высоким ставкам в обстоятельствах, когда затраты на хеджирование ставок ниже.

В совокупности эти результаты не только несут доказательства хеджирования ставок на растения, но также показывают важность конкуренции и фенотипической пластичности, которые простые модели хеджирования ставок часто игнорируют.

Археи

К настоящему времени исследования хеджирования ставок с участием видов в данной области Археи был нелегко доступен.

Вирусы

Хеджирование ставок было использовано для объяснения задержки Герпес вирусы. В Вирус ветряной оспы, например, причины ветряная оспа при первом заражении и может вызвать опоясывающий лишай через много лет после первоначального заражения. Задержка, с которой появляется черепица, была объяснена как форма хеджирования ставок. [28]

Рекомендации

  1. ^ а б Коэн, Дэн (1966-09-01). «Оптимизация воспроизведения в случайно меняющейся среде». Журнал теоретической биологии. 12 (1): 119–129. Дои:10.1016/0022-5193(66)90188-3. PMID  6015423.
  2. ^ Ясуи, Юкио (2001-12-01). «Множественные спаривания самок как генетическая стратегия хеджирования ставок, когда критерии выбора партнера ненадежны». Экологические исследования. 16 (4): 605–616. Дои:10.1046 / j.1440-1703.2001.00423.x. ISSN  1440-1703. S2CID  34683958.
  3. ^ Бернс, Джеймс Г. (2008). «Разнообразие стратегий скорости и точности приносит пользу социальным насекомым». Текущая биология. 18 (20): R953 – R954. Дои:10.1016 / j.cub.2008.08.028. PMID  18957249. S2CID  16696224.
  4. ^ Рэтклифф, Уильям С .; Денисон, Р. Форд (2010-10-12). «Хеджирование ставок на индивидуальном уровне в бактерии Sinorhizobium meliloti». Текущая биология. 20 (19): 1740–1744. Дои:10.1016 / j.cub.2010.08.036. PMID  20869244. S2CID  16856229.
  5. ^ Куссел, Э. (31 января 2005 г.). «Бактериальная устойчивость: модель выживания в меняющихся условиях». Генетика. 169 (4): 1807–1814. Дои:10.1534 / генетика.104.035352. ЧВК  1449587. PMID  15687275.
  6. ^ а б c d е Olofsson, H .; Ripa, J .; Йонзен, Н. (27 мая 2009 г.). «Хеджирование ставок как эволюционная игра: компромисс между размером и количеством яиц». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1669): 2963–2969. Дои:10.1098 / rspb.2009.0500. ЧВК  2817213. PMID  19474039.
  7. ^ Демпстер, Эверетт Р. (1955-01-01). «Поддержание генетической неоднородности». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 20: 25–32. Дои:10.1101 / SQB.1955.020.01.005. ISSN  0091-7451. PMID  13433552.
  8. ^ Саймонс, Эндрю М. (07.06.2011). «Способы реагирования на изменение окружающей среды и неуловимые эмпирические доказательства хеджирования ставок». Труды: Биологические науки.. 278 (1712): 1601–1609. Дои:10.1098 / rspb.2011.0176. ISSN  1471-2954. ЧВК  3081777. PMID  21411456.
  9. ^ Кинг, Оливер Д .; Масел, Джоанна (01.12.2007). «Эволюция адаптации хеджирования ставок к редким сценариям». Теоретическая популяционная биология. 72 (4): 560–575. Дои:10.1016 / j.tpb.2007.08.006. ЧВК  2118055. PMID  17915273.
  10. ^ Филиппы, Том; Сегер, Джон (1989). «Возвращение к хеджированию эволюционных ставок». Тенденции в экологии и эволюции. 4 (2): 41–44. Дои:10.1016/0169-5347(89)90138-9. PMID  21227310.
  11. ^ Седжер, Джон; Брокманн, Х. Джейн (1987). «Что такое бет-хеджирование?». В Harvey, P.H .; Куропатка, Л. (ред.). Оксфордские обзоры по эволюционной биологии. 4. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. С. 182–211.
  12. ^ Beaumont, H.J.E .; Кост, Ц .; Рейни, П. Б .; Gallie, J .; Фергюсон, Г. К. (2009). «Экспериментальная эволюция хеджирования ставок». Природа. 462 (7269): 90–93. Bibcode:2009Натура 462 ... 90Б. Дои:10.1038 / природа08504. HDL:11858 / 00-001M-0000-002A-07D3-B. PMID  19890329. S2CID  4369450.
  13. ^ Ratcliff, W. C .; Денисон, Р. Ф. (2010). «Индивидуальное хеджирование ставок на бактерию sinorhizobium meliloti». Текущая биология. 20 (19): 1740–1744. Дои:10.1016 / j.cub.2010.08.036. PMID  20869244. S2CID  16856229.
  14. ^ Veening, J .; Smits, W. K .; Койперс, О. П. (2008). «Бистабильность, эпигенетика и хеджирование ставок у бактерий» (PDF). Ежегодный обзор микробиологии. 62 (1): 193–210. Дои:10.1146 / annurev.micro.62.081307.163002. PMID  18537474.
  15. ^ Evans, M. L .; Dionne, M .; Миллер, К. М .; Бернатчес, Л. (2012). «Выбор партнера для генетической дивергенции главного комплекса гистосовместимости как стратегия хеджирования ставок у атлантического лосося (salmo salar)». Труды: Биологические науки.. 279 (1727): 379–386. Дои:10.1098 / rspb.2011.0909. ЧВК  3223684. PMID  21697172.
  16. ^ McAllan, B.M .; Feay, N .; Брэдли, А. Дж .; Гейзер, Ф. (2012). «Влияние репродуктивных гормонов на паттерны оцепенения сумчатого sminthopsis macroura: хеджирование ставок в непредсказуемой среде». Общая и сравнительная эндокринология. 179 (2): 265–276. Дои:10.1016 / j.ygcen.2012.08.024. PMID  22974513.
  17. ^ Эванс, Маргарет Е. К.; Деннехи, Джон Дж (2005-12-01). «Банк зародышей: хеджирование ставок и переменное освобождение от состояния покоя яиц и семян». Ежеквартальный обзор биологии. 80 (4): 431–451. CiteSeerX  10.1.1.587.7117. Дои:10.1086/498282. ISSN  0033-5770. PMID  16519139.
  18. ^ Радзиковский, Дж. (01.07.2013). «Устойчивость стадий покоя планктонных беспозвоночных к неблагоприятным условиям окружающей среды». Журнал исследований планктона. 35 (4): 707–723. Дои:10.1093 / планкт / fbt032. ISSN  0142-7873.
  19. ^ Хакалахти, Тейджа; Хаккинен, Хели; Валтонен, Э. Теллерво (01.01.2004). «Эктопаразиты Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura) хеджируют свои ставки: исследования динамики вылупления яиц». Ойкос. 107 (2): 295–302. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2004.13213.x. JSTOR  3548212.
  20. ^ Уотсон, Пол Дж. (1991-02-01). «Множественное отцовство как генетическая подстраховка самок пауков сьерра-купола, Linyphia litigiosa (Linyphiidae)». Поведение животных. 41 (2): 343–360. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80486-5. S2CID  53152243.
  21. ^ Мидоуз, Робин (8 мая 2012 г.). «Дрожжи выживают, хеджируя свои ставки». PLOS Биология. 10 (5): e1001327. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001327. ЧВК  3348148. PMID  22589702.
  22. ^ а б Леви, Саша Ф .; Зив, Наоми; Сигал, Марк Л. (8 мая 2012 г.). «Хеджирование ставок в дрожжах за счет неоднородного, коррелированного с возрастом экспрессии средства для защиты от стресса». PLOS Биология. 10 (5): e1001325. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001325. ЧВК  3348152. PMID  22589700.
  23. ^ Грэм, Джеффри К .; Смит, Майрон Л .; Саймонс, Эндрю М. (22 июля 2014 г.). «Экспериментальная эволюция хеджирования ставок в условиях управляемой неопределенности окружающей среды у Neurospora crassa». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1787): 20140706. Дои:10.1098 / rspb.2014.0706. ЧВК  4071552. PMID  24870047.
  24. ^ а б Clauss, M. J .; Венейбл, Д. Л. (01.02.2000). «Прорастание семян пустынных однолетних растений: эмпирический тест адаптивного хеджирования ставок». Американский натуралист. 155 (2): 168–186. Дои:10.1086/303314. ISSN  0003-0147. PMID  10686159.
  25. ^ а б Филиппы, Томас (1993-09-01). "Bet-Hedging прорастание пустынных однолетних растений: различия среди популяций и материнские эффекты в Lepidium lasiocarpum". Американский натуралист. 142 (3): 488–507. Дои:10.1086/285551. ISSN  0003-0147. PMID  19425988.
  26. ^ а б c Гремер, Дженнифер Р .; Венейбл, Д. Лоуренс (2014-03-01). «Хеджирование ставок на озимых в пустынях однолетних растений: оптимальные стратегии прорастания в изменчивой среде». Письма об экологии. 17 (3): 380–387. Дои:10.1111 / ele.12241. ISSN  1461-0248. PMID  24393387.
  27. ^ Робертс, Х. А .; Пир, Патриция М. (1972-12-01). «Судьба семян некоторых однолетних сорняков на разных глубинах окультуренной и ненарушенной почвы». Исследование сорняков. 12 (4): 316–324. Дои:10.1111 / j.1365-3180.1972.tb01226.x. ISSN  1365-3180.
  28. ^ Штумпф, Майкл П. Х .; Лэйдлоу, Зоя; Янсен, Винсент А. А. (2002). «Вирусы герпеса хеджируют свои ставки». Труды Национальной академии наук США. 99 (23): 15234–15237. Bibcode:2002PNAS ... 9915234S. Дои:10.1073 / pnas.232546899. ISSN  0027-8424. ЧВК  137573. PMID  12409612.

внешняя ссылка