Xiphinema americanum - Xiphinema americanum

Американская кинжальная нематода
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Нематода
Учебный класс:
Enoplea
Подкласс:
Enoplia
Заказ:
Дорилаймида
Надсемейство:
Dorylaimoidea
Семья:
Longidoridae
Подсемейство:
Ксифинемины
Род:
Xiphinema
Разновидность:
X. americanum
Биномиальное имя
Xiphinema americanum
Кобб, (1913)

Xiphinema americanum (Американская кинжальная нематода) является разновидностью патогенные растения нематоды. Это один из многих видов, принадлежащих к роду Xiphinema. Впервые он был описан Н. А. Кобб в 1913 году, который нашел его по обе стороны Соединенных Штатов на корнях травы, кукурузы и цитрусовых деревьев.[1] Не только Xiphinema americanum известно вектору вирусы растений, но также X. americanum был назван «самой разрушительной нематодой, паразитирующей на растениях в Америке», и одним из четырех основных нематод-вредителей на юго-востоке Соединенных Штатов.[2][3][4]

Морфология и анатомия

Длина взрослого Xiphinema americanum колеблется от 1,3 до 3,0 миллиметра. Кинжальная нематода характеризуется 100 мкм одонтостиль который используется для глубокого проникновения корень наконечники с копьями стилет. Одонтостиль связан с подкладкой хейлостома складчатой ​​мембраной, называемой «направляющим кольцом». Направляющее кольцо прикреплено к одонтофору с фланцем.[1]

Самки: Тело обычно в форме «открытой С». Форма тела сужается к конечностям. Два кольца одонтофора расположены на расстоянии 3 мкм друг от друга. В Xiphinema americanum пищевод дорилаймоид с увеличенной задней частью, занимающей примерно 1/3 его общей длины. Пищевод содержит мышечную луковицу длиной 80 мкм и шириной 20 мкм. Клапан между пищеводом и кишечником аморфный.[5] В вульва составляет 46-54% от общей длины тела, располагается экваториально с поперечной формой щели, при этом влагалище имеющий диаметр 1/3 диаметра корпуса.[1] В яичники обычно встречаются парами и являются амфидельфными и рефлексивными. Преректум X. americanum имеет длину 120–140 мкм, прямая кишка это примерно такая же длина, как диаметр тела в анусе. Хвост содержит 2–3 пары каудальных пор, конусовидный, дорсально изгибается с подострым концом.[5]

Самцы: Самцы имеют такую ​​же общую конфигурацию, как и самки, но немного меньше по длине. Самцы X. americanumоднако в природе встречаются редко. У мужчины диорхический яички которые связаны с клоака, с одной передней и одной задней ветвью.[1] Обычно больше катушки находится в задней части.[5] Самцы тоже спарились спикулы но не хватает губернатор и бурса.[1]

Жизненный цикл

Идентификация Xiphinema americanum как отдельный вид было сложной задачей из-за пересекающихся морфологических аспектов; однако различия в жизненных циклах X. americanum может отличить его от других видов. Результаты могут также предполагать, что две подгруппы X. americanum должно быть сделано в связи с обнаружением 3 или 4 малолетний этапы.[6] Яйца X. americanum откладываются непосредственно в почву в виде водных пленок и не связаны с яичной массой. Внутри яйца не происходит линьки, а это значит, что молодь первой стадии - это стадия, которая попадает в почву. Прежде чем стать половозрелый взрослые, X. americanum нематоды проходят от трех до четырех ювенильных стадий с линька происходит между каждым.[6]

Измерение функциональных и замещающих одонтостилей позволяет определить текущий этап развития.[7] Усложняя вопрос определения жизненного цикла X. americanum им трудно расти в культура или же теплица условия. Было высказано предположение, что это связано с X. americanum's чувствительность к напряжению влаги, колебаниям температуры, физическому обращению или кислородное голодание.[8][9][10]

Полевые свидетельства, полученные в течение двухлетнего периода наблюдения, показывают, что X. americanum скорее всего k-выбранный; они, скорее всего, имеют долгую жизнь и низкую скорость воспроизводства.[11] Неопубликованные результаты показали тепличные наблюдения за X. americanum развиться от яйца до взрослой особи за 7 месяцев.[7] Другие результаты показали, что X. americanum могут прожить 3–5 лет.[11]

Размножение к оплодотворение от самца редко, если вообще не существует из-за отсутствия самца X. americanum особи, и поэтому самки размножаются партогенетически.[1] Все этапы X. americanum происходят в почве без какой-либо конкретной стадии как важной стадии выживания. Однако в местах с низкими зимними температурами яйцо является основной структурой выживания.[12]

Диапазон хостов

X. americanum является практически неспецифической растительной нематодой, вызывая у нее более сотни различных растения-хозяева. Наиболее частые растения-хозяева зараженный к X. americanum обычные сорняки и травы, клубника, соевые бобы, лесные деревья (ель, сосна и др.), многолетние сады и виноград.[13] Такой широкий диапазон хостов обусловлен генетическое разнообразие в пределах X. americanum разновидность. Для получения полного списка диапазона хостов X. americanum посетить База данных хостов Nemaplex.

Распределение

X. americanum широко распространен по всему миру и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. Регион с наибольшим населением X. americanum считается восточной частью Соединенных Штатов. Штаты с наибольшей популяцией американской кинжальной нематоды: Арканзас, Калифорния, Пенсильвания, Род-Айленд и Вирджиния.[14] Другие страны, где X. americanum обнаружено, что это Австралия, Белиз, Бразилия, Чили, Гватемала, Индия, Япония, Корейская Народно-Демократическая Республика, Корейская Республика, Мексика, Новая Зеландия, Пакистан, Панама, Южная Африка, Шри-Ланка, Уругвай, а также районы Карибского бассейна.[15]

Также обнаружено, что этот вид нематод чувствителен к почве. pH, и они чаще всего встречаются в почвах с pH 6,0 и выше.[16]

Кормление

X. americanum это паразит растений, который полностью живет в почве и привлекается к молодым, растущим корням из-за динамика источник-сток. Эти нематоды мигрирующие эктопаразиты и все стадии жизни нематоды American Dagger питаются кончиками корней растений. Поскольку это мигрирующий эктопаразит, они остаются вне корня или других зон питания и питаются эпидермальные клетки или на клетках глубже в корень. Этот эктопаразитизм позволяет нематоде свободно перемещаться к разным хозяевам на протяжении всего жизненного цикла. Эта нематода считается облигатный паразит. Он может выжить в растительных остатках, однако для питания ему нужна живая растительная ткань.

Как только нематода достигает кончика корня, она питается, прокалывая несколько последовательных слоев клеток растения своим одонтостилем; проникая, нематода выделяет ферменты что приводит к ячейке гипертрофия и утолщение. Затем нематода может начать извлекать клетки цитоплазма. Период кормления X. americanum может длиться от нескольких часов до нескольких дней, в среднем около 36 часов на каждом участке питания вдоль корней растения. Во время кормления нематоды обычно остаются неподвижными с вытянутым или свернутым телом, а после периода кормления они медленно перемещаются по длине корня, оставив свой стилет выступающим, в поисках нового места кормления. В отличие от некоторых видов нематод, наблюдение за пищей, попадающей в кишечник X. americanum не видно. Хотя нематоды неспецифичны по своему Диапазон хоста, они обычно питаются растениями, находящимися в худшем состоянии, в течение более короткого периода времени.[17]

Симптомы и экономическое значение

В симптомы что растения проявляют в ответ на патогенность из Xiphinema americanum сходны с таковыми у других мигрирующих эктопаразитических нематод корней. Часто можно увидеть плохой рост и или задержка роста завода, пожелтение или же увядание из листва, и уменьшенные корневые системы, которые могут включать корневую некроз, отсутствие кормушка или вторичные корни, а иногда и пучки коротких корешков.[17][18]

Молодой, короткошерстный желтая сосна деревья с умеренным набуханием корней и скоплениями коротких, коротких ветвей были первой демонстрацией X. americanum патогенность в 1955 г.[17][19][20] X. americanum также может оказывать сильное воздействие на листву, иногда вызывая хлороз и полная дефолиация, как на гватемальском кофейные деревья.[21] Кинжальная нематода вызывает ожирение кончиков корней и общую гибель корней, когда они питаются кончиками корней и сторонами корней растений клубники. Красновато-коричневый поражения которые со временем чернеют и некротизируются, возникают в местах кормления и приводят к ослаблению корневой системы и низкорослым верхушкам.[22]

Xiphinema americanum внесен в список вредителей с рейтингом C в Калифорнии из-за его широкого диапазон хостов калифорнийских культур. Вредители с рейтингом C широко распространены и, по мнению авторов, наносят экономический или экологический ущерб. Департамент продовольствия и сельского хозяйства Калифорнии. Из-за X. americanum's сложность поддержания высоких популяций на часто обрабатываемых почвах (см. Контроль ), кинжальная нематода - это в основном экономическая проблема на двухлетний и многолетние культуры, а не однолетние (за исключением повреждения проросших всходов).[23]

Вирусная передача

Нематода Xiphinema americanum это важный передатчик различных вирусов растений, включая томатная кольцевая пятнистость неповирус (TomRSV), неповирус кольцевой пятнистости табака (TRSV), персиковая розетка мозаика неповирус (PRMV) и вишневый рашпиль лист неповирус (CRLV).[24][25][26][27]

TobRSV - широко распространенный неповирус в однолетних культурах в Северной Америке, которые поражают табак, сою, чернику, яблоко, ясень, крокус осенний, ежевику, вишню, кизил, бузину, виноградную лозу, мяту, а в Висконсине оказывает экономически важное влияние на тыквенные.[28]

TomRSV - еще один неповирус, передающийся через X. americanum, и обычно проблема с многолетнее растение растения, включая яблоню, виноградную лозу, малину, клубнику, птичий трилистник, кизил, бузину, гортензии, орхидеи и красную смородину.[28] Это тоже проблема однолетние растения в том числе помидор и огурец.

Яблони, вишни и персики в штатах на Тихоокеанском побережье США инфицированы CRLV.[28]

PRMV наносит существенный ущерб Prunus spp., виноградную лозу и чернику в районе Великих озер.[28]

Подобно широкому диапазон хостов из X. americanum, 4 неповирусы передается и этой нематодой. У них также есть возможность распространение в переносимых ветром семенах, а также оставшихся в естественных водоемах, включая сорняки.[28]

Параллельные тесты показали, что TomRSV передает более эффективно, чем TRSV. В первую очередь вирусы располагаются в областях расширения стилета, переднего просвета пищевода и, реже, в луковице пищевода. Было показано, что TRSV предпочитает области расширения стилета и переднего просвета пищевода, тогда как TomRSV обнаруживается в основном в трехлучевом просвете луковицы пищевода. Различное расположение сайтов связывания вирусов для TRSV и TomRSV обеспечивает возможность двойной передачи обоих вирусов, поскольку разные вирусы не конкурируют за сайты связывания. Частицы TRSV могут попадать в растение во время кормления спинной и субвентральные выделения желез. TomRSV в основном выделяется секрецией субвентральных желез из-за его расположения в трехлучевом просвете. Эти факты могут объяснить различия в экспериментально определенной эффективности преобразования между TomRSV (100%) и TRSV (75% или меньше). Предыдущая работа по выявлению сайтов связывания вирусов и их выпуска была затруднена без разработки иммунофлуоресцентная маркировка.[4]

Контроль

Контроль над американской кинжальной нематодой представляет проблемы, потому что X. americanum трудно полностью удалить. Нематоциды обычно удаляют до 95% нематод в почве, однако оставшиеся 5% могут воспроизводиться бесполым путем и вирусы, которые они несут, все еще могут инфицировать корни молодых растений. Следовательно, для уничтожения нематод следует использовать нематоциды наряду с наличием незащищенного поля почвы в течение как минимум 2-летнего периода. Это гарантирует, что X. americanum не имеет источника пищи. В конце этого двухлетнего периода нематоды должны быть уничтожены.[29]

Опрыскивание нематоцидов также вызывает высвобождение растений. аллелопатические химические вещества.[29] Затем эти химические вещества убивают нематод путем активного подавления, потому что они токсичный нематоде. Севооборот - еще одна форма контроля X. americanum. Было показано, что некоторые растения, не являющиеся хозяевами, могут лишать популяцию нематод адекватного источника пищи для воспроизводства и, таким образом, значительно сокращать ее популяцию в почве. Это называется пассивным подавлением.[29]

X. americanum можно путешествовать только через сток и во влажной почве, поэтому, если почва остается достаточно сухой, нематоды могут локализоваться и на карантине.[30]

Дополнительно, если почва вспаханный часто, X. americanum скорее всего, не будет иметь достаточно высокой плотности популяции, чтобы вызвать какие-либо заметные симптомы у своих хозяев. Есть также свидетельства X. americanum сопротивление и "толерантность" к определенным сортам винограда, которые оказались лучше адаптированный паразиту.[23]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Кобб, Н. А. (1913). «Новые роды нематод, обитающие в пресноводных и несоленых почвах». ;; Дж. Мыть. Акад. Sci. ;; 3: 432–435,4
  2. ^ Кристи, Дж. Р. (1952). «Некоторые новые нематоды, имеющие решающее значение для производителей Флориды». Proc. Почвоведение. Soc. Fla. 30: 39
  3. ^ Торн, Г. (1961). Принципы нематологии. Макгроу-Хилл. Нью-Йорк. 553p
  4. ^ а б Ван, С., Гергерих, Р., Викизер, С., Ким, К. (2002). «Локализация трансмиссивных и нетрансмиссионных вирусов в векторной нематоде Xiphinema Americanum». Фитопатология 92: 646-653
  5. ^ а б c Lamberti, F .; Голден, М. (1984). «Переописание Xiphinema americanum Cobb, 1913 с комментариями к его морфометрической вариации». Журнал нематологии 16(2): 204–206.
  6. ^ а б Halbrendt, J.M .; Браун, Д. Дж. Ф. (1992). «Морфометрические свидетельства трех ювенильных стадий у некоторых видов Xiphinema americanum sensu lato». Журнал нематологии 24: 305–309.
  7. ^ а б Halbrendt, J.M .; Браун, Д. Дж. Ф. (1993). «Аспекты биологии и развития Xiphinema americanum и родственных ему видов». Журнал нематологии 25(3): 355–360.
  8. ^ Lownsberry, B.F .; Магдженти, А. Р. (1963). «Некоторые эффекты температуры почвы и влажности почвы на уровне популяции Xiphinema americanum». Фитопатология 53: 667–668.
  9. ^ Griffin, G.D .; Баркер, К. Р. (1966). «Влияние температуры и влажности почвы на выживание и активность Xiphinema americanum». Труды Вашингтонского гельминтологического общества 33: 126-130.
  10. ^ Van Gundy, S.D .; Stolzy, L.H .; Szuszkiewicz, J. E .; Рэкхэм, Р. Л. (1962). «Влияние поступления кислорода на выживаемость нематод, паразитирующих на растениях, в почве». Фитопатологy 52: 628–632.
  11. ^ а б Jaffee, B.A .; Харрисон, М. Б.; Shaffer, R.L .; Стрэнг, М. Б. (1987). «Сезонные колебания численности Xiphinema americanum и Xiphinema rivesi в садах Нью-Йорка и Пенсильвании». Журнал нематологии 19: 369–378.
  12. ^ Griesbach, J. A .; Maggenti, A .R. (1990). «Морфометрия Xiphinema americanum sensu lato в Калифорнии». Revue de Nématologie 13: 93–103.
  13. ^ Феррис, Х. «Немабасе». Диапазон хозяев рода и видов нематод, питающихся растениями. Проверено 21 октября 2011.
  14. ^ Роббинс, Р. (1993) «Распространение Xiphinema americanum и родственных видов в Северной Америке». Журнал нематологии 25(3):344–348.
  15. ^ Tarjan, A.C. (1969) "Вариации в группе Xiphinema americanum (Nematoda: Longidoridae)". Nematologica 15, 241–252.
  16. ^ Нортон, округ Колумбия; Hoffmann, J.K. (1974) "Распространение отдельных нематод, паразитирующих на растении, по отношению к растительности и эдафическим факторам". Журнал нематологии 6 (2) апреля: 81–86.
  17. ^ а б c Кон, Э. (1970). «Наблюдения за питанием и симптоматикой Xiphinema longidorus на выбранных корнях хозяина». Журнал нематологии 2:167–173.
  18. ^ Растительные нематоды, их биономика и меры борьбы. Университет Флориды Press. (1 января 1959 г.). Agric. Exp. Stn., Университет Флориды, Гейнсвилл. 256p
  19. ^ Xiphinema americanum. C.I.H. Описание нематод, паразитирующих на растениях, Набор 2, № 29. Институт гельминтологии Содружества, Сельскохозяйственные бюро Содружества. Хертс, Англия.
  20. ^ Белый, Л. В. (1955). Xiphinema americanum Cobb: связь с некоторыми многолетними культурами. РС. диссертация, Univ. Арк., Фейетвилл, Арк.
  21. ^ Лорделло, L.G.E. (1972). Нематоды-вредители кофе, стр. 409–434. В Экономическая нематология. Дж. М. Вебстер (редактор), Academic Press, Нью-Йорк. 563p
  22. ^ Перри, В. Г. (1958). Паразитизм двух видов кинжальной нематоды (Xiphinema americanum и X. chambersi) на землянике. Фитопатология. 48: 420–423.
  23. ^ а б McKenry, M. V .; Анвар, С. А. (2006) «Взаимодействие нематод и виноградных подвоев, включая лучшее понимание толерантности». Журнал нематологии 2006 сентябрь 38 (3): 312-8.
  24. ^ Брис, Дж. Р., Харт, У. Х. (1959). «Возможная ассоциация нематод с распространением вируса мозаики желтых бутонов персика». Репортер болезней растений. 43: 989–990.
  25. ^ Фултон, Дж. П. (1962). «Передача вируса кольцевой пятнистости табака через Xiphinema americanum». Фитопатология. 52: 375 (абстракция).
  26. ^ Имле, Ф. П., Самсон, Р. У. (1937). «Исследования кольцевого пятна вируса и томата». Фитопатология 27: 132 (абстракция)
  27. ^ Найланд, Г., Лоунсберри, Б. Ф., Лоу, С. К., Митчелл, Дж. Ф. (1969). «Передача вируса вишневого рашпиля через Xiphinema americanum». Фитопатология. 59: 1111–1112
  28. ^ а б c d е Браун, Д. Дж. Ф., Хальбрендт, Дж. М., Роббинс, Р. Т., Врайн, Т. К. (1993). «Передача неповирусов нематодами группы Xiphinema americanum». Журнал нематологии. 25(3): 349–354
  29. ^ а б c Halbrendt, J.M. (1996) "Аллелопатия в управлении растениями-паразитическими нематодами". Журнал нематологии 1996 28 марта (1): 8–14.
  30. ^ Griesbach, J. A .; Магдженти, А. Р. (1989) "Векторные возможности Xiphinema americanum sensu lato в Калифорнии". Журнал нематологии 21, 517–523.

внешняя ссылка