Drosophila subobscura - Drosophila subobscura

Drosophila subobscura
Drosophila (Sophophora) subobscura (male) collage.jpg
Пять анатомических изображений Drosophila subobscura (самец) на гниющей тыкве, недалеко от Крайстчерч-парка, Ипсвич
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Двукрылые
Семья:
Drosophilidae
Род:
Дрозофила
Подрод:
Софофора
Группа видов:
обскура
Подгруппа видов:
subobscura
Разновидность:
D. subobscura
Биномиальное имя
Drosophila subobscura

Drosophila subobscura это разновидность плодовой мухи в семье Drosophilidae. Первоначально найден вокруг Средиземноморье, он распространился на большую часть Европы и Ближнего Востока. Он был завезен на западное побережье Канады, США и Чили. Ближайший родственник Drosophila madeirensis, найденный в Острова Мадейра, с последующим D. guanche, найденный в Канарские острова. Эти три вида образуют D. subobscura подгруппа видов. Когда они спариваются, самцы и самки выполняют сложную ухаживание танец, в котором самка может либо отвернуться, чтобы завершить брачный ритуал, либо высунуть ее хоботок в ответ на мужской, позволяя совокупление продолжать. D. subobscura рассматривается как модельный организм для использования в эволюционно-биологических исследованиях.

Описание

Как дикого типа, так и выращенные в лаборатории особи D. subobscura коричневые, с четкими крыльями, желтые недоуздки, желтоватые ноги и красные глаза. Они не выставляются половой диморфизм размера; самцы и самки имеют длину около 2 мм (0,08 дюйма). У самцов коричневый антенна, серый поллиноза, и коричневая дорсальная поверхность грудная клетка. В тергум (спина без головы) темно-коричневая. Есть три тарзал сегменты на передних ногах. Первый сегмент самый длинный и содержит проксимальный гребень, имеющий 7-12 зубцов. Второй сегмент содержит дистальный гребень, имеющий 10-13 зубцов. Самки имеют те же характеристики, что и самцы, за исключением гребней предплюсны. В яйца составляют лишь половину длины близких Д. обскура разновидность. Его личинки и куколка относятся к обычному типу дрозофилидов.[1]

Голова

В ость (щетина, выходящая из усиков) D. subobscura содержат 6-8 ответвлений, причем 1-2 из этих ответвлений находятся ниже конечной вилки. У вида коричневые усики с серым опыление примерно того же цвета, что и остальная часть головной капсулы. Передняя часть антенны темно-коричневая и матовая, без какого-либо опыления, за исключением лобного треугольника и лобно-орбитальных пластинок, которые блестящие и слегка опыленные. В карина (трахейный хрящ, разделяющий два бронха) мухи округлой формы, расширяющейся внизу, а лицо более бледно-коричневого цвета с серыми поллинозитами. Щеки коричневые с обильным серым опылением. В глазки (маленькие или «простые» глаза насекомого) того же цвета, что и глаза.[1]

Крупным планом - сложное жилкование крыла, наблюдаемое у видов Дрозофила

Тело

В дорса из грудная клетка коричневый с серой поллинозой. На нем нет никаких следов продольных полос или линий.[1] В крылья бесцветны. Их мембрана никогда не складывается и не мнется, а вместо этого расширяется и отображает сложные жилкование.[1][2]

Журнальный набросок щетинок на первом суставе предплюсны одного вида Дрозофила

Ноги D. subobscura желтоватого цвета. Гребни зубы каждый расположен на продольной оси первого и второго сегментов предплюсны передних ног. В проксимальный гребешок, обозначенный как гребешок первого сегмента, имеет 7-12 зубцов и составляет примерно половину длины самого сегмента. Зубы на дистальный конец отрезка немного длиннее отрезка. Первый членик предплюсны немного длиннее второго и третьего, но короче их общей длины. В брюшная полость тергиты равномерно темно-коричневые, но иногда блестящие. Другие источники света показывают серый вид опыления.[1]

Щетина

Верхний откидываться лобно-орбитальный щетина длинные, средние откинутые щетинки короткие, а нижние проклинать щетина средней длины. Пропорционально перечисленные длины щетинок можно охарактеризовать в формате 4: 2: 3. В глазок, поствертикальные, а также внутренняя и внешняя вертикальные щетинки примерно такой же длины, как и верхние откинутые лобно-орбитальные щетинки. Щетина за вибрисса меньше половины длины верхних откинутых лобно-орбитальных щетинок. У этого вида также две пары дорсо-центральных щетинок, которые содержат 8-10 рядов акростихальных волосков. У этого вида не наблюдается развития акростихальных щетинок. Щетинки передних щитков параллельны друг другу. Передние грудинно-плевральные щетинки короче задних. Крылья имеют реберный щетина. Предапикальный большеберцовый а вершинные большеберцовые щетинки ног не очень длинные.[1]

Отличие от других видов Дрозофила

D. subobscura оказались необычными среди Дрозофила род, потому что они монандричны (самки спариваются только по одной).[3][4] Кроме того, в отличие от остальных Дрозофила род, D. subobscura не спаривайтесь при отсутствии света[5][6] они также не создают песни ухаживания с помощью вибрации крыльев.[7] Исследование, опубликованное в 2017 году, показало, что разница в ухаживающем поведении между D. subobscura и D. melanogaster (в частности, D. subobscura's свадебный подарок поведение передачи) потенциально может быть связано с оптогенетический активация различных нейронная цепь это отличается у обеих мух.[8]

Таксономия

В 1933 г. А. Х. Стертевант поймал несколько видов Дрозофила в Англии. Когда Стертевант представил захваченные образцы Дж. Э. Коллину из Ньюмаркета, Коллин сначала ошибочно определил этот вид как Д. обскура. Три года спустя первое описание D. subobscura появился в добавление к статье Гордона через короткую заметку, написанную Коллином. В примечании Коллин сравнил оба пола D. subobscura и дифференцировал их как отдельный вид от Д. обскура, их ближайший родственный вид. Описание Коллина, которое считается неполным, но необходимо для подтверждения D. subobscura имя, последовало более полное описание доктора Джеймса Смарта.[9][10][1]

В 1942 г. А. Х. Стертевант основал обскура группа, которая изначально состояла из affinis и обскура видовые группы.[11] Группа обскура попадает в подрод Софофора. В обскура Видовая группа в настоящее время состоит из 6 подгрупп, перечисленных в алфавитном порядке: аффинис микролабис, обскура псевдообскура, subobscura, и синобскура. D. subobscura принадлежит к subobscura подгруппа, наряду с близкородственными Дрозофила гуанче и Drosophila madeirensis.[12]

В экспериментальных испытаниях D. subobscura не размножается ни с какими другими видами обскура Кроме D. madeirensis, вид также в subobscura подгруппа. При пересечении стерильный образуются самцы и плодородные женские гибриды.[13] По состоянию на март 2019 года первое долгосрочное секвенирование D. subobscura’s был представлен геном, показывающий, что эволюция структуры его генома косвенно обусловлено эффектами подавления рекомбинация генетических инверсии. Этот подавляющий эффект поддерживает вместе различные наборы адаптивных аллелей посреди потока генов.[14]

Когда Коллин идентифицировал захваченные виды Стертеванта как D. subobscura в 1933 году это название было придумано как название рукописи. Затем этот вид был выведен на кафедре биометрии в г. университет колледж в Лондон подвергнуться генетическим экспериментам. Здесь в одной статье, которая появилась в результате этой экспериментальной работы в Лондоне, тестируемые виды назывались придуманным Коллином манускриптом: D. subobscura, и был назван таковым движущимся вперед. За это время заинтересованные стороны знали, что D. subobscura было просто названием рукописи, таким образом создавая ожидание что Коллин опубликует описание вида и, следовательно, подтвердит название. Хотя Коллин не опубликовал ожидаемого описания вида, в 1936 году он сделал заметку в добавление статьи, опубликованной Гордоном в том же году. В записке приводится диагностика полов и дифференциация видов от Д. обскура и приписывает D. subobscura имя Коллину. Таким образом, название «D. subobscura Коллин »датируется 1936 годом, потому что ни одна из предшествующих статей не содержит описания данного вида, которое удовлетворило бы номенклатура правила. Следовательно, до добавления к статье Гордона в 1936 г. D. subobscura название, используемое в опубликованных работах, должно рассматриваться как название рукописи. В 1938 году, через два года после статьи Гордона, доктор Эжен Сеги открыл новый вид Дрозофила в Кении, назвав его D. subobscura. Хотя это D. subobscura был записан в 1938 г. Зоологические записи, "D. subobscura Имя Коллина не фигурировало в Зоологические записи как новый вид, пока.[1][15][16][17]

Распределение

D. subobscura родное распространение

D. subobscura широко распространен в Европе от Скандинавии на юг до Средиземного моря, а также в Северная Африка и Ближний Восток до Ирана.[18] Его распространение составляет более тридцати градусов широты, а наиболее плотное население проживает в западной части Палеартического царства.[19] Интродуцированные популяции D. subobscura находятся на западном побережье Канада, то Соединенные Штаты, и Чили.[20]

D. subobscura был впервые обнаружен в Северной и Южной Америке (юг Чили) в феврале 1978 года.[21] D. subobscura позже был найден в Ла Серена, Чили, летом 1979 г .;[22] Пунта-Аренас, Чили, в январе 1981 года; Сан-Карлос-де-Барилоче, Аргентина, ноябрь 1981 г .; а затем в Мар-де-Плата, Аргентина, в 1984 г. В 1982 г. D. subobscura был обнаружен в Северной Америке в городе Порт Таунсенд, Вашингтон, а затем прилегающие северные и южные районы, от Ванкувер, Британская Колумбия к Орегон. Осенью 1983 г. D. subobscura был найден в Центральная долина, Дэвис, и Эль-Рио области Калифорния.[23]

В последнее время высказывались предположения о Д. subobscura колонизация в западной части Северной Америки стала более современным событием. Происхождение колонизаторов Северной и Южной Америки остается неизвестным, но данные свидетельствуют о том, что они происходят от первоначальных, палеарктических популяций.[20]

Среда обитания

D. subobscura можно найти на опушках леса и открытых полях

D. subobscura в основном встречается на открытых полях или на опушках леса.[24] Снижение света и температуры вызывает двигательную активность у D. subobscura к областям за пределами лес.[25] В геном некоторых греческих популяций D. subobscura представил доказательства микрогеографической изменчивости, что указывает на возможность выбора места обитания для данного вида.[26]

Однако не было найдено никаких доказательств того, что D. subobscura показывает отдельные среда обитания выбор, согласуясь с тем фактом, что его хорошо изученная инверсия полиморфизм относительно негибкий и медленно реагирует на окружающую среду. Кроме того, люди мало выставляются предпочтение на разное время суток; даже тогда остаются некоторые свидетельства того, что этот вид проявляет кормление и место разведения верность, поскольку особи возвращались к знакомым приманкам.[27]

Спаривание

Вид Дрозофила спаривание через монтаж на самку сзади

D. subobscura является чудовищный, поведение, которое обычно не наблюдается среди Дрозофила.[28] Визуальные стимулы диктуют ухаживание поведение.[29] D. subobscura не спаривайтесь в темноте[30] и не воспроизводят песни ухаживания за счет вибрации крыльев, как у других видов двукрылых.[31] Вместо этого одинокий самец постоянно «срезает» свои крылья, что усиливается в присутствии других мух. Такое поведение указывает на то, что самец хочет ухаживать за самкой. Когда появляется самка, самец хлопает ее своими передними ногами. Затем самец становится впереди и смотрит прямо перед самкой, чтобы высунуть хоботок. Затем самец и самка начинают «танцевать», самка быстро уклоняется, в то время как самец пытается удерживать себя лицом к самке. Во время танца крылья самца обычно поднимаются и расправляются. Иногда монтаж может происходить без танцев. На этом этапе у самки есть два варианта: она может либо закончить танец, не спариваясь, отвернувшись от самца и уйдя, либо она может остановиться, вытянуть свой хоботок и пригласить самца сесть на нее, разделив ее. крылья. В последнем случае самец расправляет крылья в стороны и замахивается на самку, чтобы сесть на нее. Мужской и женский хоботки могут касаться, а могут и не соприкасаться заранее.[29] Кроме того, уникально только D. subobscura Среди других видов в этой подгруппе самцы будут пытаться спариваться с восковыми моделями, только если воск перемещается по образцам, подобным танцам ухаживания самки и самца. Если восковые модели не исполняли танец, то в конечном итоге самцы не пытались совокупиться.[32]

Хотя самцы всегда вытягивают собственный хоботок, у самок эта активность сильно варьируется. Активность во время трех последовательных ухаживаний между мужчиной и женщиной показала три разных поведения самок: 1) хоботок не выпячивается, 2) хоботок продолжается в течение нескольких секунд после того, как он садится, и 3) неоднократно выдвигается и отводится хоботок раньше самца. установлен.[29] Можно наблюдать, как кончики мужских и женских хоботков соприкасаются, где они чередуются с движениями вперед и назад.[33]

Половой отбор

D. subobscura упражняться брачное вскармливание, практика, при которой пищевой подарок передается от одного партнера к другому во время / сразу после ухаживания и / или совокупления. В случае D. subobscura, подарок - это капля жидкости, выделенной из урожая самца, на хоботок самки.[34] Предотвращение производства и обмена питательными подарками между D. subobscura было показано, что снижает как успешность спаривания самцов, так и количество яиц у самок.[35]

Было показано, что мужчины, находящиеся в хорошей физической форме, производят больше питательных веществ, тем самым увеличивая их вязка успех. Кроме того, голодные самки отдают предпочтение сытых самцов как способ увеличения самок. плодовитость Предполагается, что это предпочтение связано с большим количеством капель, которые производят сытые самцы.[36] Если более крупные самцы, несущие большие пищевые дары, лишены возможности производить свои дары, то маленькие самцы более успешны в ухаживании за самкой из-за лучшего отслеживания самки во время брачного танца. Видно, что более крупные самцы имеют более медленные скорости ускорения и замедления.[37]

Врожденное мужское поведение

Аллельная диаграмма инбридинга и ее связь с наследственным генетическим сходством

Сообщенные наблюдения вязка поведение в инбредный самцы обнаруживают, что в большинстве случаев активные ухаживания были замечены, но спаривание обычно не происходило. Однако продолжительные танцы были редкостью. В некоторых случаях самец напрямую приближается к самке, при этом самка несколько раз шагает боком перед неподвижным самцом, прежде чем в конечном итоге отвернуться. Иногда самец пытается следовать за движениями самки, но часто отставание позади и изо всех сил стараться постоянно смотреть в лицо женщине. В случае, когда самка стоит на месте и вытягивает хоботок, самец обычно пытается взобраться. Чаще всего инбредный самец падал на спину, приземлялся слишком далеко вперед или слишком далеко назад на самку. В последнем случае самка обычно стоит рядом с ней. крылья частично расширен, прежде чем в конечном итоге отпустить самца. Врожденные самцы, которые непрерывно, но безуспешно пытались ухаживать за самкой, могут приблизиться к самке сбоку или сзади и попытаться вскочить, что некоторые ученые называют «отчаянием». Эти попытки спаривания остаются безуспешными. Считалось, что наблюдаемый более низкий успех спаривания у инбредных самцов связан с более низкими спортивными способностями через физиологически эффективные мышцы, органы чувств и нервно-мышечная координация, а не более низкая интенсивность ухаживания.[29]

Влияние микробиоты кишечника на брачное поведение

Исследование показало, что состояние D. subobscura's микробиота кишечника может влиять на его брачное поведение.[38] При подавлении кишечных бактерий женщин D. subobscura с антибиотики, исследователи заметили, что эти самки быстрее спаривались с самцами, у которых микробиота. Самки с интактными кишечными бактериями были менее склонны к спариванию с самцами с интактной микробиотой. Кроме того, плодовитость было замечено увеличение, когда кишечные бактерии мужчин и женщин D. subobscura подавлялись антибиотиками, по сравнению с отсутствием подавления.[38]

Генетика

Анализ D. subobscura’s слюна железа показала, что ее геном имитирует Дрозофила кариотип, состоящий из маленькой точки и пяти больших акроцентрический стержни. Кроме того, в геноме нет хромоцентра и содержится большое количество хромосомных полиморфизмы вызвано парацентрическими переворотами на всех акроцентрических стержнях.[39] Политенные рисунки и фотокарты помогли в дальнейшем изучении этих инверсий, что позволило найти более 600 различных связей и генетических маркеров, которые охватывают большинство эухроматический геном.[40][41][42][43] Выявлено более 65 инверсий.[44]

D. subobscura часто используется в эволюционно-биологических исследованиях.[45][46][47][48][49] В качестве D. subobscura, среди других представителей своей видовой группы, считается образцом организм для эволюционно-биологических исследований его генетика и экология изучались более сорока лет.[50] Эти мухи с тех пор служат хорошими моделями. Феодосий Добжанский и его коллеги опубликовали свои влиятельные работы в 1930-х годах.[51][52] От открытия этого вида в Палеарктике до его колонизации в Северной и Южной Америке, он привлекал интересы как европейских, так и американских ученых в качестве экспериментального материала в области эволюции, биологии и экологии.[53]

Значение в отслеживании изменения климата

В D. subobscura геном был использован для отслеживания глобальных изменение климата путем измерения величины и направления сдвигов в частотах инверсии хромосом по сравнению с температурой окружающей среды в отдельных странах Европы и Северной Америки. и южноамериканские сайты.[54] В 21 из 22 популяций D. subobscura, увеличилась частота встречаемости генотипов, встречающихся в теплом климате. Было показано, что генетические изменения в D. subobscura на этих участках можно использовать как возможный инструмент для отслеживания глобального потепления климата.[54]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час "Смарт, Дж. 1945. Drosophila subobscura Коллин: описания вида с комментариями о его номенклатурном статусе (Diptera). Proc. R. Entomol. Soc. Лондон. Сер. Б. Таксон, 14: 53-56 " (PDF). Получено 24 сентября 2019.
  2. ^ Gordon, C .; Spurway, H .; Улица, П. А. Р. (1939). "Анализ трех диких популяций Drosophila subobscura". Ж. Жене. 38 (1–2): 37–90. Дои:10.1007 / BF02982165. S2CID  30655586.
  3. ^ Смит, Дж. Мэйнард (1956-05-01). "Фертильность, брачное поведение и половой отбор в Дрозофила Субобскура". Журнал генетики. 54 (2): 261–279. Дои:10.1007 / BF02982781. ISSN  0022-1333. S2CID  43641513.
  4. ^ Фишер, Дэвид Н .; Doff, Rowan J .; Прайс, Том А. Р. (25 июля 2013 г.). «Истинная многомужество и псевдополандрия: почему монандрическая муха повторяется?». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 157. Дои:10.1186/1471-2148-13-157. ISSN  1471-2148. ЧВК  3728105. PMID  23885723.
  5. ^ Philip, U .; Rendel, J.M .; Spurway, H .; Холдейн, Дж. Б. С. (1944-08-01). «Генетика и кариология Drosophila Subobscura». Природа. 154 (3904): 260–262. Bibcode:1944Натура.154..260П. Дои:10.1038 / 154260a0. ISSN  1476-4687. S2CID  29557017.
  6. ^ Рендель, Дж. М. (1945-01-01). «Генетика и цитология Drosophila subobscura". Журнал генетики. 46 (2): 287–302. Дои:10.1007 / BF02989271. ISSN  0022-1333. S2CID  33047873.
  7. ^ Юинг, Артур В .; Беннет-Кларк, Х.С. (1968-01-01). «Брачные песни дрозофилы». Поведение. 31 (3–4): 288–301. Дои:10.1163 / 156853968X00298. ISSN  0005-7959.
  8. ^ Танака, Рёя; Хигучи, Томохиро; Кохацу, Сох; Сато, Косей; Ямамото, Дайсуке (29.11.2017). «Оптогенетическая активация бесплодной цепи у самцов Drosophila subobscura вызывает моторные акты спаривания». Журнал неврологии. 37 (48): 11662–11674. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1943-17.2017. ISSN  0270-6474. ЧВК  6705751. PMID  29109241.
  9. ^ Гордон, К. (1936). «Частота гетерозиготности в свободноживущих популяциях Drosophila melanogaster и Drosophila subobscura». J. Genet.: 25–33.
  10. ^ Коллин, Дж. Э. (1936). «Обратите внимание на самец, самку Drosophila subobscura sp.n.. Приложение к Гордону». J. Genet.: 60.
  11. ^ "А. Х. Стертевант 1942. Классификация рода Дрозофила с описанием девяти новых видов. Univ Texas Publ 4213: 5–51 " (PDF). Получено 24 сентября 2019.
  12. ^ "Тереза ​​А. Маркоу; Патрик М. О'Грейди (2005). Дрозофила: Руководство по определению и использованию видов. Лондон: Эльзевир. ISBN 978-0-12-473052-6 ". Получено 24 сентября 2019.
  13. ^ Хадем, М .; Крымбас, К. Б. (1991). "Исследования видового барьера между Drosophila subobscura и D. madeirensis. IV. Генетическое вскрытие Х-хромосомы на предмет гена видообразования ". Наследие. 114 (2): 189–95. Дои:10.1111 / j.1601-5223.1991.tb00323.x. PMID  1917545.
  14. ^ Карагеоргиу, Хариклея; Гамес-Висайрас, Виктор; Таррио, Роза; Родригес-Треллес, Франсиско (2019). "Сборка на основе длительного чтения и анализ синтений ссылки Drosophila subobscura геном обнаруживает признаки структурной эволюции, вызванной инверсионными эффектами подавления рекомбинации ». BMC Genomics. 20 (1): 223. Дои:10.1186 / s12864-019-5590-8. ЧВК  6423853. PMID  30885123.
  15. ^ Информационная служба по дрозофилам (1939–43). №№ 11–17. Отчеты кафедры биометрии Университетского колледжа Лондона.
  16. ^ Сеги, Drosophila subobscura, 1938, Mem. Mjs. Hist. физ. Париж (н.в.) 8: 352.
  17. ^ Сеги, Drosophila subobscura, 1939, Zool. Рек. 75 (Часть 12): 384.
  18. ^ "Бэчли, Г." Количественные методы анализа населения применительно к Дрозофила (Diptera, Drosophilidae) сборник "Aquilo (Zool) 20 (1979): 33-40". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  19. ^ "Буццати-Траверсо А.А., Скоссироли Р.Э." Группа обскуры "рода Дрозофила. Adv Genet. 1955; 7: 47–92 ". Получено 24 сентября 2019.
  20. ^ а б Ayala, Francisco J .; Серра, Луис; Превости, Антонио (1989). "Грандиозный эксперимент в области эволюции: Drosophila subobscura колонизация Америки ". Геном. 31: 246–255. Дои:10.1139 / g89-042. S2CID  55247939.
  21. ^ Будник, М; Бенадо, М; Сифуэнтес, Л. (1996). "Колонизация Drosophila subobscura в Чили: экспериментальная конкуренция до взрослого возраста с местными видами в би- и трехспецифичных условиях ". Нидерландский зоологический журнал. 47 (2): 133–141. Дои:10.1163 / 156854297X00148. S2CID  84917494.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Prevosti A .; Serra L .; и другие. (1989). «Колонизация и установление палеарктических видов. Drosophila subobscura в Северной и Южной Америке ». Эволюционная биология переходных нестабильных популяций (ред. Фонтдевила А.). Springer-Verlag, Берлин. С. 114–129. Дои:10.1007/978-3-642-74525-6_8. ISBN  978-3-642-74527-0.
  23. ^ Беккенбах, Эндрю Т .; Превости, Антонио (1986). "Колонизация Северной Америки европейскими видами, Drosophila subobscura и D. ambigua". Американский натуралист из Мидленда. 115 (1): 10–18. Дои:10.2307/2425832. JSTOR  2425832.
  24. ^ "Burla, H .: Systematik, Verbreitung und Ökologie der Дрозофила-Arten der Schweiz. Преподобный Suisse Zool. 58, 23–175 (1951) ". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  25. ^ Кох, Рудольф (1967). "Tagesperiodik der Aktivität und der Orientierung nach Wald und Feld von Drosophila subobscura унд Дрозофила обскура". Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. 54 (3): 353–394. Дои:10.1007 / BF00298224. S2CID  12730201.
  26. ^ Krimbas, C.B .; Алевизос В. (1973). «Генетика популяций Drosophila subobscura. IV. Дальнейшие данные об инверсионном полиморфизме в Греции - свидетельства микродифференцировки». Египет. J. Genet. Цитол. 2 (12): 1–132.
  27. ^ Аткинсон, У. Д .; Миллер, Дж. А. (1980). «Отсутствие выбора среды обитания у естественной популяции Drosophila subobscura». Наследственность. 44 (2): 193–199. Дои:10.1038 / HDY.1980.16.
  28. ^ Holman, L .; Freckleton, R.P .; Снук, Р. Р. (2008). «Какая польза от бесплодной спермы? Сравнительное исследование гетероморфных сперматозоидов. Дрозофила". Эволюция. 62 (2): 374–85. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00280.x. PMID  18053077. S2CID  12804737.
  29. ^ а б c d Мэйнард Смит, Дж. (1956). "Фертильность, брачное поведение и половой отбор в Drosophila subobscura". Журнал генетики. 54 (2): 261–279. Дои:10.1007 / BF02982781. PMID  15876580. S2CID  43641513.
  30. ^ Рендель, Дж. М. (1945). «Генетика и цитология D. subobscura. II. Нормальные и селективные вязки в Drosophila subobscura". Ж. Жене. 46: 287–302. Дои:10.1007 / BF02989271. S2CID  33047873.
  31. ^ Юинг, Артур В .; Беннет-Кларк, Х.С. (1968). "Брачные песни Дрозофила". Поведение. 31 (3–4): 288–301. Дои:10.1163 / 156853968X00298.
  32. ^ "Osservazioni Compartivo ed esperimenti sulle modalita del corteg-giamento nelle cinque разновидностей europes del gruppo" obscura"". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  33. ^ Спит, Герман Т. (1952). "Брачное поведение внутри рода Дрозофила (Diptera) ". Бюллетень Американского музея естественной истории. 99: 395–474. HDL:2246/934.
  34. ^ "Стил Р. Х. Ухаживание в Drosophila subobscura. 2. Ухаживающее кормление самцами влияет на выбор самки, «Поведение животных», 1986, том. 34, 1099-1108 ". Поведение животных. 34 (4): 1099–1108. Август 1986 г. Дои:10.1016 / S0003-3472 (86) 80169-5. S2CID  53156432. Получено 24 сентября 2019.
  35. ^ "Стил Р. Х. Ухаживание питает Drosophila subobscura. 1. Питательное значение кормления в период ухаживания, Animal Behavior, 1986, vol. 34, стр. 1087-1098 ". Получено 24 сентября 2019.
  36. ^ Иммонен, Элина; Хойккала, Аннели; Kazem, Anahita J.N .; Ричи, Майкл Г. (2009). "Когда рвущие самцы привлекательны? Половой отбор на брачное вскармливание в зависимости от состояния Drosophila subobscura". Поведенческая экология. 20 (2): 289–295. Дои:10.1093 / beheco / arp008.
  37. ^ Стил, Ричард Х .; Куропатка, Линда (1988). "Преимущество ухаживания для маленьких самцов в Drosophila subobscura". Поведение животных. 36 (4): 1190–1197. Дои:10.1016 / S0003-3472 (88) 80078-2. S2CID  54361166.
  38. ^ а б Walsh, B.S .; Эй, С .; Льюис, З. (2017). "Микробиота кишечника влияет на выбор и плодовитость самок у видов, дающих брачный дар, Drosophila subobscura (Diptera: Drosophilidae) ". Европейский журнал энтомологии. 114: 439–445. Дои:10.14411 / eje.2017.056.
  39. ^ "Emmens CW. Морфология ядра слюнных желез четырех видов Дрозофила (D. melanogaster, D. immigrans, D. funebris и D. subobscura). Z Zellforsch u mikroskop Anal. 1937; 26: 1–20 ». Дои:10.1007 / BF00368251. S2CID  44660221. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  40. ^ "Mainx F, Koske T., Smital E. Untersuchungen über dier chromosomale Struktur europaischer Vertreter der Дрозофила обскура Gruppe. Z Indukt Abstamm Vererbungsl. 1953; 85: 354–72 ». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  41. ^ Лукас, М .; Krimbas, C.B .; Mavragani-Tsipidou, P .; Кастрицис, гр. Д. (1979). «Генетика популяций Drosophila subobscura». Журнал наследственности. 70 (1): 17–26. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109181. PMID  112146.
  42. ^ Vergini, Y .; Krimbas, C.B .; Лукас, М. (октябрь 1979 г.). "Лукас М., Крымбас С.Б., Вергини Ю. Генетика Drosophila subobscura населения. IX. Исследования неравновесия по сцеплению в четырех природных популяциях. Генетика. 1979; 93: 497–523 ". Генетика. 93 (2): 497–523. ЧВК  1214095. PMID  535729. Получено 24 сентября 2019.
  43. ^ "Сантос Дж., Серра Л., Соле Е., Паскуаль М. Картирование микросателлитных локусов с помощью FISH Drosophila subobscura и его сравнение с родственными видами. Chromosom Res. 2010; 18: 213–26 ». 2010. CiteSeerX  10.1.1.709.5350. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  44. ^ Пауэлл-младший. Успехи и перспективы эволюционной биологии: Дрозофила модель. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1997 г..
  45. ^ Santos, M .; Ириарте, П. Ф .; Céspedes, W .; Balanyà, J .; Fontdevila, A .; Серра, Л. (2004). «Стремительная лабораторная тепловая эволюция формы (но не размера) крыла в Drosophila subobscura и его связь с полиморфизмом хромосомной инверсии ". Журнал эволюционной биологии. 17 (4): 841–855. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00721.x. PMID  15271084. S2CID  16488003.
  46. ^ Матос, Маргарида; Симоэнс, Педро; Дуарте, Ана; Рего, Карла; Авелар, Тереза; Роуз, Майкл Р. (2004). «Конвергенция к новой среде: сравнительный метод против экспериментальной эволюции». Эволюция. 58 (7): 1503–1510. JSTOR  3449375. PMID  15341152.
  47. ^ Simões, P .; Santos, J .; Fragata, I .; Mueller, L.D .; Rose, M. R .; Матос, М. (2008). «Насколько воспроизводима адаптивная эволюция? Роль географического происхождения и эффектов основателя в лабораторной адаптации». Эволюция. 62 (8): 1817–29. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00423.x. PMID  18489721. S2CID  11927366.
  48. ^ Zivanovic, G .; Местрес, Ф. (2011). "Изменения хромосомного полиморфизма и глобальное потепление: случай Drosophila subobscura из Апатина (Сербия) ". Генетика и молекулярная биология. 34 (3): 489–495. Дои:10.1590 / S1415-47572011000300020. ЧВК  3168192. PMID  21931524.
  49. ^ Долгова, О .; Rego, C .; Калабрия, Г .; Balanyà, J .; Pascual, M .; Rezende, E.L .; Сантос, М. (2010). "Генетические ограничения для тепловой коадаптации в Drosophila subobscura". BMC Эволюционная биология. 10: 363. Дои:10.1186/1471-2148-10-363. ЧВК  3003277. PMID  21108788.
  50. ^ Кримбас, К. Б. и Лукас, М. (1980) Инверсионный полиморфизм Drosophila subobscura Evol.Biol.12,163-234.
  51. ^ Кинг, Роберт (2012-12-06). Добжанский Т., Пауэлл-младший: Drosophila pseudoobscura и его американские родственники, D. persimilis и Д. миранда. Справочник по генетике. Отредактировал: King RC. 1975, Нью-Йорк: Пленум, 3: 537-587. ISBN  9781461571483.
  52. ^ Пауэлл-младший. Прогресс и перспективы эволюционной биологии: Дрозофила Модель. 1997, Нью-Йорк: Oxford Univ Press.
  53. ^ Пауэлл-младший и Кримбас, К. Б., Дрозофила Инверсионный полиморфизм / Редакция 1.
  54. ^ а б Balanya, J .; Oller, Josep M .; Хьюи, Раймонд Б.; Гилкрист, Джордж У .; Серра, Луис (2006). «Глобальное генетическое изменение отслеживает глобальное потепление климата у Drosophila subobscura». Наука. 313 (5794): 1773–1775. Bibcode:2006Научный ... 313.1773B. Дои:10.1126 / science.1131002. PMID  16946033. S2CID  7525234.

внешняя ссылка